厭氧氨氧化菌的特性與分類_圖文

1、浙江大學學報 (農(nóng)業(yè)與生命科學版 ( :, Jour nalof Zhej i ang U ni ver si t y (A gr i c 暢&Li f e Sci 暢 文章編號 :( D O I :. /j. i ssn . . . . 收稿日期 :基金項目 :國家自然科學基金資助項目 ( ; 國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃 " 資助項目 (A A Z . 作者簡介 :鄭 平 ( , 男 , 浙 江 金 華 人 , 教 授 , 從 事 廢 物 生 物 處 理 研 究 . T el :; E m ai l :pzheng zj u . edu . cn .厭氧氨氧化菌的特性與分類鄭

2、平 , 張 蕾(浙江大學 環(huán)境與資源學院 環(huán)境與工程系 ,浙江 杭州 摘 要 :厭氧氨氧化是環(huán)境領(lǐng)域和微生物領(lǐng)域的一個重大發(fā)現(xiàn) , 對于認識氮素生物地球化學循環(huán) 、豐富 微生物學理論和開發(fā)新型生物脫氮工藝均具有巨大的推動作用 . 近年來對厭氧氨氧化菌的研究取得了 許多突破性成果 , 探明了個體形態(tài)特征 、細胞化學組分特征 、富集培養(yǎng)與分離特征 、生理生化特征以及生 態(tài)學特征 , 提出了厭氧氨氧化代謝模型 , 純化研究了多種厭氧氨氧化酶 , 分離獲得和分類鑒定了 屬 種厭氧氨氧化菌 , 建立了厭氧氨氧化菌科 (A nam m oxaceae . 本文系統(tǒng)介紹了厭氧氨氧化菌的特性 , 詳細 描述了

3、 種已被鑒定的厭氧氨氧化菌 .關(guān) 鍵 詞 :厭氧氨氧化菌 ; 形態(tài) ; 生理 ; 生化 ; 種類 中圖分類號 :Q . ;X 文獻標志碼 :AZ H E N G Pi ng ,Z H A N G L ei （D e p art m ent o f E nvi r onm ent al E n g i neeri ng ,Col l e g e o f E nvi r onm ent al and R es our ce Sci ences ,Z he j i ang U ni ver si t y ,H an g zhou 310029,C hi na ）C haract er i zat i

4、 on and cl as s i f i cat i on of anaer obi c am m oni um oxi dat i on (anam m ox bact er i a . Jour nal of Zhej i ang U ni ver si t y (A gr i c 暢&Li f e Sci 暢 , , ( :A bst r act:A naer obi c am m oni umoxi dat i on (anam m ox i s one of i m port ant di scover i es i n bot henvi r onm ent aland

5、m i cr obi ol ogi cal f i el ds .I t suppl em ent s bi ogeochem i st r y of ni t r ogen cycl e i n nat ur e , ext ends m i cr obi al di ver si t y and ur ges devel opm ent of novel ni t r ogen r em oval bi ot echnol ogy .R ecent l y , p lent y br eakt hr oughs have been m ade i n t he r esear ch of

6、anam m ox bact er i a .T hei r pr opert i es i n bact er i al m or phol ogy , cyt ochem i st r y , enr i chm ent and i sol at i on , physi ol ogy and bi ochem i st r y , ecol ogy w er e r eveal ed ,and pr obabl e m et abol i c m odel s w er e pr oposed ,and t he i m port ant enzym es w er e pur i f

7、i ed and char act er i zed .A f am i l y of A nam m oxaceae i ncl udi ng f i ve genus ,ni ne speci es has been est abl i shed .T hi s p aper is a syst em at i c r evi ew i n t he f eat ur es of anam m ox bact er i a and t he ni ne i dent i f i ed speci es . K ey w or ds :anam m ox bact er i a ;m or

8、phol ogy ;physi ol ogy ;bi ochem i st r y ;speci es在厭氧條件下 , 以亞硝酸鹽作為氧化劑將氨氧化成氮氣的生物反應稱為厭氧氨氧化 . 年 , 由荷蘭 M ul der 等 首先在一個處理酵母廢 水的反硝化中試裝置內(nèi)發(fā)現(xiàn)該反應過程 . 此后 , 人們陸續(xù)在海洋 、河流 、湖泊底泥等自然環(huán)境中 檢測出厭氧氨氧化反應 , 并認為它在氮素生物地球化學循環(huán)中起著舉足輕重的作用 . 據(jù)估計 , 其氮氣產(chǎn)量占海洋氮氣釋放量的 . 在環(huán)境工程上 , 厭氧氨氧化反應已成功地應用于 廢水生物脫氮處理 . 據(jù)報道 , 在荷蘭鹿特丹污水處理廠 , 利用厭氧氨氧化工藝對

9、污泥壓濾液進行 脫氮處理 , 反應器總氮去除率高達 . kg 爛 m 爛d, 顯示了誘人的應用前景 . 厭氧氨氧化的推動者 厭氧氨氧化菌是一群分支很深的浮霉 狀菌 , 其特殊的細胞結(jié)構(gòu) 、代謝方式和進化地位 引起了生物學家的高度關(guān)注 . 本文擬就厭氧氨氧 化菌的研究進展作一綜述 .厭氧氨氧化菌的特性1暢1個體形態(tài)特征cw :細胞壁 ;cm :細胞膜 ;pa :外室細胞質(zhì) ;i cm :胞 質(zhì)內(nèi)膜 ;r i :核糖細胞質(zhì) ;am :厭氧氨氧化體膜 ;a :厭氧氨 氧化體 . 長箭頭 :管狀結(jié)構(gòu) ; 短箭頭 :電子密集顆粒 .圖 1厭氧氨氧化菌細胞的超微結(jié)構(gòu)圖Fi g . U l trastruc

10、t ure of anam m ox bact er i al cel l厭氧氨氧化菌形態(tài)多樣 , 呈球形 、卵形等 , 直徑 暢暢m . 厭氧氨氧化菌是革蘭氏 陰性菌 . 細胞外無莢膜 . 細胞壁表面有火山口狀 結(jié)構(gòu) , 少數(shù)有菌毛 . 細胞內(nèi)分隔成 部分 :厭氧氨氧化體 (anam m oxosom e 、核糖細胞質(zhì) (r ibopl asm 及外室細胞質(zhì) (p aryphopl asm . 核 糖細胞質(zhì)中含有核糖體和擬核 , 大部分 D N A 存在于此 . 該菌出芽生殖 .厭氧氨氧化體是厭氧氨氧化菌所特有的結(jié) 構(gòu) , 占細胞體積的 , 厭氧氨氧化反 應在其內(nèi)進行 . 厭氧氨氧化體由雙層

11、膜包圍 ,該膜深深陷入?yún)捬醢毖趸w內(nèi)部 (圖 . 厭 氧氨氧化體不含核糖體 , 但含六角形的管狀結(jié) 構(gòu)和電子密集顆粒 . 透射電鏡及能譜儀分析表明 , 這些電子密集顆粒中含有鐵元素 .1暢2細胞壁和細胞膜化學組分特征厭氧氨氧化菌的細胞壁主要由蛋白質(zhì)組成 , 不含肽聚糖 . 細胞膜中含有特殊的階梯烷膜脂 ,由多個環(huán)丁烷組合而成 , 形狀類似階梯 . 在各 種厭氧氨氧化菌中 , 階梯烷膜脂的含量基本相 似 . 疏水的階梯烷膜脂與親水的膽堿磷酸 、乙醇 胺磷酸或甘油磷酸結(jié)合形成磷脂 , 構(gòu)成細胞膜的 骨架 . 細胞膜中的非階梯烷膜脂由直鏈脂肪酸 、支鏈脂肪酸 、單飽和脂肪酸和三萜系化合物組 成 .

12、三 萜系 化 合 物 包 括 C 的 藿 烷 類 化 合 物(hopanoid , 細 菌 藿 四 醇 (bact er i ohopanet et r ol, B H T 和鯊烯 (s qual ene ,C H . 其中 , B H T 首 次發(fā)現(xiàn)于嚴格厭氧菌中 . 在不同厭氧氨氧化 菌種中 , 非階梯烷膜脂的種類和含量變化較 大 . 曾一度認為階梯烷膜脂只存在于厭氧氨 氧化體的雙層膜上 , 其功能是限制有毒中間產(chǎn)物 的擴散 . 目前認為階梯烷膜脂存在于厭氧氨氧化 菌的所有膜結(jié)構(gòu)上 (包括細胞質(zhì)膜 , 它們與非階 梯烷膜脂相結(jié)合 , 以 確保其他膜結(jié)構(gòu)的穿透性好于厭氧氨氧化體膜 , . 1

13、暢3富集培養(yǎng)與分離特征厭氧氨氧化菌的富集培養(yǎng)選用自然樣品作 為接種物 (如活性污泥 、海洋底泥 、土壤 , 按目 標菌群所需的最佳生境條件 , 以含有適量基質(zhì) 和營養(yǎng)元素的培養(yǎng)液 (表 在生物反應器中進 行 . 厭氧氨氧化菌生長緩慢 , 倍增時間 d . 富集培養(yǎng)物呈紅色 , 性狀粘稠 , 含有較多的胞外多聚物 .厭氧氨氧化菌是一種難培養(yǎng)的微生物 , 采 用系列稀釋分離 、平板劃線分離 、顯微單細胞分 離等傳統(tǒng)微生物分離方法 , 均未分離成功 . 迄今 為止 , 密度梯度離心法是成功分離厭氧氨氧化 菌的唯一方法 . 其原理是通過離心使不同密度的細菌細胞形成不同的沉降帶 . 具體操作方 法如下

14、:首先 , 用超聲波溫和破碎厭氧氨氧化菌 富集培養(yǎng)物 , 將菌群分散成單個細胞 ; 接著 , 離 心去除殘留的聚集體 (生物膜或絮體碎片 ; 最 后 , 將分散的細胞用 Per col l 密度梯度離心 , 使 厭氧氨氧化菌在離心管內(nèi)形成一條深紅色條 帶 . 采用該方法可獲得高純度的細胞懸液 , 每個細胞中可只含有 個污染細胞 .表 1富集厭氧氨氧化菌的營養(yǎng)元素組成 T abl e N ut r i ent s used f or anam m ox bact er i a enr i chm ent營養(yǎng)物 質(zhì)量濃度 /(g 爛 L K H PO 暢C aC l 暢M gSO 爛 H O 暢K

15、 H C O 暢微量元素溶液 E D T A FeSO 微量元素溶液 E D T A H B O 暢M nC l 爛 H O 暢C uSO 爛 H O 暢Z nSO 爛 H O 暢N i C l 爛 H O 暢N aM oO 爛 H O 暢N aSeO 爛 H O 暢1暢4生理生化特征厭氧氨氧化菌為化能自養(yǎng)型細菌 , 以二 氧化碳作為唯一碳源 , 通過將亞硝酸氧化成硝 酸來獲得能量 , 并通過乙酰 C oA 途徑同化二氧 化碳 . 雖然有的厭氧氨氧化菌能夠轉(zhuǎn)化丙 酸 、乙酸等有機物質(zhì) , 但它們不能將其用作碳 源 . 厭氧氨氧化菌對氧敏感 , 只能在氧分 壓低 于 氧 飽 和 (以 空 氣 中

16、 的 氧 濃 度 為 的條件下生存 , 一旦氧分壓超過 氧 飽和 , 其 活 性 即 受 抑 制 , 但 該 抑 制 是 可 逆 的 . 厭氧氨氧化菌的最佳生長 p H 范圍為 暢暢, 最佳生長溫度范圍為 . 厭氧氨氧化菌對氨和亞硝酸的親和力常數(shù)都低 于 ×g N 爛 L . 基質(zhì)濃度過高會抑制 厭氧氨氧化菌活性 , (表 .表 2基質(zhì)對厭氧氨氧化菌的抑制濃度T abl e Inhi bi t i on concentrat i ons of ni trogenous subst rat es on anam m ox bact er i a m m ol 爛 L 基 質(zhì) 抑制濃度

17、半抑制濃度 N H N N O N 注 :半抑 制 濃 度 代 表 抑 制 厭 氧 氨 氧 化 活 性 的 基 質(zhì) 濃度 .年 , van de G r af f 等 基于 N 示蹤 研究 , 提出了厭氧氨氧化菌代謝模型 (圖 ; 基 于厭氧氨氧化菌基因組學和酶學研究 , 其他研 究者 , 對此代謝模型作了修正 (圖 . 種模 型的最大區(qū)別在于 :前者認為亞硝酸的還原產(chǎn) 物是羥氨 (N H O H , 后者則認為亞硝酸的還 原產(chǎn)物是 N O . 根據(jù)改進的模型 , 亞硝酸先被含 有細胞色素 c(C yt C 和細胞色素 d 的亞硝酸 還原酶 (N i R 還原成一氧化氮 (N O e N O

18、; 再由聯(lián)氨水解酶 (H H 將一氧化氮與氨 結(jié)合成聯(lián)氨 (N O N H e N H ; 最 后由聯(lián)氨氧化酶 (H ZO 或 羥氨氧化還原酶 (H A O 將聯(lián)氨氧化成氮氣 (N H N e . 在聯(lián)氨氧化成氮氣的過程中 , 可產(chǎn)生 個電子 , 這 個電子通過細胞色素 c 、泛醌 、細 胞色素 bc 復合體以及其他細胞色素 c 傳遞給 N i R 和 H H , 其中 個電子傳遞給 N i R , 個電 子傳遞給 H H . 伴隨電子傳遞 , 質(zhì)子被排放至厭 氧氨氧化體膜外側(cè) , 在該膜兩側(cè)形成質(zhì)子梯度 , 驅(qū)動 A T P 合成 .圖 2基于 15N 示蹤研究的代謝途徑Fi g . M e

19、t abol i c pat hw ay based on N st udyH A O 和 H ZO 是厭氧氨氧化菌中研究的 較為深入的 種酶 . H A O 廣泛存在于好氧氨 氧化細菌 、反硝化細菌等微生物中 , 它不但能夠 催化羥氨氧化成亞硝酸 , 也能夠?qū)喯跛徇€原 為羥氨 , 還能催化氧化聯(lián)氨 . 從厭氧氨氧化菌 中分離獲得的 H A O 不同于從好氧氨氧化細菌 中獲得的 H A O , 它不能將羥氨轉(zhuǎn)化成亞硝酸 , 只能 將 其 轉(zhuǎn) 化 成 N O 或 N O . 已 被 純 化 的 H A O 有 種 , 雖然兩者的分子量和亞單位不 同 , 但是均含大量 c 型血紅素 個和 (&#

20、177; 個 和 P 細胞色素 . 該酶也能催化氧化聯(lián)氨 ,浙江大學學報 (農(nóng)業(yè)與生命科學版 但對羥氨的親和力更強 , (表 . H ZO 也已 從厭氧氨氧化菌中分離純化 , 它只能催化氧化 聯(lián)氨 , 不能催化氧化羥氨 . 但羥氨能與該酶結(jié)合 , 從而對聯(lián)氨產(chǎn)生競爭性抑制 . 圖 3基于基因組學和酶學的代謝途徑Fi g . M et abol i c pat hw ay based on genom i cs and enzym ol ogy表 3厭氧氨氧化菌 H A O 和 H ZO 酶的特性T abl e C haract er i st i cs of H A O and H Z O p

21、ur i f i ed from anam m ox bact er i a性 質(zhì) B rocadi a anam m oxidansH A O K SU 菌株H Z O H A O 分子質(zhì)量 /ku ±±±亞單位 /ku 組成形態(tài) 血紅素含量 ±細胞色素 P P P 氧化活性 N H O H m ax /(m 爛 m i n 爛 m g a N D 暢a K m , K i /m a (K m 暢b (K i a (K m 周轉(zhuǎn)次數(shù) /m i n 暢×N D N R N Hm ax /(m 爛 m i n 爛 m g 暢a 暢b 暢a k m

22、 /ma 暢b a 周轉(zhuǎn)次數(shù) /m i n 暢×暢×N R注 :a 以 PB S 和 M T T 為電子受體 ; b以細胞色素 c 為電子受體 ; N D :未檢出 ; N R :未報道 .1暢5生態(tài)學特征目前發(fā)現(xiàn)的厭氧氨氧化菌有 個屬 , 個 種 (圖 .待 定 厭 氧 氨 氧 化 布 羅 卡 地 菌 (C andi dat usBr ocadi a anam m oxi dans" ,待定熒 光布羅卡地菌 (C andi dat us Br ocadi a f ul gi da" , 待 定 斯 圖 加 特 庫 氏 菌 (C andi dat us

23、K ueneni a st ut t gar t i ens i s" , 待 定 布 羅 達 氏 階 梯 烷 菌(C andi dat usScal i ndua br odae" ,待定韋格氏階 梯烷菌 (C andi dat us Scal i ndua w agner i " , 待定 亞洲杰特氏 菌 (C andi dat us J et t eni a as i at i ca" ,待 定 丙 酸 厭 氧 氨 氧 化 球 菌 (C andi dat us A nam m oxogl obus pr opi oni cus" , 待定

24、硫酸鹽厭 氧氨 氧 化 球 菌 (C andi dat us A nam m oxogl obussul f at e" 分離自污水處理廠構(gòu)筑物或?qū)嶒炇曳磻鲀?nèi) , ;待定黑海階梯烷菌 (C andi dat us Scal i ndua s or oki ni i " 分離自海水中 . 檢測表 明 , 厭氧氨氧化菌也存在于海岸 、淺灘 、入河口的底泥中 . 厭氧氨氧化菌的分布極其廣泛 . 由于厭氧氨氧化同時需要氨和亞硝酸 種 基質(zhì) , 在實驗室反應器中或在污水廠構(gòu)筑物中 , 當溶解氧濃度較低時 , 厭氧氨氧化菌可與好氧 氨氧化菌共同存在 , 互惠互利 . 好氧氨氧化菌產(chǎn)

25、生的亞硝酸用作厭氧氨氧化菌的基質(zhì) , 而厭氧 氨氧化菌消耗亞硝酸 , 則可解除亞硝酸對好氧第 卷 鄭 平 , 張 蕾 , 等 :厭氧氨氧化菌的特性與分類 氨氧化菌的抑制 .對厭氧氨氧化菌的生態(tài)學研究主要依賴分 子生物 學 手 段 , 其 中 包 括 聚 合 酶 鏈 式 反 應 (PC R 、變性梯度凝膠電泳 (D G G E 、克隆測序 和熒光原位雜交 (FI S H . 在厭氧氨氧化菌生態(tài)學研究中常用的 PC R 引物 , , 列于表 .圖 4厭氧氨氧化菌的系統(tǒng)發(fā)育樹Fi g . P hyl ogenet i c t ree of anam m ox bact er i a表 4研究厭氧氨氧

26、化菌生態(tài)學常用的 PC R 引物T abl e PC R pr i m ers usual l y used i n ecol ogi cal research of anam m ox bact er i a目標菌群上游引物名稱上游引物序列下游引物名稱 下游引物序列Pl a F G A C T T G C A T G C C TA A T C C 細菌通用引物 R C A K A A A G G A G G T G A T C C 浮霉狀菌Pl a F G A C T T G C A T G C C TA A T C C 細菌通用引物 R A C G G G C G G T G T G T

27、R C Pl a F G A C T T G C A T G C C TA A T C C 細菌通用引物 R A C G G G C G G T G T G TA C 厭氧氨氧化菌A m x F C C T T T C G G G C A T T G C G A A 細菌通用引物 R A C G G G C G G T G T G TA C A m x F C C T T T C G G G C A T T G C G A A A m x R A A A A C C C C T C TA C T TA G T G C C C A m x F G C C G TA A A C G A T G G

28、 G C A C T A m x R A A C G T C T C A C G A C A C G A G C T G A m x F A T G G G C A C T M R G TA G A G G G G T T T A m x R A A C G T C T C A C G A C A C G A G C T G 厭氧氨氧化菌的分類浮霉狀菌目 (Pl anct om ycet al es 是細菌域中 分化較早的一個分支 . 該目包括 個科 , 個屬 , 分 別 為 Pl anct om y c e s, Pi r el l ul a , G em m at a , I s os p

29、 haera , C andi dat us Br ocadi a , C andi dat us K ueneni a , C andi dat us Scal i ndua , C andi dat us J et t eni a ,C andi dat us A nam m oxogl obus . 其中 , 前 個屬歸入浮霉狀菌科 (Pl anct om ycet aceae , 皆 為化能異養(yǎng)型好氧菌 , 后 個屬歸入?yún)捬醢毖趸?菌科 (A nam m oxaceae , 皆為化能自養(yǎng)型厭氧菌 , 并具有厭氧氨氧化功能.2暢1C andi dat us B r ocadi a ana

30、m m oxi dans 該種發(fā)現(xiàn)于荷蘭 G i st B r ocades 污水處理廠 , 名字中的 B r ocadi a" 、anam m oxi dans" 分別 圖 5C andi dat us B r ocadi a anam m oxi dans 菌落的電子顯微鏡照片F(xiàn)i g . M i croscopi c graph of C andidat us B rocadi aanam m oxi dans col oni es指發(fā)現(xiàn)地和代謝方式 . 它是第一個被富集鑒定 的 厭 氧 氨 氧 化 菌 種 , 也 是 C andi dat us第 期 浙 江大 學

31、學 報 （農(nóng)業(yè)與生命科學版 ） 第卷 屬的代表種 菌體呈球形 ， 具有前述 厭氧氨氧化菌的細胞結(jié)構(gòu)特征 ， 如細胞表面有 火山口狀結(jié)構(gòu) ， 內(nèi)含厭氧氨氧化體 ， 無莢膜 ， 無 鞭毛和菌毛 （圖 ） 細胞膜含階梯烷膜脂 ， 約 占細胞總脂類的 以亞硝酸為能源 ， 以 二氧化碳為碳源 ， 不能利用小分子有機酸類 ， 如 甲酸 、 丙酸等 倍增時間 ， 最佳生長 ， ， 最佳生長溫度 已從該菌體內(nèi)分離獲 得分子量為 （ ± ） 的 ， 并證明它 能同時氧化羥氨和聯(lián)氨 它在 中 的注冊號為 暢 該種發(fā)現(xiàn)于荷蘭鹿特丹污水處理廠 ， 名字 中的 來源于英語中 一詞 ， 意為 燦爛的 ， 閃耀的

32、 ， 因這種細菌形成的胞外多聚 ， 物能 夠 發(fā) 光 而 命 名 胞 呈 球 形 ，直 徑 細 暢 該菌為化能自養(yǎng)型厭氧菌 ， 以亞硝 酸為能源 ， 以二氧化碳為碳源 ， 同時能以亞硝酸 或硝酸為電子受體氧化甲酸 、 丙酸 、 單甲胺和二 甲胺 ， 但這些有機 物并不 用于細 胞物 質(zhì) 的 合 成 菌體具有前述厭氧氨氧化菌的細胞結(jié)構(gòu) 特征 在細胞膜中 ， 階梯烷膜脂占細胞總脂類 序 列 分 析 表 明 ，該 菌 與 的相似性 最高 ， 達 它在 中的注冊號 為 暢 該 種 發(fā) 現(xiàn) 于 生 物 濾 池 中 ，名 字 中 是在厭氧氨氧化領(lǐng)域作出杰出貢獻 的荷 蘭 微 生 物 學 家 的 姓 氏 ，

33、 暢 是該菌的發(fā)現(xiàn)地 該菌呈球 狀， 直徑 左右 （圖 ） 化能自養(yǎng)型 ， 不能利 用甲酸 、 丙酸等有機酸 菌體具有前述厭氧氨氧 化菌的細胞結(jié)構(gòu)特征 在細胞中 ， 階梯烷膜脂占 細胞總脂類的 已從該菌體內(nèi)分離獲得 和 ， 前者能同時氧化羥氨和聯(lián)氨 ， 后 者只能氧化聯(lián)氨 該菌在 中的注冊號 為 暢 和 兩菌都發(fā)現(xiàn)于英國 垃圾填埋場的 污水處理廠 ， 它們名字中的 表示細 菌細胞中具有階梯烷 ， 和 是 為了紀念厭氧氨氧化反應的第一個預言者 奧地利理論化學家 以及為厭 氧氨氧化菌生態(tài)學和系統(tǒng)發(fā)育學研究作出貢獻 的德國微生物學家 而命名 兩菌均為化能自養(yǎng)型的兼性厭氧菌 菌體呈球 形， 直徑大約

34、（圖 ） 它們能以亞硝酸為 電子受體氧化氨 ， 以二氧化碳為唯一碳源 ； 能將 羥氨轉(zhuǎn)化成聯(lián)氨 菌體具有前述厭氧氨氧化菌 的細胞結(jié)構(gòu)特征 ， 細胞膜含有階梯烷膜脂 ， 細胞 內(nèi)擁有厭氧氨氧化體 菌 在 落中 ， 細胞排列松散 ； 而在 菌落中 ， 細胞排列緊密 兩菌之間 序 列的相似度為 它們在 中的 注冊號分別為 和 圖 圖 菌落的電 子顯微鏡照片 （ ） 和 （ ）菌落的電子 顯微鏡照片 （ ） （ ） 第期 鄭 平 ，張 蕾 ， ：厭氧氨氧化菌的特性與分類 等 暢 該種發(fā)現(xiàn)于黑海的次氧化層區(qū)域 ， 是第一 個在自 然 生 態(tài) 系 統(tǒng) 中 發(fā) 現(xiàn) 的 厭 氧 氨 氧 化 菌 種 ， 化能自

35、養(yǎng)型 ， 能利用亞硝酸將氨氧化形 成氮氣 ， 以二氧化碳為唯一碳源 菌體具有前述 厭氧氨氧化菌的細胞結(jié)構(gòu)特征 ， 其厭氧氨氧化 體膜含有階梯烷脂 序列分析表明 ， 該菌與 、 的 相 似 度 分 別 為 暢 和 暢 它 在 為 暢 該種發(fā)現(xiàn)于實驗室生物膜反應器中 ， 屬名 是在厭氧氨氧化領(lǐng)域作出杰出貢獻 的荷蘭微生物學家 暢 暢 的姓氏 ， 種名 是該菌的發(fā)現(xiàn)地 ， 結(jié)語 厭氧氨氧化是環(huán)境領(lǐng)域和微生物領(lǐng)域的一 個重大發(fā)現(xiàn) ， 對于認識氮素地球化學循環(huán) ， 豐富 微生物學內(nèi)容 ， 開發(fā)新型生物脫氮工藝均具有 巨大的推動作用 經(jīng)歷種種波折后 ， 近年來對于 厭氧氨氧化菌的研究取得了許多突破性成果 ， 探明了個體形態(tài)特征 、 細胞化學組分特征 、 富集 培養(yǎng)與分離特征 、 生理生化特征和生態(tài)學特征 ， 提出了厭氧氨氧化的代謝模型 ， 純化研究了多 種厭氧氨氧化酶 ， 分離獲得了 屬 種厭氧氨 氧化 菌，建 立 了 厭 氧 氨 氧 化 菌 科 這些成果的取得為自然界 （ ） 氮素轉(zhuǎn)化理論的深入和氮素轉(zhuǎn)化過程的應用打 下了良好基礎(chǔ) 由于厭氧氨氧化菌生長極其緩慢 ， 傳統(tǒng)的 微生物學研究方法已不能滿足對厭氧