第十四章群體改良與輪回選擇

1、第十四章 群體改良與輪回選擇第十四章 群體改良與輪回選擇作物群體改良是20世紀60年代以后由美國玉米遺傳育種學家針對玉米生產(chǎn)對新品種提出的新要求、玉米育種存在的瓶頸因素，發(fā)展完善的一種新的育種體系。它通過鑒定選擇、人工控制下的自由交配等一系列育種手段，改變基因、基因型頻率，增加優(yōu)良基因的重組，從而達到提高有利基因和基因型的頻率。群體改良是創(chuàng)造優(yōu)良種質(zhì)的重要方法。它不僅可以改良群體自身的性狀，而且能改變?nèi)后w間的配合力和雜種優(yōu)勢，并能將不同種質(zhì)的有利基因集中于一些個體內(nèi)，提高有利基因和基因型頻率；同時，還可以改良外來種質(zhì)的適應性，使之適應當?shù)氐沫h(huán)境條件，成為新的種質(zhì)資源。第一節(jié) 群體改良的意義 作

2、物育種的效率取決于育種的資源和方法，群體改良能創(chuàng)造新的種質(zhì)資源和選育供生產(chǎn)直接使用的優(yōu)良綜合種。因此，群體改良對提高作物育種水平具有重要的意義。 一、創(chuàng)造新的種質(zhì)資源克服育種基礎群體的遺傳單一性和狹窄性，提高基礎群體的異質(zhì)性，解決種質(zhì)資源貧乏。作物群體改良的重要意義就在于1.將不同種質(zhì)的優(yōu)點結(jié)合起來，合成或創(chuàng)造出新的種質(zhì)群體，擴大群體的遺傳多樣性，豐富基因庫，為作物育種提供更為優(yōu)良的種質(zhì)資源。2.群體改良還可以不斷提高基礎群體的優(yōu)良基因頻率，有助于打破不利基因與有利基因的連鎖，從而提高優(yōu)良基因型的頻率。美國依阿華州立大學合成并改良了一個世界著名的玉米堅稈綜合種(BSSS)，從中選育了在美國玉米

3、生產(chǎn)上廣泛應用的自交系B73。以后隨著改良的進展，又選育了新的優(yōu)良自交系B79、1384、1385等。 二、選育優(yōu)良的綜合品種 通過群體的合成和改良，可以選育優(yōu)良的綜合品種，直接應用于生產(chǎn)。 三、改良外來種質(zhì)的適應性外來種質(zhì)指的是從外國或本國其他地區(qū)引進的種質(zhì)材料。外來種質(zhì)一般不適應本地的生態(tài)、生產(chǎn)條件，但它們往往具有地方種質(zhì)不具有的或特異的優(yōu)良特性與基因。因此，如能通過改良使之適應本地的環(huán)境條件，就有可能成為新的種質(zhì)來源。第二節(jié) 群體改良的原理在闡述群體改良的基本原理前，首先應了解群體的概念和群體基因、基因型頻率變化的基本規(guī)律。Dobzhansky(1955)指出，遺傳學上的群體指的是該群體

4、內(nèi)個體間隨機交配形成的遺傳平衡群體。根據(jù)群體遺傳學的理論，一個容量足夠大的隨機交配群體，其基因、基因型頻率的變化遵從Hardy-Weinberg定律。一、Hardy-Weinberg定律(基因平衡定律)1.定律：即在一個完全隨機交配的群體內(nèi)，如果沒有其他因素(如選擇、突變、遺傳漂移等)干擾時，則基因和基因型頻率保持恒定，各世代不變。這即是“Hardy-Weinberg定律”，又稱為基因平衡定律。2.打破平衡：但實際上由于群體的數(shù)量有限，環(huán)境的變化或者人們對群體施加的選擇，以及突變或遺傳漂移等因素的作用，常常會不斷打破群體的這種平衡。3.群體改良和作物育種的實質(zhì)就是要不斷打破群體基因和基因型的平

5、衡，不斷地提高被改良群體內(nèi)人類所需基因和基因型的頻率。二、選擇和重組是群體進化主要動力 1.選擇和基因重組是群體基因和基因型頻率改變的主要因素和動力。2.通過選擇打破群體的遺傳平衡，提高群體優(yōu)良基因的頻率和通過基因重組打破群體有利基因與不利基因間的連鎖，增加群體有利基因型出現(xiàn)的頻率是提高群體中顯性純合個體出現(xiàn)頻率的關鍵。3.群體改良的原理是利用群體進化的法則，通過異源種質(zhì)的合成，自由交配、鑒定選擇等一系列育種手段和方法，促使基因重組，不斷打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，從而提高群體優(yōu)良基因的頻率。第三節(jié) 基礎群體的建立作物群體改良的方案應有助于選擇和基因重組，但不可能提供優(yōu)良基因來源的，這就必須

6、依賴于基礎群體的選擇與合成。 一、基礎群體的選擇群體改良的有效性，在特定的群體改良方法下，取決于群體的遺傳變異的大小及加性遺傳效應的高低。為此，在選擇基礎群體時，除應注意目標性狀遺傳變異的大小，還應考慮其平均數(shù)值的高低，加性遺傳方差的大小及雜種優(yōu)勢等問題。根據(jù)以上要求，像玉米這一類異花授粉作物，可以選擇以下材料作為群體改良的基礎群體。 (一)開放授粉品種開放授粉品種包括地方品種和外來品種。1.地方品種具有對當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境最大適應性，是群體改良的重要的基礎材料。但存在著豐產(chǎn)性較差的局限性。2.外來品種指的是來自國內(nèi)外其他地區(qū)的一類品種群體。來自國外的品種群體，一般不適應本地的生態(tài)條件，故一些人將其

7、稱為非適應型。其最大特點是來源廣泛，遺傳變異豐富，常常具有地方品種不具有的優(yōu)良特性。因此，它們在豐富作物種質(zhì)的遺傳基礎，增加遺傳異質(zhì)性，輸入優(yōu)良特異基因等方面，具有十分重要的意義。 3.地方品種和外來品種均具有各自的優(yōu)良特性，但又各有其較明顯的缺陷。所以，直接利用它們作為群體改良的基礎材料，顯然存在不足之處，特別是在育種水平已經(jīng)大大提高的今天，這種不足更為突出。 (二)復合品種1.復合品種簡稱為復合種。這是一種利用多個各具有特點的優(yōu)良品系(或自交系)采用復合雜交的方法有計劃地組配成的雜交種。2.因而其遺傳基礎較為豐富，群體的綜合性狀也較為優(yōu)良，經(jīng)過幾次自由授粉后，可用作遺傳改良的基礎群體。3.

8、該類群體適宜作為中期育種工作的基礎或中間群體。 (三)綜合品種1.綜合品種又稱之為綜合種。育種家按照一定的育種目標，選用優(yōu)良的品系，根據(jù)一定的遺傳交配方案有計劃地人工合成的群體。2.綜合種具有豐富的遺傳變異，群體內(nèi)包含有育種目標所希望的優(yōu)良基因，綜合性狀優(yōu)良，平均數(shù)高，是進行遺傳改良的理想群體。二、基礎群體的合成1.國內(nèi)外育種實踐證明，在單一品種中很難同時含有人們所需要的眾多有利基因。單純利用某一自然授粉品種或其他品種群體作為遺傳改良的基礎群體，難以滿足育種的實際需要。2.因此，有計劃地把某些外來血緣或野生血緣滲進種質(zhì)庫，必然大大地增加可利用的遺傳變異，輔之以適度的選擇，有希望產(chǎn)生合乎需要的優(yōu)

9、良基因重組體。注意以下幾個方面的問題。 (一)基本材料的選擇 選擇基本材料時應注意： (1)在群體改良中，育種者是利用自然界存在有利基因并使之重組，而不是直接創(chuàng)造有利基因。因此，用于合成新種質(zhì)群體的基礎材料自身性狀必須優(yōu)良，且還應具有較大的遺傳變異，這樣才有利于新種質(zhì)群體中優(yōu)良基因的積累。 (2)用于合成新種質(zhì)群體的基礎材料應當廣泛一些，即類型和性狀的多樣性要大，以利于在新的種質(zhì)群體中形成豐富的遺傳變異。 (3)用于合成新種質(zhì)群體的基礎材料要求親緣關系遠一些，以進一步增加新種質(zhì)群體的遺傳異質(zhì)性。 (二)合成種質(zhì)群體的方式1. 合成新種質(zhì)群體時，常用“一父多母”或“一母多父”授粉法；2. 也可將

10、入選基本材料各取等量種子混合均勻后，在隔離區(qū)播種，進行自由授粉合成。3. 但最好用輪交法，即首先組配組合，經(jīng)比較試驗后，再選優(yōu)進行綜合，以利于集中最優(yōu)良的基因或基因型。 (三)充分重組，提高最優(yōu)良基因重組體出現(xiàn)的頻率 1.由于外來的有利基因或基因復合體在另一環(huán)境中容易被本地品種的主效基因所掩蓋，因此，對人工合成的新種質(zhì)群體，只能采用緩慢選擇，盡量提供基因重組的機會。2.有利于打破有利基因與不利基因的連鎖，導致新的基因型的出現(xiàn)。國外育種實踐的經(jīng)驗證明，希望出現(xiàn)有實用價值的基因重組體，至少需要5個世代的隨機交配，然后才開始選株、進行合成種質(zhì)群體的改良工作。 (四)自花授粉作物的異交化問題對自花授粉

11、作物或常異花授粉作物進行群體改良工作的關鍵在于實行生殖控制，即將自花授粉作物異交化，或提高常異花授粉作物的異交程度。要實現(xiàn)上述目的，則必須在合成基礎群體時導入雄性核不育基因，建立異交群體。獲得異交群體的方法是：首先用雜交、回交法把隱性雄性核不育基因?qū)肴后w中的每個品系；然后再把回交獲得的品系的種子等量混合在隔離區(qū)種植。分離產(chǎn)生的雄性不育株將大量隨機地接受來自混合群體內(nèi)雄性可育株的花粉。只收獲雄性不育株的種子，因此高水平的隱性雄性不育特性繼續(xù)保留在群體中。合成的原始群體，隨機交配45個世代。在此過程中，只進行最低限度的選擇，從而達到最大限度的基因重組，用作遺傳改良的異交基礎群體。第四節(jié) 群體改良

12、的輪回選擇法在實際中選用何種群體改良方法，則要根據(jù)育種目標、選擇性狀遺傳率大小以及雜種優(yōu)勢的重要性來決定。但不論哪種群體改良方案，都包括從被改良群體中選株產(chǎn)生后代，對后代進行選擇鑒定，優(yōu)良后代自由授粉、基因充分重組形成新一輪群體等基本程序(圖143)。一、群體內(nèi)遺傳改良方法 (一)混合選擇法1.混合選擇是一種古老的選種方法，其特點是時間短，費用低，簡單易行。許多優(yōu)良地方品種就是通過這種方法選育而成的。（1）混合選擇的實質(zhì)是按改良目標，進行表型選擇，即選擇優(yōu)良的表現(xiàn)型，淘汰不良的表現(xiàn)型。(2)由于該方法未控制授粉，不進行后裔鑒定，只根據(jù)表型選擇，因此，混合選擇不易排除環(huán)境的影響和有效淘汰不良基因

13、型，容易誤選，致使改良效果不佳。2.為了提高選擇的效率，有育種家提出了改良混合選擇法，即先進行單株選擇，次年用半分法種成穗行進行比較，然后根據(jù)穗行比較結(jié)果，將表現(xiàn)優(yōu)良穗行的預留種子進行混合繁殖，形成新的改良基礎群體。因此，改良穗行選擇在一定程度上排除了環(huán)境的影響，故其選擇效果比一般混合選擇好。 (二)改良穗行選擇法1.具體作法是，從被改良的基礎群體中，根據(jù)改良目標，按表型表現(xiàn)選擇250個優(yōu)株(即250穗)，入選優(yōu)株單穗脫粒后保存。次年將其種子一分為三，分別播種在3個生態(tài)條件不同的地點，這3個試點中，1個試點應在隔離區(qū)內(nèi)進行，另外兩個試點則不需要隔離條件。隔離區(qū)內(nèi)按穗行法種植，即每穗播一行。父本

14、種子由入選的250個優(yōu)穗各取等量種子均勻混合而成。另外兩個不需要隔離條件的試驗地，主要目的在于對各入選家系進行異地鑒定。因此，僅按穗行種植，不再種植父本。另外，3個試驗地均最好能重復1次，并在一定穗行間設置對照(用原始群體作對照)，以便減少試驗誤差和有利于進行比較。（p228）2.改良穗行選擇的顯著特點是把鑒定、選擇、重組和控制授粉有機地結(jié)合起來，因而需時短，見效快。 (三)自交后代選擇這是一種根據(jù)S1或S2自身的表現(xiàn)為依據(jù)的群體改良方法。1.S1選擇的具體作法是，在被改良的基礎群體內(nèi)，按改良目標，根據(jù)表現(xiàn)型選優(yōu)株自交200株以上，自交穗單穗脫粒保存。次年用半分法將S1種子按穗行種植，為減少試

15、驗誤差，可設置重復。生育期中進行觀察記載，乳熟期進行預選，成熟時，目測定選10左右的優(yōu)良S1家系。第三年將入選優(yōu)良Sl家系的預留種子各取等量均勻混合后，在隔離區(qū)播種，實行自由授粉，促進基因重組，完成第一輪回的改良。2.用同樣的方法進行以后各輪次的改良。所以S2選擇是在繼續(xù)分離的家系中比S1選擇又多進行了一次表型選擇和重組。 3.特點：由于S1或S2選擇主要根據(jù)表型表現(xiàn)進行選擇，因此，對加性基因控制的性狀改良效果較好；S2選擇較之S1選擇更有利于隱性有利基因選擇改良。由于自交后代選擇可以在S0、S1、S2進行多次選擇、多個性狀的選擇和進行多次基因重組，故選擇效果好。缺點是完成一輪改良所需時間較長

16、，費用較高。 (四)輪回選擇輪回選擇首先是從基礎群體中選擇優(yōu)株進行自交測交，以取得相當數(shù)量(一般不少于100)的S1系和測交組合。經(jīng)過測交組合鑒定后，選出優(yōu)良組合的相應優(yōu)系再組合成綜合種，這一整個過程稱為一個輪回(周期)，以后還可照此進行若干輪回。 下面著重介紹幾種主要的輪回選擇方法。 1半同胞輪回選擇這是一種最為常用的群體改良方法。具體作法是，根據(jù)預定的遺傳改良目標，在被改良的基礎群體中，選擇100株以上的優(yōu)株自交，同時每個自交株又分別與測驗種進行測交。第二年進行測交種比較試驗，經(jīng)產(chǎn)量及其他性狀鑒定后，選出10左右表現(xiàn)最優(yōu)良的測交組合。第三年，將入選最優(yōu)測交組合的相對應自交株的種子等量混合均

17、勻后，任其自由授粉和基因重組，形成第一輪回的改良群體。以后各個輪回改良按同樣方式進行。2全同胞輪回選擇這是一種同時對群體的雙親進行改良的輪回選擇方法。該方法具體作法是，根據(jù)一定的改良目標，在被改良群體中，選擇200株以上的優(yōu)良植株，并將這些優(yōu)良植株進行成對雜交(即S0S0)，這樣就可獲得100個以上的成對雜交組合。第二年，利用半分法進行成對雜交組合的比較試驗，試驗中用原始群體作對照。從中選出約 10的最優(yōu)成對雜交組合。第三年，將入選優(yōu)良成對雜交組合預留種子取等量均勻混合后于隔離區(qū)播種，任其自由授粉、重組，形成第一輪回的改良群體。按同樣方式，可進行以后各個輪回的選擇。由于全同胞輪回選擇在配制成對

18、雜交時，已將優(yōu)株的基因重組一次，所以在一個輪次的改良中，優(yōu)良基因進行了兩次重組。全同胞輪回選擇對群體的一般配合力和特殊配合力的改良都是有效的。 二、群體間遺傳改良方法1.群體間輪回選擇是能同時進行兩個群體遺傳改良的輪回選擇方法，這是由美國北卡羅來納州立大學的著名玉米遺傳育種學家Comstock等人提出的，他們把這類輪回選擇方法統(tǒng)稱為相互輪回選擇。2.相互輪回選擇的主要目的是，通過兩基礎群體的改良，使它們的優(yōu)點能夠相互補充，從而提高兩個群體間的雜種優(yōu)勢。3.相互輪回選擇通常用于在育種中主要是利用雜種優(yōu)勢的異花授粉作物，這種方法可以同時改良兩個群體的GCA和SCA。 (一)半同胞相互輪回選擇半同胞

19、相互輪回選擇法的1.具體作法以玉米為例子說明：第一年，在兩個異源種質(zhì)群體(A、B)中，根據(jù)改良目標分別選優(yōu)株自交(一般選100株以上)。同時，兩個群體又互為測驗種進行測交，即A群體的自交株與B群體的幾個隨機取樣的植株(一般為5株)進行測交，得BA1，用同樣的方法得BA2、BA3、BAn以及AB1、AB2、AB3、ABn。自交穗單穗脫粒，同一測交組合的5穗等量取樣混合脫粒。第二年，分別進行A群體和B群體的測交組合比較試驗，在A群體和B群體中均選留10左右的優(yōu)良測交組合。第三年，將入選優(yōu)良測交組合對應的自交株的種子各取等量，分 A、B兩個群體各自混合均勻后，分別播于兩個隔離區(qū)中，任其自由授粉，形成

20、第一輪回的改良群體ACl和BCl，如此循環(huán)，進行以后各輪的選擇(圖146)。2.它可以同時對群體一般配合力進行改良外，這種方法還可以將玉米群體改良與自交系、單交種的選育緊密結(jié)合，提高玉米育種效率。 (二)全同胞相互輪回選擇 全同胞相互輪回選擇的前提是被改良的兩個群體中的各個單株必須為雙穗，因為同一株的一個果穗要用作自交留種，另一果穗要用作測交，故該法在群體改良中使用較少。其模式圖可見圖147，這里不再詳細介紹。三、復合選擇方案上述群體改良方法都是按正規(guī)模式來講的。事實上，目前不少育種者在進行群體改良時，采用開放式的群體改良方案。一方面主張一旦發(fā)現(xiàn)群體有不足之處，如經(jīng)改良后的群體遺傳變異顯著減少

21、，就適當滲入異源種質(zhì)或所需基因，以進一步增加群體的遺傳變異性；另一方面，在群體改良的方法上，育種者完全可以根據(jù)群體改良的原理，針對被改良的具體對象和性狀的遺傳特點，對上述正規(guī)的輪回選擇模式加以改進和補充，從而提高選擇改良的效率。第五節(jié) 雄性不育性在輪回選擇中的應用近 20年來，由于一些自花授粉作物和常異花授粉作物中發(fā)現(xiàn)了隱性核基因控制的雄性不育遺傳特性，解決了去雄授粉困難和結(jié)實少等問題，從而為它們的群體改良方法利用開辟了廣闊的前景。 Cilmore(1964) 指出，應用于異花授粉作物的輪回選擇方法，大多必須經(jīng)過修正后，才能有效地應用于自交授粉作物上。他制定了適合于自花授粉作物的相互輪回選擇方

22、法，并強調(diào)指出，這一方法是為雄性不育植株可以通過風媒自由傳粉的作物而提出來的，尤其適用于存在隱性核遺傳雄性不育基因的作物。下面著重介紹幾種利用隱性核基因控制的雄性不育特性進行輪回選擇的比較簡單實用的方法。一、混合集團選系法這種方法是Doggett等 (1972)提出的，主要應用于高粱的輪回選擇方法。它的具體實施方案有兩種方式：1.第一種方式是從導入雄性不育核基因的異交基礎群體中選擇優(yōu)良的雄性不育株，收獲中選的雄性不育株上(母本上)的種子，等量混合后在隔離區(qū)播種，形成下一輪改良群體，以該改良群體作為第二輪改良的基礎群體，重復這個過程，形成第二輪改良群體，這種方式稱為母本混合集團選擇法。2.第二種方式的第一輪改良過程同第一種方式，但在第二輪改良方案就有所不同。第二輪改良是從優(yōu)良雄性不育株繁殖的分離群體中選擇優(yōu)良的雄性可育株，選擇分離群體中的優(yōu)良的雄性不育株并收獲中選雄性不育株上所結(jié)的種子，等量混合后播種在隔離區(qū)，形成下一輪的改良群體，這種第一輪與第二輪選擇交替進行的方法稱為交替混合集團選系法。第二種作法因增加一次自交和選擇，有利于打破有利基因與不利基因間的連鎖，提高了優(yōu)良基因型出現(xiàn)的頻率，也就提高了選擇效益。二、Sl選擇這種輪回選擇方法是Doggett(1968)和Prohaska等(1981)提出的，它既可應用于常異花授粉作物(高粱等)的群體改良，也可以應用于自花授粉作物(大豆等)