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1、植物內(nèi)生真菌對植物次生代謝產(chǎn)物的影響第16卷第5期2009年5月現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)ModernAgriculturalSciencesV01.16No.5Mar.2009植物內(nèi)生真菌對植物次生代謝產(chǎn)物的影響杜素娟,郭曉恒.(1.河南科技學(xué)院食品學(xué)院,河南新鄉(xiāng)453003;2.成都中醫(yī)藥大學(xué),llJll成都611137)摘要:對內(nèi)生真茵的豐富資源以及在植物體內(nèi)的演化過程做了詳細闡述,重點介紹了內(nèi)生真菌對植物次生代謝的影響以及內(nèi)生真菌參與其代謝的方式和機理,對進一步研究工作存在的問題和研究的前景進行展望.關(guān)鍵詞:內(nèi)生真菌;次生代謝;影響中圖分類號:Q949.32文獻標(biāo)識碼:A文章編號:10054650(

2、2009)05001702TheImpactofEndophyticFungionPlantSecondaryMetabolitesDUSu-juan.,GUOXiao-jeng2(1.CollegeofFood,HenanScienceandTechnologyInstitute,XinxiangHenan453003,China;2.ChengduTraditionalChineseMedicineUniversity,Chengdu,Sichuan611137,China)Abstract:Therichresourcesofendophyticfungiaswellastheirevo

3、lutionintheplantbodywaselaboratedindetail.Thispaperfocusesontheimpactofendophytiefungionplantsecondarymetabolitesandthemechanismthattheyparticipateinmetabolism,final-lyviewstheproblemsandstudyprospectsinthefurtherresearchwork.Keywords:endophyticfungi;secondarymetabolitds;impact內(nèi)生真菌(endophe)是指在其生活史的一

4、定階段或全部階段生活于健康植物的各種組織和器官內(nèi)部的微生物,被感染的宿主植物(至少是暫時)不表現(xiàn)出外在病癥,可通過組織學(xué)方法從嚴格表面消毒的植物組織.中分離或從植物組織內(nèi)直接擴增出微生物DNA的方法來證明其內(nèi)生.植物內(nèi)生真菌種類繁多,廣泛分布在各類植物體內(nèi),如內(nèi)生放線菌蘭克氏菌(Frankia)在14個科300多種非豆科植物共生.內(nèi)生真菌因為分離部位,生長年限及營養(yǎng)供應(yīng)的不同而呈現(xiàn)多樣性.內(nèi)生真菌一植物共生體能產(chǎn)生多種次生代謝產(chǎn)物,用來抵御自然界中的蟲害,吸引有益微生物和傳粉者,競爭陽光和營養(yǎng)等,在植物體與外界環(huán)境的交流中發(fā)揮著重要的作用.在這個共生體內(nèi),為了增加對食草動物的抵抗,他們產(chǎn)生各種

5、生物堿J.為了提高對惡劣環(huán)境的適應(yīng),他們增加礦物質(zhì)的吸收,對重金屬的吸附以及對有機質(zhì)的吸收.為了增加對病原微生物的抵抗,他們產(chǎn)生新的抗菌素,這些生物抗菌素具有環(huán)保,高效的特征,是新抗菌素的主要來源,也是生物控制的一個重要手段.目前,內(nèi)生真菌已經(jīng)作為一新的活性化合物的來源,對資源緊缺的瀕危植物的保護及開發(fā)提供一種新的思路.1內(nèi)生真菌在植物中的演化過程,寄生和共生的相互轉(zhuǎn)化內(nèi)生真菌包括內(nèi)共生微生物和潛伏在宿主體內(nèi)的病原微生物,包括細菌,真菌,放線菌等.植物內(nèi)生菌經(jīng)過4億多年的進化和演變,形成的內(nèi)生真菌一植物共生體.寄主植物提供內(nèi)生真菌糖類物質(zhì),而內(nèi)生真菌加強了寄主植物對營養(yǎng)物質(zhì)特別對N,P的攝取,

6、長期的共生關(guān)系,在寄主及宿主間有了基因的交流,這是目前尋求稀缺植物資源的理論基礎(chǔ).但這種共生關(guān)系會因為植物營養(yǎng),環(huán)境的變化而發(fā)生改變,甚至成為病害,這種轉(zhuǎn)變在植物體內(nèi)是沒有任何的連接標(biāo)志.KH.Kogel認為這種共生是一種生態(tài)上的平衡,當(dāng)兩者問達到平衡是一種互利共生,當(dāng)平衡遭到破壞就是寄生為害.由于內(nèi)生真菌和致病菌在結(jié)構(gòu)上的相似性,都可以被寄主植物無差別的認知,因此,內(nèi)生真菌必須避免或者克服這種不明確的抵抗反應(yīng),重組自身去適應(yīng)被浸染的細胞來維護細胞的完整性以求共生互存.內(nèi)生真菌的這種適應(yīng)能力需要復(fù)雜的認知過程,植物通過感知受體模式(recognitionreceptorspattern,RRP

7、s)或病原體相關(guān)分子模式I(pathogenassociatedmolecularpat-tern,PAMPs)感知微生物的創(chuàng)傷和損害結(jié)構(gòu).Stracke通過對菌根菌的研究認為兩者的認知是通過感受器樣激酶(reeeptorlikekinase)的調(diào)節(jié)來實現(xiàn)的-l.而這種調(diào)節(jié)作用在高等植物中幾乎沒有差別,也就是對病原菌沒有特別明確的認知作用,這種無差別的識別是因為源自植物的小分子化合物(strigolactone),它誘使菌根發(fā)枝生長.相似結(jié)構(gòu)的分子在寄生菌Striga和Orobanche中也發(fā)現(xiàn)存在,它們主宰著真菌在互生和寄生問的轉(zhuǎn)變.2內(nèi)生真菌影響植物次生代謝產(chǎn)物的探討Marco.Mucci

8、arellil11設(shè)計精巧的實驗證實了內(nèi)生真菌對植物次生代謝產(chǎn)物的影響.利用薄荷無菌苗和感染內(nèi)生收稿日期:20090418作者簡介:杜素娟(1979一),女.河南漯河人,碩士,研究方向為:功能行食品的開發(fā)18現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)2009拄真菌苗的揮發(fā)性物質(zhì)進行比較,無論是揮散在空氣中,還是薄荷根,莖及葉中存在顯著的差異,甚至在感染真菌的薄荷中發(fā)現(xiàn)有新的化合物存在.同樣的實驗結(jié)果在的實驗中也得到完美的呈現(xiàn).內(nèi)生真菌在影響植物次生代謝方面主要通過以下幾種途徑來進行.(1)內(nèi)生真菌直接參與植物次生代謝產(chǎn)物的合成.這類共生體與寄主植物具有相同或相近的生源合成途徑,在共生體內(nèi)相互依存,長期營養(yǎng)和信號的交流,甚至

9、有基因的交流,這種交流的結(jié)果使兩者含有相近或者相似的基因.這類內(nèi)生真菌也是目前開發(fā)資源的一個重點.產(chǎn)紫杉醇內(nèi)生真菌的發(fā)現(xiàn)就是一個最成功的例子.紫杉醇是一種廣譜的抗癌藥,特別對乳腺癌,子宮癌具有特殊的療效,但其在紫杉植物的含量很低.1991年美國蒙大拿州立大學(xué)植物病理系化學(xué)家AndreStierle博士從短葉紅豆杉的韌皮部分離到一株能產(chǎn)紫杉醇的真菌Taxomycesandreanae.產(chǎn)紫杉醇內(nèi)生真菌的發(fā)現(xiàn),為紫杉醇資源提供了一條新途徑.此后,在長春花,美登木等常用植物中也通過相似途徑發(fā)現(xiàn)抗癌活性物質(zhì)和其他新的化合物.(2)內(nèi)生真菌參與植物次生代謝過程中一些關(guān)鍵部位的合成,而這些是合成是在植物體

10、內(nèi)是無法獨立完成的.黑麥草堿是一種昆蟲抗食素,在歐洲和地中海的感染了Neoty.phodium或Epichlo麥草中存在.黑麥草堿是吡咯雙烷類生物堿,盡管這類生物堿在自然界中存在,由于其在C一2和C一7含有少見的氧橋結(jié)構(gòu),一般的生物合成途徑很難闡明它的合成.迄今為止出版的合成方案中都認為內(nèi)生真菌參與氧橋的形成,最終完成黑草麥堿的合成.(3)內(nèi)生真菌產(chǎn)生蛋白催化反應(yīng),通過改變反應(yīng)的方向來影響植物的次生代謝產(chǎn)物.黑麥草內(nèi)生真菌lolC基因會編碼一種蛋白質(zhì),這種蛋白質(zhì)和黑草麥堿合成途徑上催化絲氨酸的蛋白(一substitution)具有同源性,同一substitution催化絲氨酸和巰基化合物合成含

11、硫氨基酸的生物合成反應(yīng).3問題及展望內(nèi)生真菌對植物次生代謝的影響成為國內(nèi)外研究的熱點,目前還有一些基本問題還需要解決,內(nèi)生真菌對中藥尤其是道地藥材的影響還鮮有人做,藥用植物內(nèi)生真菌資源的研究還處于起步階段.隨著技術(shù)進步和植物次生代謝研究的深入,內(nèi)生真菌將成為未來新活性化合物的主要來源,對藥用植物內(nèi)生真菌的開發(fā)研究必將成為重點.參考文獻1REDLINSC,CARRISLM(EDS.).EndophydcFungiinGrassesandWoodyPlants:Systematies,EcologyandEvolutionJ.APSPress,St.Paul,MN,1997,121132.2姜怡,

12、楊穎,陳華紅,等.植物內(nèi)生茵資源J.微生物學(xué)通報,2005,32(6):146147.3OWEN,NOELL,HUNDLEY,cta1.End0phytesthechemicMsyn-thesizersinsideplantsJ.Sc/enceProgress,2004,87(2):7999.4REDMANRS,SHEEHANRG.STOUTRJ.Rodriguez,eta1.ThermotoleraneeconferredtoplanthostandfunlgalendophyteduringmutualisticsymbiosisJ.Science,2002,298:1581.5CHLIU

13、,WxZOU,HLU,eta1.JournalofBiotechnologyJ.JournalofBiotechnology.2001,88(3):277282.6CRAUSCH,PDARAM,SBRUNNER,eta1.Aphosphatetrans?poerexpressedinarbuseulecontainingcellsinpotatoJ.Na-ture2001:414,462470.7KHKOGEL,PFRANKEN,RH,CKELHOVEN.EndophyteorparasitewhatdecidesJ.CurrentOpinioninPlantBiology,2006,9:35

14、83638RMEDZHITOV,CJANEWAYJR.InnateimmunerecognitionJ.AnnuRevImmunol,2002,20:197216.9PMATZINGER.Thedangermodel:arenewedsenseofselfJ.Science,2002,296:301305.10SSTRACKE,CKISTNER,SYOSHIDA,eta1.Aplantreceptorlikekinaserequiredforbothbacterialandfun#symbiosisJ.Nature,2002,417:959962.11MARCOMUCCIARELLI1,WANDACAMUSSOI,MASSIMOMAFFEI,cta1.VolatileTerpenoidsofEndophytefreeandInfec?tedPeppermint(Menthap

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