基因與基因組

1、11865，Gregor Mendel 遺傳因子學(xué)說遺傳因子學(xué)說一、基因的概念一、基因的概念 1909， Wilhelm Ludvig Johannsen 基因基因第一節(jié)第一節(jié) 基因（基因（genesgenes）1910，T. H. Morgan 基因在染色體上基因在染色體上一個基因一種酶一個基因一種酶1941，G. W. Beadle & E. L. Tatum 1944， M. McCarty & O. Avery 1952，A. Hershey & M. Chase證實證實DNADNA是遺傳物質(zhì)是遺傳物質(zhì)DNADNA是遺傳物質(zhì)是遺傳物質(zhì)2基因的概念：基因的概念：

2、合成有功能的蛋白質(zhì)或合成有功能的蛋白質(zhì)或RNARNA的全部的全部DNA DNA (RNA(RNA病毒除外病毒除外) )，包括編碼蛋白質(zhì)或，包括編碼蛋白質(zhì)或RNARNA的的核酸序列及保證轉(zhuǎn)錄所必需的調(diào)控序列。核酸序列及保證轉(zhuǎn)錄所必需的調(diào)控序列。DNAgene3 DNA 真核生物的結(jié)構(gòu)基因由外顯子真核生物的結(jié)構(gòu)基因由外顯子(exon)(exon)和內(nèi)含和內(nèi)含子子(intron)(intron)兩部分組成。編碼序列不連續(xù)，稱為兩部分組成。編碼序列不連續(xù)，稱為斷裂基因。斷裂基因。 intron exon RNARNA剪接剪接成熟成熟mRNAmRNAmRNAmRNA前體前體( (一一) )結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基

3、因( (structural gene) )二、二、 基因的結(jié)構(gòu)基因的結(jié)構(gòu) 可被轉(zhuǎn)錄形成可被轉(zhuǎn)錄形成mRNA,mRNA,編碼編碼RNARNA或蛋白質(zhì)多或蛋白質(zhì)多肽鏈的肽鏈的DNADNA序列。序列。4( (二二) ) 非結(jié)構(gòu)基因非結(jié)構(gòu)基因 TATAAATATAAAATATTTATATTT 5 533 3 3 5 5 順式作用元件順式作用元件 ( (cis-acting element)transcriptionstart point 3 不編碼不編碼RNARNA或蛋白質(zhì)多肽鏈，參與或蛋白質(zhì)多肽鏈，參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄調(diào)控結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的DNADNA序列。序列。51.1.啟動子和上游啟動子

4、元件啟動子和上游啟動子元件 啟動子（啟動子（promoter）：）： RNARNA聚合酶特異性識別聚合酶特異性識別結(jié)合和啟動轉(zhuǎn)錄的結(jié)合和啟動轉(zhuǎn)錄的DNADNA序列，有方向性，位于轉(zhuǎn)序列，有方向性，位于轉(zhuǎn)錄起始位點上游。真生物啟動子為錄起始位點上游。真生物啟動子為TATATATA盒盒。 上游啟動子元件上游啟動子元件(upstream promoter element) TATA TATA盒上游的一些特定盒上游的一些特定DNADNA序列，反式作用序列，反式作用因子可與這些元件結(jié)合，調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄效率。因子可與這些元件結(jié)合，調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄效率。CAATCAAT盒、盒、GCGC盒、盒、CACACACA

5、盒等盒等6CAATCAAT盒：盒： 位于位于-70 bp-70 bp左右，核心序列左右，核心序列GGNCAATCTGGNCAATCT。 與與CTFCTF結(jié)合，調(diào)控轉(zhuǎn)錄效率。結(jié)合，調(diào)控轉(zhuǎn)錄效率。-25-25+1+1-70-70transcription start pointTATATATA盒盒: : 位于轉(zhuǎn)錄起始點上游位于轉(zhuǎn)錄起始點上游-25 bp-25 bp左右，左右， 核心序列核心序列TATATATA（A/TA/T）A A（A/TA/T），與），與 TATA TATA結(jié)合蛋白結(jié)合，啟動基因轉(zhuǎn)錄。結(jié)合蛋白結(jié)合，啟動基因轉(zhuǎn)錄。珠蛋白基因啟動子突變珠蛋白基因啟動子突變:TATAATGTAA， 降

6、低降低mRNA的轉(zhuǎn)錄效率的轉(zhuǎn)錄效率+地貧。地貧。72.2.反應(yīng)元件反應(yīng)元件(response element)(response element)CAAT boxTATA box promoter 3response element 與被激活的信息分子受體結(jié)合，與被激活的信息分子受體結(jié)合，并能調(diào)控基因表達(dá)的特異并能調(diào)控基因表達(dá)的特異DNADNA序列。序列。糖皮質(zhì)激素反應(yīng)元件：糖皮質(zhì)激素反應(yīng)元件： cccaaagagctctgtgtcct exon intron exon intron exon5 83.3.增強子增強子（enhancerenhancer）CAAT box 與反式作用因子結(jié)合，增

7、強轉(zhuǎn)錄活性，與反式作用因子結(jié)合，增強轉(zhuǎn)錄活性，在基因任意位置都有效、無方向性。在基因任意位置都有效、無方向性。TATA box enhancer promoter 3 exon intron exon intron exonresponse element凝血酶原基因增強子凝血酶原基因增強子 -922 to -897:-922 to -897:5-GTGTTCCTGCTCTTTGTCCCTCTGTC-35-GTGTTCCTGCTCTTTGTCCCTCTGTC-33 5 4.4.沉默子沉默子（silencersilencer）甲胎蛋白甲胎蛋白(AFP)(AFP)基因沉默子：基因沉默子：cttca

8、ttaacttaattt 55 ttatggcttcattaacttaatttgagagaaattaattattctgcaacttagggacaagtcatctctttgaatattcTgtagtttgaggagaatatttgttatatttgcaaaataaaataagtttgcaagttttttttttctgccccaaagagctctgtgtccttgaa cataaaatacaaataaccgctatgctgttaattattggcaaatgtcccattttcaacctaaggaaataccataaagtaacagatataccaacaaaaggttactagtt aacaggca

9、ttgcctgaaaagagtataaaagaatttcagcatgattttcca 甲胎蛋白基因甲胎蛋白基因(alpha-fetoprotein，AFP) 5 5側(cè)翼序列側(cè)翼序列 55 ttatggcttcattaacttaatttgagagaaattaattattctgcaacttagggacaagtcatctctttgaatattcTgtagtttgaggagaatatttgttatatttgcaaaataaaataagtttgcaagttttttttttctgccccaaagagctctgtgtccttgaa cataaaatacaaataaccgctatgctgttaattattgg

10、caaatgtcccattttcaacctaaggaaataccataaagtaacagatataccaacaaaaggttactagtt Aacaggcattgcctgaaaagagtataaaagaatttcagcatgattttcc a translation start pointTATA boxtranscription start pointCAAT boxglucocorticoid responsive elementssilencer105-AATAAA - GTGT- 3DNA mRNA 前體前體5-AAUAAA - GUGU- 35-AAUAAA -AAAAAAAA 3

11、mRNA 結(jié)構(gòu)基因末端保守的結(jié)構(gòu)基因末端保守的AATAAA順序及順序及下游下游GT或或T富含區(qū)，被多聚腺苷酸化特異富含區(qū)，被多聚腺苷酸化特異因子識別，在因子識別，在mRNA 3端加約端加約200個個A。珠蛋白基因突變：珠蛋白基因突變：AATAAAAACAAA，+地貧。地貧。5.Poly(A)5.Poly(A)加尾信號加尾信號11 CAAT boxTATA box Enhancer promoter 基因的結(jié)構(gòu)基因的結(jié)構(gòu)exonexon非翻譯區(qū)非翻譯區(qū)(untranslated regions (untranslated regions ，UTR)UTR) UTRUTRPoly(A)加尾信號加尾

12、信號5 3 intronintronexonTGAATG開放閱讀框開放閱讀框(open reading frame (open reading frame ，ORF)ORF)response element結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因 +1termination12第二節(jié)第二節(jié) 基因組基因組 (genomes)(genomes) 基因組：基因組：細(xì)胞或生物體一套完整單倍體的細(xì)胞或生物體一套完整單倍體的 遺傳物質(zhì)的總稱。遺傳物質(zhì)的總稱。51619xy13一、原核生物基因組一、原核生物基因組大腸桿菌（大腸桿菌（Escherichia coliEscherichia coli）OriCOriCTerCTerC1

13、.1.由一條環(huán)狀雙鏈由一條環(huán)狀雙鏈DNADNA分子組成，分子組成，2.2.通常只有一個通常只有一個DNADNA復(fù)制起點。復(fù)制起點。4.6106bp14PromoterGene 1Gene 2Gene 3TerminatorDNATranscriptionmRNA31235TranslationProteins123 操縱子操縱子(operon):(operon):多個功能相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因多個功能相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因 成簇串聯(lián)排列，與上游共同的調(diào)控區(qū)成簇串聯(lián)排列，與上游共同的調(diào)控區(qū) 和下游轉(zhuǎn)錄終止信號組成的基因表達(dá)單位。和下游轉(zhuǎn)錄終止信號組成的基因表達(dá)單位。3.3.結(jié)構(gòu)基因大多組成操縱子結(jié)構(gòu)基因大多組成

14、操縱子多順反子多順反子(polycistron):(polycistron): 原核生物的一個原核生物的一個mRNAmRNA分子帶有幾個分子帶有幾個 結(jié)構(gòu)基因的遺傳信息。結(jié)構(gòu)基因的遺傳信息。15 GATCTCTTATTAGTGTGGATAATTATACACATTTGGATAATTATCCACA復(fù)制起始區(qū)（復(fù)制起始區(qū)（OriCOriC）250 bp250 bp4.4.非編碼區(qū)主要是調(diào)控序列非編碼區(qū)主要是調(diào)控序列復(fù)制起始區(qū)、復(fù)制終止區(qū)復(fù)制起始區(qū)、復(fù)制終止區(qū)轉(zhuǎn)錄起動區(qū)、轉(zhuǎn)錄終止區(qū)轉(zhuǎn)錄起動區(qū)、轉(zhuǎn)錄終止區(qū) GATCTNTTTATTT GATCTNTTNTATT16 C C 值：值：4,639,221 b

15、p4,639,221 bp基因數(shù)：基因數(shù)：428842885.5.基因密度非常高，基因組中編碼區(qū)基因密度非常高，基因組中編碼區(qū) 大于非編碼區(qū)；大于非編碼區(qū)；6.6.結(jié)構(gòu)基因沒有內(nèi)含子；結(jié)構(gòu)基因沒有內(nèi)含子；7.7.結(jié)構(gòu)基因多為單拷貝；結(jié)構(gòu)基因多為單拷貝； 50kb8.8.結(jié)構(gòu)基因無重疊現(xiàn)象；結(jié)構(gòu)基因無重疊現(xiàn)象；9.9.有編碼同工酶的等基因（有編碼同工酶的等基因（isogeneisogene）分支酸別構(gòu)酶分支酸別構(gòu)酶entB entC1710.10.存在可移動的存在可移動的DNADNA序列序列 Barbara McClintock 1902-1992轉(zhuǎn)座或移位轉(zhuǎn)座或移位( transpositio

16、n）：）： 轉(zhuǎn)座因子在基因組不同位轉(zhuǎn)座因子在基因組不同位置間的移動。置間的移動。轉(zhuǎn)位因子轉(zhuǎn)位因子（transposable element）： 能夠在一個能夠在一個DNADNA分子內(nèi)部分子內(nèi)部或兩個或兩個DNADNA分子之間移動的分子之間移動的DNADNA片段。片段。18簡單轉(zhuǎn)座簡單轉(zhuǎn)座是轉(zhuǎn)座因子從是轉(zhuǎn)座因子從原來位置上切除并轉(zhuǎn)移原來位置上切除并轉(zhuǎn)移到基因組新的位置。到基因組新的位置。復(fù)制性轉(zhuǎn)座復(fù)制性轉(zhuǎn)座是轉(zhuǎn)座因子是轉(zhuǎn)座因子復(fù)制出一個新拷貝轉(zhuǎn)移復(fù)制出一個新拷貝轉(zhuǎn)移到基因組新的位置。到基因組新的位置。轉(zhuǎn)座作用的機制轉(zhuǎn)座作用的機制供體供體DNADNA轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座子受體受體DNADNA復(fù)制和轉(zhuǎn)座復(fù)制和

17、轉(zhuǎn)座新的新的DNADNA切除和連接切除和連接供體供體DNADNA轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座子受體受體DNADNA新的新的DNADNA19質(zhì)粒質(zhì)粒 ( (plasmid) ) 質(zhì)粒是存在于細(xì)菌染色體外的，具有質(zhì)粒是存在于細(xì)菌染色體外的，具有自主復(fù)制能力的環(huán)狀雙鏈自主復(fù)制能力的環(huán)狀雙鏈DNADNA分子。分子。20腸出血性大腸桿菌腸出血性大腸桿菌(EHEC)(EHEC)O157：H7 O104：H4 菌體抗原（菌體抗原（O O）鞭毛抗原（鞭毛抗原（H H）表面抗原（表面抗原（K K） 211. 1. 基因組由一條環(huán)狀雙鏈基因組由一條環(huán)狀雙鏈DNADNA組成；組成；2. 2. 只有一個復(fù)制起始點；只有一個復(fù)制起始點；

18、3. 3. 大多數(shù)結(jié)構(gòu)基因組成操縱子結(jié)構(gòu)；大多數(shù)結(jié)構(gòu)基因組成操縱子結(jié)構(gòu)；6. 6. 無內(nèi)含子，轉(zhuǎn)錄后不需要剪接；無內(nèi)含子，轉(zhuǎn)錄后不需要剪接；8. 8. 結(jié)構(gòu)基因無重疊現(xiàn)象；結(jié)構(gòu)基因無重疊現(xiàn)象；原核生物基因組的結(jié)構(gòu)特點原核生物基因組的結(jié)構(gòu)特點5. 5. 基因組中編碼區(qū)大于非編碼區(qū)；基因組中編碼區(qū)大于非編碼區(qū)；7. 7. 重復(fù)基因少，結(jié)構(gòu)基因一般為單拷貝；重復(fù)基因少，結(jié)構(gòu)基因一般為單拷貝；10. 10. 基因組中存在可移動的基因組中存在可移動的DNADNA序列；序列；4. 4. 非編碼區(qū)主要是調(diào)控序列。非編碼區(qū)主要是調(diào)控序列。9. 9. 有編碼同工酶的等基因；有編碼同工酶的等基因； 22二、真核生

19、物基因組二、真核生物基因組人類染色體核型人類染色體核型C C值值3000 Mb, 3000 Mb, 基因數(shù)基因數(shù)20,00020,000人類線粒體人類線粒體DNADNA1.1.每一種真核生物都有一定的染色體數(shù)目；每一種真核生物都有一定的染色體數(shù)目；2.2.遠(yuǎn)大于原核基因組，結(jié)構(gòu)復(fù)雜遠(yuǎn)大于原核基因組，結(jié)構(gòu)復(fù)雜, ,基因數(shù)龐大；基因數(shù)龐大；23TranslationTranscriptionmRNAmRNADNADNAProteinProteinPromoterStructure Gene353.3.真核基因有內(nèi)含子真核基因有內(nèi)含子; ; 單順反子單順反子(monocistron)(monocis

20、tron)：真核生物的一個：真核生物的一個結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄生成一個結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄生成一個mRNAmRNA分子。分子。4.4.真核生物的結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄為單順反子；真核生物的結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄為單順反子；24編碼序列編碼序列非編碼序列非編碼序列單拷貝序列單拷貝序列5.5.非編碼序列多于編碼序列；非編碼序列多于編碼序列；3 39595高度重復(fù)序列（高度重復(fù)序列（10106 6）低度重復(fù)序列低度重復(fù)序列（2 29 9）中度重復(fù)序列（中度重復(fù)序列（101010105 5）6.6.存在大量重復(fù)序列存在大量重復(fù)序列; ;25 低度重復(fù)序列低度重復(fù)序列(Low copy number repeat)(Low copy nu

21、mber repeat) 在單倍體基因組中只出現(xiàn)一次或數(shù)次，在單倍體基因組中只出現(xiàn)一次或數(shù)次，含量含量5050 ，結(jié)構(gòu)基因主要是單一序列。，結(jié)構(gòu)基因主要是單一序列。(1)(1)單拷貝序列（單拷貝序列（unique sequence DNA unique sequence DNA ）(2)(2)中度重復(fù)序列中度重復(fù)序列( (Moderately repeated DNAModerately repeated DNA) ) 重復(fù)次數(shù)重復(fù)次數(shù)101010105 5。tRNAtRNA、rRNArRNA、組蛋白、組蛋白、免疫球蛋白基因，可能與基因調(diào)控相關(guān)序列等。免疫球蛋白基因，可能與基因調(diào)控相關(guān)序列等。

22、(3)(3)高度重復(fù)序列高度重復(fù)序列(highly repeated DNA(highly repeated DNA)重復(fù)次數(shù)重復(fù)次數(shù)10106 6。反向重復(fù)序列反向重復(fù)序列衛(wèi)星衛(wèi)星DNADNA（串聯(lián)重復(fù)序列）（串聯(lián)重復(fù)序列）26反向重復(fù)序列反向重復(fù)序列: :5AAACCACCGCTGGTAGCGGTGGTTT 33TTTGGTGGCGACCATCGCCACCAAA 55AAACCACCGCTAGCGGTGGTTT 33TTTGGTGGCGATCGCCACCAAA 5回文結(jié)構(gòu)回文結(jié)構(gòu) 兩個順序相同的拷貝在兩個順序相同的拷貝在DNADNA鏈上鏈上呈反向排列。呈反向排列。27衛(wèi)星衛(wèi)星DNADNA（

23、satellite DNAsatellite DNA） 存在于非編碼區(qū)的串聯(lián)重復(fù)序列，存在于非編碼區(qū)的串聯(lián)重復(fù)序列，有相同的核心序列有相同的核心序列, ,多為多為2 270 bp70 bp。28a.a.大衛(wèi)星（大衛(wèi)星（macro-satellitemacro-satellite）DNADNA：ACAAACT ACAAACT ACAAACTACAAACT ACAAACT ACAAACT 重復(fù)單位重復(fù)單位5-10bp5-10bp，在群體中多態(tài)性不顯著。，在群體中多態(tài)性不顯著。 b.b.小衛(wèi)星（小衛(wèi)星（minisatelliteminisatellite） DNADNA：重復(fù)單位重復(fù)單位9-24bp

24、9-24bp，呈高度多態(tài)性。，呈高度多態(tài)性。核心序列核心序列 GGGCAGGAXGGGGCAGGAXGc.c.微衛(wèi)星微衛(wèi)星DNA (micro-satellite DNA)DNA (micro-satellite DNA)重復(fù)單位重復(fù)單位2-6bp2-6bp，常見為，常見為(AC)n(AC)n和和(TG)n(TG)n，呈高度多態(tài)性，可作遺傳標(biāo)記。呈高度多態(tài)性，可作遺傳標(biāo)記。29 Mother Child Father Alleged Father親子親子( (親權(quán)親權(quán)) )鑒定鑒定Parentage Testing Parentage Testing 30（1 1）核酸序列相同：多拷貝基因形成

25、的基因簇，）核酸序列相同：多拷貝基因形成的基因簇， rRNArRNA、tRNAtRNA、組蛋白基因家族等。、組蛋白基因家族等。 組蛋白基因家族組蛋白基因家族（2 2）核酸序列高度同源）核酸序列高度同源生長激素（生長激素（GHGH）與絨毛膜生長催乳激素（）與絨毛膜生長催乳激素（CSCS） 部分序列比對部分序列比對GHCSATGGCTATGGCTC CCAGGCTCCCGGACGTCCCTGCTCCTGGCTTTTGCAGGCTCCCGGACGTCCCTGCTCCTGGCTTTTGC CCCATGGCTATGGCTA ACAGGCTCCCGGACGTCCCTGCTCCTGGCTTTTGCAGGCT

26、CCCGGACGTCCCTGCTCCTGGCTTTTGG GCC7.7.存在多基因家族與假基因；存在多基因家族與假基因；31（3 3）編碼產(chǎn)物的功能或功能區(qū)相同）編碼產(chǎn)物的功能或功能區(qū)相同人類蛋白激酶人類蛋白激酶C C家族家族（4 4）假基因（）假基因（）：與有功能的基因相似，）：與有功能的基因相似， 不表達(dá)或表達(dá)產(chǎn)物沒有功能。不表達(dá)或表達(dá)產(chǎn)物沒有功能。珠蛋白基因簇中的假基因珠蛋白基因簇中的假基因 G A 21Alu10 kb32人類線粒體人類線粒體DNADNA 2 2個個rRNArRNA基因和基因和2222個個tRNAtRNA基因，基因，1313個編碼蛋白質(zhì)基因，個編碼蛋白質(zhì)基因，編碼序列占

27、編碼序列占93%93%。 能自主復(fù)制能自主復(fù)制 在細(xì)胞內(nèi)具有多拷貝在細(xì)胞內(nèi)具有多拷貝 主要編碼與氧化磷酸化相關(guān)的酶系主要編碼與氧化磷酸化相關(guān)的酶系 基因無內(nèi)含子基因無內(nèi)含子 基因排列緊密基因排列緊密, , 無間隔無間隔, , 有少數(shù)重疊。有少數(shù)重疊。33 DNA DNA基因組基因組: : 多數(shù)為雙鏈、環(huán)狀或線性多數(shù)為雙鏈、環(huán)狀或線性1.1.不同病毒基因組可以是不同結(jié)構(gòu)的核酸；不同病毒基因組可以是不同結(jié)構(gòu)的核酸；雙鏈線性雙鏈線性DNADNA單鏈環(huán)狀單鏈環(huán)狀DNADNA三、病毒基因組三、病毒基因組環(huán)狀雙鏈環(huán)狀雙鏈DNADNA多數(shù)為單鏈、線性多數(shù)為單鏈、線性 RNA RNA基因組基因組: : 單鏈線

28、性單鏈線性RNARNA雙鏈線性雙鏈線性RNARNA34腺病毒腺病毒 (adenovirus)線性雙鏈線性雙鏈DNADNA，編碼兩大類蛋白質(zhì)。，編碼兩大類蛋白質(zhì)。E4E4E2BE2BE2AE2AE1AE1A E1BE1BE3E3L2L2L3L3L4L4L5L5L1L13.3.功能相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄成多順反子；功能相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄成多順反子；DNADNA2.2.病毒基因組大部分為編碼序列；病毒基因組大部分為編碼序列；35噬菌體噬菌體X174X174（phage phix 174 ）利用有限的核利用有限的核酸貯存更多的酸貯存更多的遺傳信息，提遺傳信息，提高自身在進(jìn)化高自身在進(jìn)化過程中的適應(yīng)過程中的適應(yīng)能力。能

29、力。5386nt編碼編碼25002500個氨基酸個氨基酸5386nt編碼編碼25002500個氨基酸個氨基酸環(huán)狀單鏈環(huán)狀單鏈DNADNA4. 4. 基因重疊基因重疊（gene overlapgene overlap）365.5.感染真核細(xì)胞的病毒，有的基因有內(nèi)含子；感染真核細(xì)胞的病毒，有的基因有內(nèi)含子；環(huán)狀雙鏈環(huán)狀雙鏈DNADNA大大T T抗原和小抗原和小t t抗原的抗原的mRNAmRNA有不同的剪有不同的剪接方式。接方式。5243 bp5243 bpOriOri猴病毒猴病毒 (simian virus 40, SV40 ) 小小t t抗原抗原大大T T抗原抗原376.6.有的病毒基因組連續(xù)；

30、有的病毒基因組連續(xù)； 單股正鏈單股正鏈RNARNA核衣殼蛋白核衣殼蛋白(N)(N) 膜蛋白膜蛋白(M)(M)病病 毒毒 RNA RNA 聚聚 合合 酶酶 SARSSARS冠狀病毒冠狀病毒(SARS coronavirus)(SARS coronavirus) 刺突蛋白刺突蛋白(S)(S)38埃博拉病毒埃博拉病毒(Ebola virus)(Ebola virus)S K Gire et al. Science 2014;345:1369-1372單股負(fù)鏈單股負(fù)鏈RNA(18959nt)Genomic surveillance elucidates Ebola virus origin and transmission during the 2014