生物膜(高級生化課件)

1、生物膜的結構與功能生物膜的結構與功能Chapter 3Composition and structure of membrane生命學院生命學院 張林生張林生 生物膜（生物膜（biomembranesbiomembranes）是包括細胞質膜在內的細胞中全部膜結構的是包括細胞質膜在內的細胞中全部膜結構的統(tǒng)稱統(tǒng)稱。A A 細胞膜細胞膜B B 腔膜腔膜C C 線粒體膜線粒體膜D D 消化泡（次級溶酶體）消化泡（次級溶酶體）E E 內質網膜內質網膜F F 分泌泡分泌泡3.1生物膜功能概述生物膜功能概述 (1) )區(qū)隔化或房室化區(qū)隔化或房室化(compartmentalization)(compartm

2、entalization)： 生物膜是連續(xù)、環(huán)閉的生物膜是連續(xù)、環(huán)閉的薄殼體薄殼體，質膜把整個細胞，質膜把整個細胞包裹起來，包裹起來，內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)以及核膜、線粒體膜和葉綠體膜以及核膜、線粒體膜和葉綠體膜等，把細胞分隔成相對獨立的等，把細胞分隔成相對獨立的房室房室。在這些分隔開的。在這些分隔開的區(qū)間內，各自進行著不同的生命活動。區(qū)間內，各自進行著不同的生命活動。內膜實際上成為細胞內膜實際上成為細胞向內延伸向內延伸著的網絡支架，把參著的網絡支架，把參與反應的多個元件與反應的多個元件有序地有序地定位安置，使細胞內各定位安置，使細胞內各種生命活動能在正確的種生命活動能在正確的時間和位點時間和位點有

3、組織地高效有組織地高效進行，把不同生化活性彼此間的干擾減少到最低。進行，把不同生化活性彼此間的干擾減少到最低。重要的酶級聯反應機構大多與某種重要的酶級聯反應機構大多與某種膜結構膜結構聯系在一聯系在一起。各類細胞的不同細胞器都具有與其功能相適起。各類細胞的不同細胞器都具有與其功能相適應的結構、形狀和機械強度，這些在很大程度上應的結構、形狀和機械強度，這些在很大程度上也依賴于相應膜系統(tǒng)的組成和結構。也依賴于相應膜系統(tǒng)的組成和結構。(2) 物質的跨膜運輸物質的跨膜運輸(transport(transport)： 作為通透性屏障，生物膜作為通透性屏障，生物膜一方面一方面防止細胞與環(huán)境防止細胞與環(huán)境之間

4、以及細胞內各房室之間的物質自由混合，否則，之間以及細胞內各房室之間的物質自由混合，否則，結果將是災難性的；結果將是災難性的； 另一方面另一方面又要維持各區(qū)間物質有控制地交流。質膜又要維持各區(qū)間物質有控制地交流。質膜和各種內膜上都有物質和各種內膜上都有物質運輸裝置運輸裝置，調節(jié)物質的跨膜運，調節(jié)物質的跨膜運輸也就成了這些膜系統(tǒng)最基本的輸也就成了這些膜系統(tǒng)最基本的功能功能之一。之一。為了推動各種生命活動的進行為了推動各種生命活動的進行和維持自身的結構，生物必須和維持自身的結構，生物必須保證有足夠的能量供應。在細保證有足夠的能量供應。在細胞的能量轉換中，胞的能量轉換中，生物膜生物膜起著起著關鍵性作用

5、。植物的關鍵性作用。植物的葉綠體類葉綠體類囊體膜囊體膜結合的色素可吸收太陽結合的色素可吸收太陽光，把光能轉換為光合電子傳光，把光能轉換為光合電子傳遞鏈上的電子流動，最后形成遞鏈上的電子流動，最后形成同化力同化力(NADPH(NADPH和和ATP)ATP)，再經光，再經光合碳素途徑轉換成以糖類形式合碳素途徑轉換成以糖類形式儲存的化學能。儲存的化學能。異養(yǎng)生物異養(yǎng)生物自養(yǎng)生物自養(yǎng)生物(3) (3) 能量轉換能量轉換(energy conversion)(energy conversion)： 在分解代謝的反應中代謝物脫下的在分解代謝的反應中代謝物脫下的H H和和e e常被輔酶受常被輔酶受NADNA

6、D+ + NADH+H NADH+H+ + NADPNADP+ + NADPH+H NADPH+H+ + FAD FADFADHFADH2 2它們的還原態(tài)是富含能量的它們的還原態(tài)是富含能量的. . 稱還原力或稱還原力或線粒體內膜線粒體內膜則把能源物質則把能源物質氧化時氧化時釋放的能量釋放的能量轉換成可以轉換成可以作功作功的能量形式的能量形式ATP中的中的化學能。化學能。 另外，當膜維持著某些特異離子或溶質跨另外，當膜維持著某些特異離子或溶質跨膜的膜的濃度差濃度差時，能量就儲存于它的跨膜電時，能量就儲存于它的跨膜電化學梯度中。化學梯度中。這樣的膜稱為這樣的膜稱為“能勢膜能勢膜”(energize

7、d membranes)，其中所儲存的能量可用于其中所儲存的能量可用于驅動驅動細胞的許多細胞的許多重要活性。重要活性。 能量傳遞能量傳遞轉轉化化傳傳遞遞傳遞傳遞(4)細胞識別細胞識別(cell recognition(cell recognition) 細胞通過其表面的特殊細胞通過其表面的特殊受體與胞外信號受體與胞外信號物質分子或物質分子或配體選擇性地相互作用，觸發(fā)配體選擇性地相互作用，觸發(fā)細胞內細胞內一系列生理生化變一系列生理生化變化，最終導致細胞的總體生物學效應相應改變，這樣的化，最終導致細胞的總體生物學效應相應改變，這樣的過程稱為過程稱為細胞識別細胞識別。 多細胞生物是由許多種不同類型細

8、胞組成的細胞社多細胞生物是由許多種不同類型細胞組成的細胞社會，每個細胞既是獨立的生命單位，更是整體中的一員。會，每個細胞既是獨立的生命單位，更是整體中的一員。 因此要求在細胞之間建立和維持特殊的聯系，以便協因此要求在細胞之間建立和維持特殊的聯系，以便協調運作，執(zhí)行整體功能。例如，調運作，執(zhí)行整體功能。例如，質膜質膜上的某些離子通道上的某些離子通道或感受器蛋白能感知外部電信號；膜受體能識別并結合或感受器蛋白能感知外部電信號；膜受體能識別并結合具有互補結構的特殊配體分子，如激素、細胞因子、神具有互補結構的特殊配體分子，如激素、細胞因子、神經遞質等。經遞質等。不同類型的細胞帶有不同的不同類型的細胞帶

9、有不同的受體受體，能對環(huán)境中不同，能對環(huán)境中不同配體的濃度變化作出相應的響應，包括配體的濃度變化作出相應的響應，包括改變胞內改變胞內代謝；調控細胞周期或細胞分裂、分化；趨化性代謝；調控細胞周期或細胞分裂、分化；趨化性運動；釋放某些離子或分泌某些物質；以及向細運動；釋放某些離子或分泌某些物質；以及向細胞下達凋亡指令等。胞下達凋亡指令等。 細胞表面的各種粘附分子介導細胞表面的各種粘附分子介導細胞之間細胞之間的相互的相互識別、粘附及相互作用。包括：識別、粘附及相互作用。包括：同種同類細胞同種同類細胞間的相互作用，如具有間的相互作用，如具有相同表面特征相同表面特征的細胞之間通過識別、粘合、聚集成器官；

10、的細胞之間通過識別、粘合、聚集成器官；同種異類細胞同種異類細胞的相互作用，如有性繁殖中配子的相的相互作用，如有性繁殖中配子的相互識別、粘結與融合；互識別、粘結與融合；異種異類細胞異種異類細胞間的相互作用，如病原菌或寄生菌與間的相互作用，如病原菌或寄生菌與寄主細胞間的相互識別與粘合。寄主細胞間的相互識別與粘合。細胞與胞外基質之間的細胞與胞外基質之間的識別與粘合識別與粘合近年來受近年來受到特別的關注，事實上胞外基質中的許多到特別的關注，事實上胞外基質中的許多組分還起著組分還起著信息分子信息分子的作用，可通過細胞的作用，可通過細胞表面受體向細胞發(fā)出信號，通過信號轉導表面受體向細胞發(fā)出信號，通過信號轉

11、導系統(tǒng)傳入細胞內，引起包括系統(tǒng)傳入細胞內，引起包括存活、分化、存活、分化、遷移、凋亡等在內的多種效應。遷移、凋亡等在內的多種效應。圖圖3.1列舉了細胞識別的基本類型。列舉了細胞識別的基本類型。 細胞識別細胞識別（歸類與舉例）（歸類與舉例）對游離的大、對游離的大、小分子的識別小分子的識別神經遞質神經遞質激素、細胞因子激素、細胞因子抗原抗原藥物藥物有害物質有害物質其它其它同種異類細同種異類細胞間的識別胞間的識別單細胞生物的接合單細胞生物的接合動物的受精過程動物的受精過程植物的受粉、受精過程植物的受粉、受精過程免疫細胞的作用免疫細胞的作用同種同類細同種同類細胞間的識別胞間的識別低等生物細胞聚集低等生

12、物細胞聚集高等生物胚胎發(fā)育和分化高等生物胚胎發(fā)育和分化凝血中血小板的聚集凝血中血小板的聚集異種異類細異種異類細胞間的識別胞間的識別細菌感染和真菌感染細菌感染和真菌感染固氮菌對寄主植物的感染固氮菌對寄主植物的感染各種共生寄生過程各種共生寄生過程異種（異體異種（異體）同類細胞）同類細胞間的識別間的識別輸血輸血器官移植器官移植細胞細胞- -細胞間細胞間的識別的識別細胞細胞- -基質的識基質的識別別圖圖3.1 3.1 細胞對化學物質的識別細胞對化學物質的識別3.2. 生物膜的化學組成與性質生物膜的化學組成與性質 所有生物膜幾乎都是由所有生物膜幾乎都是由蛋白質和脂類蛋白質和脂類兩大物質組成。尚含兩大物質

13、組成。尚含有少量糖、金屬離子和水（有少量糖、金屬離子和水（15%-20%） 生物膜是生物膜是類脂與蛋白質類脂與蛋白質( (包括酶包括酶) )通過非共價鍵組通過非共價鍵組裝成的薄片狀超分子聚合體。大多數膜還含有某些糖裝成的薄片狀超分子聚合體。大多數膜還含有某些糖類物質，膜上有結合態(tài)的結構水，以及某些膜蛋白結類物質，膜上有結合態(tài)的結構水，以及某些膜蛋白結合的金屬離子。膜的組成尤其是膜脂與蛋白質的比例，合的金屬離子。膜的組成尤其是膜脂與蛋白質的比例，因膜的種類不同而有很大差別因膜的種類不同而有很大差別( (表表3.1)3.1)。 通常膜中蛋白質含量越多，其功能越復雜多樣，通常膜中蛋白質含量越多，其功

14、能越復雜多樣，如線粒體內膜蛋白質含量超過如線粒體內膜蛋白質含量超過75%75%。同樣，功能越簡單。同樣，功能越簡單的膜蛋白質含量越少，如神經髓鞘主要作用就是絕緣，的膜蛋白質含量越少，如神經髓鞘主要作用就是絕緣，只有只有3 3種蛋白，僅占膜重量的種蛋白，僅占膜重量的18%18%。膜的類別膜的類別蛋白質蛋白質脂類脂類糖類糖類蛋白質脂類蛋白質脂類神經髓鞘神經髓鞘187930.23人紅細胞質膜人紅細胞質膜494381.0小鼠肝細胞質膜小鼠肝細胞質膜4452(510)0.85嗜鹽菌紫膜嗜鹽菌紫膜752503.0內質網膜內質網膜673302.0線粒體內膜線粒體內膜7624(12)3.2菠菜葉綠體片層膜菠菜

15、葉綠體片層膜703002.3表3.1 生物膜的化學組成(%) 質膜線粒體內膜線粒體外膜溶酶體細胞核粗面ER滑面ER高爾基體膽固醇膽固醇心磷脂心磷脂小脂類小脂類鞘磷脂鞘磷脂卵磷脂卵磷脂腦磷脂腦磷脂FIGURE Lipid composition of the plasma membrane and organellemembranes of a rat hepatocyte. （大鼠肝細胞大鼠肝細胞）3.2.1 膜脂膜脂 大多數動物細胞質膜約含大多數動物細胞質膜約含50%50%的脂類，據估算一個小的動的脂類，據估算一個小的動物細胞的質膜約有物細胞的質膜約有10109 9個類脂分子。構成生物膜的脂

16、類有磷脂、個類脂分子。構成生物膜的脂類有磷脂、糖脂、膽固醇等。其中以磷脂為主要組分，分布很廣泛。糖脂、膽固醇等。其中以磷脂為主要組分，分布很廣泛。 磷脂、少量糖脂和膽固醇的總稱，其中以磷脂為主要成分磷脂、少量糖脂和膽固醇的總稱，其中以磷脂為主要成分。3.2.1.1 3.2.1.1 磷脂磷脂(phospholipids,PL)(phospholipids,PL) 生物膜中所含的磷脂主要是甘油磷脂和鞘生物膜中所含的磷脂主要是甘油磷脂和鞘氨醇磷脂：氨醇磷脂：其中磷脂約占整個膜脂的其中磷脂約占整個膜脂的50以上。以上。 磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂鞘脂類鞘脂類鞘磷脂鞘磷脂鞘糖脂鞘糖脂非極非極性，不易溶于水

17、性，不易溶于水稱稱非極性尾非極性尾極極性，易溶于水性，易溶于水稱稱極性頭極性頭（1 1）甘油磷脂）甘油磷脂(glycerophospholipid)極性醇極性醇基本結構基本結構 甘油磷脂甘油磷脂(phosphoglycerides)(phosphoglycerides)： 甘油骨架中甘油骨架中sn-1,2sn-1,2位位羥基羥基分別與兩個分別與兩個脂肪酸酯化脂肪酸酯化，sn-3sn-3位羥基與位羥基與磷酸磷酸生成酯，就成了最簡單的甘油磷脂生成酯，就成了最簡單的甘油磷脂磷磷脂酸脂酸(phosphatidic acid,PA)(phosphatidic acid,PA)；磷脂酸的磷酸基再連接其；磷

18、脂酸的磷酸基再連接其它它極性基團極性基團就形成各種甘油磷脂，就形成各種甘油磷脂，如如:磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿(phosphatidylcholine, PC)、磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine, PE)、磷脂酰甘油磷脂酰甘油(phosphatidylglycerol, PG)、磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸(phosphatidylserine, PS),磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol, PI)和雙磷脂酰甘油和雙磷脂酰甘油(diphosphatidylglycerol, DPG)或心磷脂或心磷脂(cardiolipin, CL)

19、。常見的甘油磷脂常見的甘油磷脂磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸磷脂酰甘油磷脂酰甘油心磷脂心磷脂磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇肌醇乙醇胺磷脂酰膽堿雙磷脂酰甘油(2)鞘氨醇磷脂鞘氨醇磷脂(sphingophospholipids)： 由鞘氨醇的氨基連接長鏈脂肪酰鏈構成由鞘氨醇的氨基連接長鏈脂肪酰鏈構成神經酰胺，它的羥基再與磷酸基和親水基團神經酰胺，它的羥基再與磷酸基和親水基團相連，就形成鞘氨醇磷脂，如神經酰胺與磷相連，就形成鞘氨醇磷脂，如神經酰胺與磷酸膽堿組成鞘磷脂酸膽堿組成鞘磷脂(sphingomyelin,Sph)(sphingomyelin,Sph)鞘磷脂可水解為磷

20、酸、膽堿、鞘磷脂可水解為磷酸、膽堿、(神經神經)鞘氨醇、鞘氨醇、二氫二氫(神經神經)鞘氨醇鞘氨醇及脂肪酸。及脂肪酸。 鞘氨醇)鞘磷脂N脂酰鞘氨醇鞘氨醇是一個有鞘氨醇是一個有18個碳的氨基個碳的氨基二醇，已發(fā)現的鞘氨醇類有二醇，已發(fā)現的鞘氨醇類有幾十種，它們的碳原子和羥幾十種，它們的碳原子和羥基數目均有變化?；鶖的烤凶兓?。鞘氨醇的氨基與一長鏈脂肪鞘氨醇的氨基與一長鏈脂肪酸酸(C16C26)的酰基形成具的?；纬删哂袃蓚€非極性尾部的化合有兩個非極性尾部的化合物，物，稱為神經酰胺稱為神經酰胺(ceramide)。 鞘氨醇(神經)鞘磷脂 (3)磷脂中的脂肪酰鏈：磷脂中的脂肪酰鏈：9.30 甘油磷脂和

21、鞘氨醇磷脂都是兩親性分子，既有甘油磷脂和鞘氨醇磷脂都是兩親性分子，既有親水的頭部，又有疏水的尾巴。膜磷脂分子中的親水的頭部，又有疏水的尾巴。膜磷脂分子中的脂肪酰鏈都是長的不分枝的疏水性烴鏈。脂肪酰鏈都是長的不分枝的疏水性烴鏈。 這些脂酰基的碳基子數從這些脂?；奶蓟訑祻?2-26，雙鏈數從，雙鏈數從0-5。sn-2位通常是一個多烯脂?；?，位通常是一個多烯脂酰基，sn-1位則多為飽位則多為飽和脂酰基。和脂?；?。天然脂酰鏈天然脂酰鏈中的雙鍵多為中的雙鍵多為cis構型，在構型，在烴鏈中形成的約烴鏈中形成的約44的折角，因而比相同碳原子的折角，因而比相同碳原子數的飽和脂肪酸和數的飽和脂肪酸和tran

22、s構型的不飽和脂肪酸的烴構型的不飽和脂肪酸的烴鏈較短而分子覆蓋面積大。鏈較短而分子覆蓋面積大。 脂酰基烴鏈的長度和分子面積對脂?；鶡N鏈的長度和分子面積對生物膜生物膜的特性有的特性有重要影響。重要影響。Cis 9 - Octadecenoic Acid (oleic) Trans 9 - Octadecenoic Acid (elaidic acid) OCH3(CH2)7 C C (CH2)7 C OHHH910 OCH3(CH2)7 C C (CH2)7 C OHHH（油酸）（油酸）（反油酸反油酸） R CH2 CH CH CH2 CH CH CH2 C OHO765431、順式2、不共軛-

23、孤立雙鍵。3、偶數脂肪酸。飽和飽和(4) 磷脂的電荷特性磷脂的電荷特性： 極性頭由帶負電荷的磷酸基與帶電荷或不帶電荷極性頭由帶負電荷的磷酸基與帶電荷或不帶電荷的極性基團組成，決定整個磷脂的電荷特性。的極性基團組成，決定整個磷脂的電荷特性。PCPC磷脂磷脂酰膽堿酰膽堿頭部的磷酸基帶一個負電荷，膽堿季銨鹽帶一頭部的磷酸基帶一個負電荷，膽堿季銨鹽帶一個正電荷，在生理個正電荷，在生理pHpH下呈電中性，是下呈電中性，是兼性離子兼性離子(zwitterionic)(zwitterionic)。 PEPE和和SphSph與與PCPC電荷特性相似。電荷特性相似。PSPS頭部磷酸基和頭部磷酸基和絲氨酸的羧基各

24、帶一個負電荷，質子化的氨基帶一絲氨酸的羧基各帶一個負電荷，質子化的氨基帶一個正電荷，在生理條件下呈負電荷。個正電荷，在生理條件下呈負電荷。PGPG、PIPI、DPG(CL)DPG(CL)頭部磷酸基帶一個負電荷，極性基團不帶頭部磷酸基帶一個負電荷，極性基團不帶電，因而也呈負電荷。各種磷脂的組成和極性頭的電，因而也呈負電荷。各種磷脂的組成和極性頭的結構不同，這些差異對生物膜的功能有重要意義。結構不同，這些差異對生物膜的功能有重要意義。磷脂實際的電荷狀況取決于環(huán)境磷脂實際的電荷狀況取決于環(huán)境pHpH與其與其pIpI值之差。值之差。 葡糖腦苷脂 半乳糖苷甘油膽堿乙醇胺,氨基乙醇,膽胺.維生素鞘氨醇膽堿

25、甘油3.2.1.2 糖脂糖脂(glycolipids)糖脂約占膜脂總量的糖脂約占膜脂總量的5以上，在神經細胞質以上，在神經細胞質膜上糖脂約占膜上糖脂約占510。目前已發(fā)現目前已發(fā)現40余種糖脂，不同的細胞中所含余種糖脂，不同的細胞中所含糖脂的種類不同，以腦苷脂為主。糖脂的種類不同，以腦苷脂為主。 植物細胞膜的脂質多為糖脂。植物細胞膜的脂質多為糖脂。膜糖脂又分成三類：膜糖脂又分成三類：甘油糖脂甘油糖脂（glyceroglycolipidsglyceroglycolipids），二?；视吞腔模?，二酰基甘油糖基化的產物；產物；中性糖鞘脂和酸性糖鞘中性糖鞘脂和酸性糖鞘，二者都是神經酰胺糖基化，二

26、者都是神經酰胺糖基化的產物。的產物。 甘油糖脂分子中甘油甘油糖脂分子中甘油sn-1sn-1和和sn-2sn-2位均被酯化，位均被酯化，sn-3sn-3位連位連接親水的糖基，如接親水的糖基，如單半乳糖二酰甘油單半乳糖二酰甘油(monogalactose (monogalactose diacylglycerol,MGDG)diacylglycerol,MGDG)，頭部為不帶電荷的糖基。如果糖，頭部為不帶電荷的糖基。如果糖基被硫酸化，在生理基被硫酸化，在生理pHpH下會帶負電荷，例如葉綠體類囊體下會帶負電荷，例如葉綠體類囊體膜中的膜中的6-6-磺基磺基-D-D-異鼠李糖二?；视彤愂罄钐嵌；视?/p>

27、(SQDG)(SQDG)。 中性糖鞘脂分子中鞘氨醇末端羥基氧與不帶電荷的糖基中性糖鞘脂分子中鞘氨醇末端羥基氧與不帶電荷的糖基通過糖苷鍵相連，如通過糖苷鍵相連，如半乳糖腦苷脂半乳糖腦苷脂(galactocerebroside(galactocerebroside) )。腦苷脂是動、植物細胞質膜中主要的鞘脂，一般定位于脂腦苷脂是動、植物細胞質膜中主要的鞘脂，一般定位于脂雙分子層的外葉。雙分子層的外葉。 鞘糖脂鞘糖脂(glycosphingolipids)神經酰胺是構成鞘脂類的母體結構。若鞘氨醇神經酰胺是構成鞘脂類的母體結構。若鞘氨醇C1上的羥基與一個單糖（葡萄糖或半乳糖）上的羥基與一個單糖（葡萄糖

28、或半乳糖）相連時，則形成鞘糖脂。相連時，則形成鞘糖脂。因這些鞘糖脂存在于腦和神經組織中，故統(tǒng)稱因這些鞘糖脂存在于腦和神經組織中，故統(tǒng)稱為腦苷脂和神經節(jié)苷脂。為腦苷脂和神經節(jié)苷脂。若在半乳糖腦苷脂中半乳糖的若在半乳糖腦苷脂中半乳糖的C3位上與硫酸分位上與硫酸分子以硫酯鍵相連，則形成腦硫脂。子以硫酯鍵相連，則形成腦硫脂。鞘糖脂中有一類稱為神經節(jié)苷脂，這些脂類除鞘糖脂中有一類稱為神經節(jié)苷脂，這些脂類除了含糖分子外，它的極性頭部還含有一個或了含糖分子外，它的極性頭部還含有一個或多個分子多個分子N-乙酰神經氨酸乙酰神經氨酸(N-acetylneuraminic acid)，即唾液酸，即唾液酸(siali

29、cacid)。NH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH3COOOCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CHCH2CHCHOHCHCH2CH3CH2OH非極性尾非極性尾極極性性頭頭磷酸膽堿（或磷酸膽胺）糖糖 脂脂鞘磷脂鞘磷脂單糖及單糖聚合物這部分神經節(jié)苷脂類在這部分神經節(jié)苷脂類在pH=7時帶負電荷。時帶負電荷。人的神經節(jié)苷脂類中有豐富的唾液酸。人的神經節(jié)苷脂類中有豐富的唾液酸。腦灰質腦灰質含有豐富的神經節(jié)苷脂類，構成全部脂類的含有豐富的神經節(jié)苷脂類，構成全部脂類的6，非神經組織如紅細胞、脾、

30、肝和腎等，非神經組織如紅細胞、脾、肝和腎等組織中也含有少量的神經節(jié)苷脂類。組織中也含有少量的神經節(jié)苷脂類。不同的神經節(jié)苷脂類所含的六碳糖以及唾液酸不同的神經節(jié)苷脂類所含的六碳糖以及唾液酸的數目及位置各不相同。的數目及位置各不相同。在已分離出的神經節(jié)苷脂類中，幾乎所有各類在已分離出的神經節(jié)苷脂類中，幾乎所有各類都有一葡萄糖基與神經酰胺以糖苷鍵相連。都有一葡萄糖基與神經酰胺以糖苷鍵相連。 鞘糖脂鞘糖脂是動物細胞膜的組分。雖然在細胞膜中是動物細胞膜的組分。雖然在細胞膜中含量很少，但它在行使生物膜的功能方面具含量很少，但它在行使生物膜的功能方面具有重要的意義。神經節(jié)苷脂類在神經末梢含有重要的意義。神經

31、節(jié)苷脂類在神經末梢含量非常豐富，可能它在神經突觸的傳導中起量非常豐富，可能它在神經突觸的傳導中起著重要作用。著重要作用。3.2.1.3 類固醇類固醇(steroids) 膽固醇膽固醇(cholesterol, Ch)(cholesterol, Ch)是最常見的是最常見的類固醇類固醇，某些動物細胞質膜中膽固醇的含量約占總脂的某些動物細胞質膜中膽固醇的含量約占總脂的50%50%。膽固醇分子量相對較小，結構也不同于其它膜脂，膽固醇分子量相對較小，結構也不同于其它膜脂，它沒有長的烴鏈，羥基構成它的親水頭，帶有短的它沒有長的烴鏈，羥基構成它的親水頭，帶有短的烴鏈的烴鏈的環(huán)戊烷多氫菲環(huán)戊烷多氫菲環(huán)形核構成

32、它扁平的疏水部分。環(huán)形核構成它扁平的疏水部分。大多數植物和細菌的質膜中不含膽固醇，但植物細大多數植物和細菌的質膜中不含膽固醇，但植物細胞質膜含有谷固醇和麥角固醇。胞質膜含有谷固醇和麥角固醇。 烴基鏈極性類固醇 谷固醇膽固醇 豆固醇油菜固醇谷固醇 類固醇類固醇是動、植物細胞膜的重要組分，對膜的是動、植物細胞膜的重要組分，對膜的特性產生顯著的影響。特性產生顯著的影響。 質膜中質膜中膽固醇膽固醇含量大大高于內膜系統(tǒng)。膽固醇的含量大大高于內膜系統(tǒng)。膽固醇的頭部僅一個羥基，親水性明顯較弱。頭部僅一個羥基，親水性明顯較弱。 在膜中在膜中膽固醇膽固醇的羥基與磷脂極性頭相連系，環(huán)戊的羥基與磷脂極性頭相連系，環(huán)

33、戊烷多氫菲的四個環(huán)狀結構及其連接的三個烴鏈與磷脂烷多氫菲的四個環(huán)狀結構及其連接的三個烴鏈與磷脂疏水尾巴平行排列，它的疏水尾巴平行排列，它的1818、1919位兩個位兩個-CH-CH3 3嵌入磷脂嵌入磷脂分子不飽和脂?；樖诫p鍵形成的立體化學上的溝槽分子不飽和脂?；樖诫p鍵形成的立體化學上的溝槽中。中。膽固醇膽固醇一方面提高膜的剛性和微粘度，另一一方面提高膜的剛性和微粘度，另一方面它的烴鏈固有的運動性又能增加膜的方面它的烴鏈固有的運動性又能增加膜的局部微區(qū)的無序性，使膜流動性增加。局部微區(qū)的無序性，使膜流動性增加。類固醇類固醇對膜的這種雙向調整和穩(wěn)定作用使生對膜的這種雙向調整和穩(wěn)定作用使生物膜在

34、較寬的溫度范圍物膜在較寬的溫度范圍(3040)內行使內行使功能。類固醇還通過與一些功能。類固醇還通過與一些膜蛋白膜蛋白的相互的相互作用調節(jié)其功能，對膜的生物合成及細胞作用調節(jié)其功能，對膜的生物合成及細胞生長有重要的影響。生長有重要的影響。膽固醇卵磷脂 磷脂酰乙醇胺 生物膜生物膜脂脂 質質 組組 成成 （%）PAPCPEPGPIPSDPGSph 膽固醇膽固醇 糖脂糖脂人紅細胞質膜人紅細胞質膜1.51918018.5017.52510E.coli細胞質膜細胞質膜0065180012000人髓鞘膜人髓鞘膜0.51020008.508.52626大鼠肝細胞質大鼠肝細胞質膜膜11811-49-1430-

35、糙面內質網膜糙面內質網膜-5516-83-36-光面內質網膜光面內質網膜-5521-6.7-1.91210-線粒體內膜線粒體內膜0.74524261182.53-線粒體外膜線粒體外膜1.330252.51323.555-核膜核膜15520-73-310-Golgi膜膜-4015-63.5-107.5-溶酶體膜溶酶體膜-2513-7-52414-表3.2 幾種膜的脂質組成 3.2.1.4 膜脂組織的多態(tài)性膜脂組織的多態(tài)性 生物膜生物膜3 3種主要脂類種主要脂類磷脂、糖脂和類固醇磷脂、糖脂和類固醇的分子結構相差甚遠，但都是兩親性分子，即同時的分子結構相差甚遠，但都是兩親性分子，即同時具有親水的頭部

36、和疏水的尾巴兩部分。具有親水的頭部和疏水的尾巴兩部分。NH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH3COOOCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CHCH2CHCHOHCHCH2CH3CH2OH非 極 性非 極 性尾尾極極性性頭頭磷酸膽堿（或磷酸膽胺）糖糖 脂脂鞘磷鞘磷脂脂單糖及單糖聚合物圖3.2 磷脂分子在水溶液中存在的幾種結構形式以磷脂為例，以磷脂為例，當把當把磷脂磷脂加入水中，加入水中，如圖如圖3.2所示，只有極少數分子以所示，只有極少數分子以單體形式游離存在；在水空氣界單體形式游離存在

37、；在水空氣界面上的磷脂傾向于形成單分子層，面上的磷脂傾向于形成單分子層，極性頭與水接觸，疏水的尾巴伸向極性頭與水接觸，疏水的尾巴伸向空氣；如果加入的磷脂較多，水空氣；如果加入的磷脂較多，水空氣界面已經達到飽和，其余的磷空氣界面已經達到飽和，其余的磷脂就以微團或雙分子層形式存在。脂就以微團或雙分子層形式存在。在疏水作用的驅動和在疏水作用的驅動和Van der Waals引力作用下，磷脂分子的極引力作用下，磷脂分子的極性頭與水相接觸，疏水尾巴彼此靠性頭與水相接觸，疏水尾巴彼此靠近，將水從附近排除。磷脂在水中近，將水從附近排除。磷脂在水中形成脂雙層結構是個自組裝過程，形成脂雙層結構是個自組裝過程，并

38、進一步自我封合為并進一步自我封合為雙層微囊雙層微囊(脂脂質體，質體，liposome)。具有兩親性的脂類分子在水環(huán)境中的聚集模式形成雙分子層是由膜脂本身的性質決定的微團雙層脂質體脂單位為圓柱型（頭部的截面與側鏈的相同）水腔圖3.3 可能存在的幾種相結構3.2.2 膜蛋白膜蛋白 (membrane proteins)生物膜的功能主要由膜蛋白承擔。膜蛋白與膜脂生物膜的功能主要由膜蛋白承擔。膜蛋白與膜脂分子共同維持膜的分子共同維持膜的完整性、多樣性和不對稱性完整性、多樣性和不對稱性。通。通常，細胞質膜中的蛋白質主要與涉及胞外環(huán)境的細常，細胞質膜中的蛋白質主要與涉及胞外環(huán)境的細胞活力有關，而細胞內膜系

39、統(tǒng)的蛋白質則主要與代胞活力有關，而細胞內膜系統(tǒng)的蛋白質則主要與代謝活動有關。謝活動有關。有的膜蛋白發(fā)揮酶的作用，有的膜蛋白行使信息傳有的膜蛋白發(fā)揮酶的作用，有的膜蛋白行使信息傳遞或能量轉換功能，有的構成細胞膜的骨架，有的遞或能量轉換功能，有的構成細胞膜的骨架，有的則參與細胞識別。應當強調指出，膜蛋白的功能不則參與細胞識別。應當強調指出，膜蛋白的功能不僅取決于自身固有的結構，生物膜構成的僅取決于自身固有的結構，生物膜構成的特殊特殊環(huán)境環(huán)境對膜蛋白形成并保持正確的構象起著不可或缺的作對膜蛋白形成并保持正確的構象起著不可或缺的作用。用。圖圖3.4 3.4 膜蛋白與脂雙層結合的幾種方式膜蛋白與脂雙層結

40、合的幾種方式大部分跨膜蛋白以單一大部分跨膜蛋白以單一-螺旋橫過脂雙層或以多個螺旋橫過脂雙層或以多個-螺旋橫過脂雙層螺旋橫過脂雙層；這些單次通過或多次通過的蛋白，有一些具共價結合的脂肪酸鏈插入細胞；這些單次通過或多次通過的蛋白，有一些具共價結合的脂肪酸鏈插入細胞質面的脂單層，其他膜蛋白通過共價連接到脂類或是脂肪酸鏈或是異戊烯質面的脂單層，其他膜蛋白通過共價連接到脂類或是脂肪酸鏈或是異戊烯基團，插入脂雙層（細胞質面的單層），或不常發(fā)生的，經寡糖連到較小基團，插入脂雙層（細胞質面的單層），或不常發(fā)生的，經寡糖連到較小的磷脂、磷脂酰肌醇，在非胞質面的單層，許多蛋白質通過非共價鍵與其的磷脂、磷脂酰肌醇，

41、在非胞質面的單層，許多蛋白質通過非共價鍵與其他膜蛋白相互作用連到膜上，和（仿他膜蛋白相互作用連到膜上，和（仿B. AlbertsB. Alberts等，等，19941994）外周蛋白糖基化磷脂酰肌醇（GPI）錨定蛋白 3.2.2.1 3.2.2.1 整合蛋白整合蛋白(integral proteins)(integral proteins)或內在蛋白或內在蛋白(intrinsic proteins) (intrinsic proteins) 整合蛋白一般約占膜蛋白的整合蛋白一般約占膜蛋白的707080%80%。這些膜蛋白。這些膜蛋白嵌入脂雙層，與脂雙層疏水核緊密結合，整合于脂雙層嵌入脂雙層，與

42、脂雙層疏水核緊密結合，整合于脂雙層結構之中，只有用氯仿等有機溶劑或結構之中，只有用氯仿等有機溶劑或SDSSDS、膽酸鹽、膽酸鹽、Triton X-100Triton X-100等去垢劑破壞脂雙層結構后才能將其分離等去垢劑破壞脂雙層結構后才能將其分離出來。多數整合蛋白都是出來。多數整合蛋白都是跨膜蛋白跨膜蛋白(transmembrane (transmembrane proteins)proteins)，其中有的一次跨膜，有的多次跨膜，只有，其中有的一次跨膜，有的多次跨膜，只有極少數整合蛋白以部分肽鏈插入脂雙層疏水核，并不穿極少數整合蛋白以部分肽鏈插入脂雙層疏水核，并不穿透脂雙層，僅在膜一側暴露

43、透脂雙層，僅在膜一側暴露( (如內質網膜上的細胞色素如內質網膜上的細胞色素b b5 5) )，稱為，稱為錨定蛋白錨定蛋白(anchored(anchored或或monotopic proteins)monotopic proteins)。有的跨膜蛋白亞基進一步聚集成有的跨膜蛋白亞基進一步聚集成寡聚體寡聚體( (圖圖3.5)3.5)。跨膜蛋白結構域兩端的跨膜蛋白結構域兩端的Arg、Lys等攜帶正電等攜帶正電荷，與帶負電荷的磷脂分子極性頭形成離荷，與帶負電荷的磷脂分子極性頭形成離子鍵，或帶負電荷的氨基酸殘基通過子鍵，或帶負電荷的氨基酸殘基通過Ca2+、Mg2+等陽離子與帶負電荷的磷酸極性頭相等陽離

44、子與帶負電荷的磷酸極性頭相互作用?；プ饔??？缒そY構域含有跨膜結構域含有20個左右的個左右的疏水疏水氨基酸殘基，氨基酸殘基，形成形成 -螺旋，其外部螺旋，其外部疏水疏水側鏈通過范德華側鏈通過范德華力與脂質雙層分子脂肪酸鏈相互作用。力與脂質雙層分子脂肪酸鏈相互作用。螺旋，跨膜蛋白膜蛋白與磷脂雙分子層結合的幾種方式膜蛋白與磷脂雙分子層結合的幾種方式雙分子層雙分子層胞液7個跨膜肽段膜蛋白光合細菌光反應中心的結構有些整合蛋白以其若干個兩親有些整合蛋白以其若干個兩親性性-螺旋組成跨膜的親水通道，螺旋組成跨膜的親水通道，每個螺旋以含有較多每個螺旋以含有較多疏水疏水殘基殘基的一面朝向的一面朝向脂脂雙層，而以主

45、要雙層，而以主要由由親水親水殘基組成的另一面朝向殘基組成的另一面朝向孔道孔道，相鄰的螺旋間可通過氫，相鄰的螺旋間可通過氫鏈相互聯系。鏈相互聯系。 肽聚糖質膜3.2.2.2 3.2.2.2 外周蛋白外周蛋白(peripheral proteins)(peripheral proteins)或外在或外在蛋白蛋白(extrinsic proteins (extrinsic proteins ) 這類蛋白質定位于脂雙層的內側或外側，即質膜這類蛋白質定位于脂雙層的內側或外側，即質膜的胞漿面或細胞表面，它們通過離子鍵、氫鍵等非共的胞漿面或細胞表面，它們通過離子鍵、氫鍵等非共價鍵不太緊密地與暴露在膜外的膜脂

46、分子極性頭或整價鍵不太緊密地與暴露在膜外的膜脂分子極性頭或整合蛋白的親水部分相聯系，容易用離子強度較高或合蛋白的親水部分相聯系，容易用離子強度較高或pHpH較高的溶液將它們從膜上分離出來。較高的溶液將它們從膜上分離出來。 外周蛋白約占膜蛋白總量的外周蛋白約占膜蛋白總量的2030，為水溶性蛋白。為水溶性蛋白。外周蛋白外周蛋白以靜電作用或離子鍵等較弱的鍵與膜表面結合。提高以靜電作用或離子鍵等較弱的鍵與膜表面結合。提高離子強度、離子強度、pH或溫度就可將其從質膜上分離下來，而不破壞膜或溫度就可將其從質膜上分離下來，而不破壞膜結構。結構。 外周蛋白常以共價結合的脂?；庵艿鞍壮Ｒ怨矁r結合的脂?；?如棕

47、櫚酰、豆蔻酰如棕櫚酰、豆蔻酰)、異戊、異戊烯基烯基(如牻牛兒基、法尼基如牻牛兒基、法尼基)或糖肌醇磷脂?；?，插入膜脂雙或糖肌醇磷脂酰基，插入膜脂雙層，也稱為層，也稱為膜錨蛋白膜錨蛋白(membrane anchoring protein)。圖圖3.7 3.7 紅細胞膜骨架各組分與質膜連接的紅細胞膜骨架各組分與質膜連接的示意圖示意圖 結合在整合蛋白上的外周蛋白又稱為結合在整合蛋白上的外周蛋白又稱為膜聯膜聯系蛋白系蛋白(associated membrane proteins)，典型代表之一是結合在線粒體內膜外側的典型代表之一是結合在線粒體內膜外側的Cytc。 另一類稱為另一類稱為骨架膜蛋白骨架膜

48、蛋白(skeletal membrane proteins)的外周蛋白定位于質的外周蛋白定位于質膜胞漿一側的表面，形成纖維網架，起膜膜胞漿一側的表面，形成纖維網架，起膜骨架作用，不僅為膜提供機械支持，同時骨架作用，不僅為膜提供機械支持，同時也是固定整合蛋白的鉚釘。也是固定整合蛋白的鉚釘。 錨蛋白血影蛋白聯接復合體（肌動蛋白）氯-碳酸氫根交換蛋白 紅細胞中的血影蛋白血影蛋白(spectrin)就是質膜骨架質膜骨架膜蛋白膜蛋白的主要組分，其長約100 nm的柔性纖維狀蛋白，兩個亞基和互相纏繞成異源二聚體細絲異源二聚體細絲，再頭對頭連接成長200 nm的四聚體，45個四聚體共同結合于短的微絲或其它細

49、骨架膜蛋白微絲或其它細骨架膜蛋白、原肌球蛋白等組成的連接復合體，最后在質膜內表面構成可變形的網絡骨架網絡骨架。這些連接把膜骨架結合到膜上，對于維持膜的完整性、適當的剛性和柔韌性都很重要；同時把整合蛋白錨定在膜上，限制其在膜中的擴散速率。 某些遺傳性溶血性貧血患者的紅細胞形狀異某些遺傳性溶血性貧血患者的紅細胞形狀異常且易破裂，據信就是由于血影蛋白或錨定蛋白常且易破裂，據信就是由于血影蛋白或錨定蛋白發(fā)生突變造成的發(fā)生突變造成的(圖圖3.7)。 3.2.2.3 3.2.2.3 脂錨定蛋白脂錨定蛋白( (lipid-anchored proteins)lipid-anchored proteins)

50、這類蛋白與外周蛋白相似，都有親水的表面；這類蛋白與外周蛋白相似，都有親水的表面；不同的是它們通過共價連接的脂質分子疏水鏈插入不同的是它們通過共價連接的脂質分子疏水鏈插入脂雙層，被錨定在脂雙層膜表面一側脂雙層，被錨定在脂雙層膜表面一側( (圖圖3.43.4) )。按照與脂質錨鏈的結合方式這類蛋白又分為以下幾按照與脂質錨鏈的結合方式這類蛋白又分為以下幾類：類： 脂肪酸錨定蛋白異戊二烯基 化蛋白乙醇胺神經酰胺肌醇葡萄糖胺半乳糖甘露糖磷脂酰環(huán)己六醇 錨定蛋白蛋白質錨定于膜中的方式蛋白質錨定于膜中的方式棕櫚酰 豆蔻酰糖基化磷脂酰肌醇（GPI）錨定 羧基端圖圖3.4 3.4 膜蛋白與脂雙層結合的幾種方式膜

51、蛋白與脂雙層結合的幾種方式大部分跨膜蛋白以單一-螺旋橫過脂雙層或以多個-螺旋橫過脂雙層；這些單次通過或多次通過的蛋白，有一些具共價結合的脂肪酸鏈插入細胞質面的脂單層，其他膜蛋白通過共價連接到脂類或是脂肪酸鏈或是異戊烯基團，插入脂雙層（細胞質面的單層），或不常發(fā)生的，經寡糖連到較小的磷脂、磷脂酰肌醇，在非胞質面的單層，許多蛋白質通過非共價鍵與其他膜蛋白相互作用連到膜上，和圖3.8 肽鏈通過GPI與膜結合 虛線箭頭所指為轉肽酶作用點虛線箭頭所指為轉肽酶作用點3.2.3 膜糖膜糖 真核細胞質膜和內膜系統(tǒng)都有糖類分布，不同真核細胞質膜和內膜系統(tǒng)都有糖類分布，不同物種和不同類型的細胞膜糖含量不同。質膜含

52、糖約物種和不同類型的細胞膜糖含量不同。質膜含糖約占膜重的占膜重的2 210%10%，這些糖大多數與蛋白質共價結合，這些糖大多數與蛋白質共價結合構成糖蛋白，少數結合在脂類分子上構成糖脂。構成糖蛋白，少數結合在脂類分子上構成糖脂。例如紅細胞質膜含有例如紅細胞質膜含有8%的的糖類糖類，其中約，其中約93%與與蛋白蛋白質結合質結合，大多數暴露于細胞表面的蛋白質都共價，大多數暴露于細胞表面的蛋白質都共價連接連接1個或多個個或多個寡糖鏈；其余約寡糖鏈；其余約7%與類脂分子結與類脂分子結合，脂雙層外葉不到合，脂雙層外葉不到1%的膜脂分子連有的膜脂分子連有寡糖寡糖，而，而且大多僅且大多僅1條寡糖鏈。構成生物膜

53、寡糖的單糖主條寡糖鏈。構成生物膜寡糖的單糖主要有要有9種：種：半乳糖、甘露糖、巖藻糖、葡萄糖、半乳糖、甘露糖、巖藻糖、葡萄糖、木糖、葡萄糖胺、木糖、葡萄糖胺、N-乙酰葡萄糖胺、乙酰葡萄糖胺、N-乙酰半乳乙酰半乳糖胺和唾液酸糖胺和唾液酸。 生物膜上的糖類幾乎都定位于膜的非胞漿面，生物膜上的糖類幾乎都定位于膜的非胞漿面，即細胞質膜的外側和細胞器膜的腔內一側，在質即細胞質膜的外側和細胞器膜的腔內一側，在質膜外側形成細胞外被或糖萼膜外側形成細胞外被或糖萼(glycocalyx)(圖圖3.9)。 圖3.9 細胞外殼（糖萼）示意圖3.3. 生物膜的結構 18931893年，年，OvertonOverton

54、用蔗糖溶液引起植物細胞的質壁分離表明用蔗糖溶液引起植物細胞的質壁分離表明了細胞膜的存在，并在后來提出脂類和膽固醇可能是細胞膜的主了細胞膜的存在，并在后來提出脂類和膽固醇可能是細胞膜的主要組分。要組分。19251925年，荷蘭人年，荷蘭人GorterGorter和和GrendelGrendel根據對紅細胞膜的研究提出了根據對紅細胞膜的研究提出了脂雙分子層的概念，成為認識膜結構的基礎。脂雙分子層的概念，成為認識膜結構的基礎。19351935年，年，Danielli & DavsonDanielli & Davson提出蛋白質提出蛋白質- -脂質脂質- -蛋白質的蛋白質的“三明三明治治”模型。模型。

55、19641964年年RobertsonRobertson根據電鏡觀察結果提出單位膜模型。這些模型根據電鏡觀察結果提出單位膜模型。這些模型以及其它許多有關研究，為流體鑲嵌模型的提出積累了有用的資以及其它許多有關研究，為流體鑲嵌模型的提出積累了有用的資料和借鑒。料和借鑒。圖圖3.103.10概括了概括了100100多年來人類對膜結構的認識、不斷豐富和深化多年來人類對膜結構的認識、不斷豐富和深化的歷程。的歷程。蛋白質-脂質-蛋白質3.3.1 生物膜的生物膜的“流體鑲嵌流體鑲嵌”模型模型 生物膜是以各種組分之間大量的非共價（靜電力、生物膜是以各種組分之間大量的非共價（靜電力、疏水力和范德華引力）相互作

56、用聚集起來的超分疏水力和范德華引力）相互作用聚集起來的超分子復合物，為流體結構，兩側不對稱，可看作定子復合物，為流體結構，兩側不對稱，可看作定向的蛋白質與極性脂組成的二維溶液。向的蛋白質與極性脂組成的二維溶液。在生物膜的流動性和膜組分分布不對稱性等研究在生物膜的流動性和膜組分分布不對稱性等研究的基礎上，的基礎上，19721972年美國年美國SingerSinger和和NicolsonNicolson提出了提出了生物膜的生物膜的“流體鑲嵌流體鑲嵌”模型模型( (圖圖3.11)3.11)，要點如下：，要點如下： 圖圖3.11 3.11 Singer & Nicolson 流體鑲嵌模型流體鑲嵌模型

57、極性脂雙分子層構成生物膜的基本架構，膜蛋白鑲極性脂雙分子層構成生物膜的基本架構，膜蛋白鑲嵌在其中。脂雙層既是整合蛋白的溶劑，又是極性物嵌在其中。脂雙層既是整合蛋白的溶劑，又是極性物質的擴散屏障。質的擴散屏障。 生物膜是由極性脂和蛋白質分子按二維排列的流體，生物膜是由極性脂和蛋白質分子按二維排列的流體，膜的結構組分在其中可以移動并聚集組裝。膜脂分子膜的結構組分在其中可以移動并聚集組裝。膜脂分子以流體或液體狀態(tài)存在于膜中，能在其中進行側向擴以流體或液體狀態(tài)存在于膜中，能在其中進行側向擴散和旋轉擴散。所以，生物膜是動態(tài)結構。散和旋轉擴散。所以，生物膜是動態(tài)結構。 生物膜中蛋白質的分布不對稱，有的鑲嵌

58、在脂雙層生物膜中蛋白質的分布不對稱，有的鑲嵌在脂雙層表面，有的則部分或全部嵌入脂雙層內部，有的則橫表面，有的則部分或全部嵌入脂雙層內部，有的則橫跨整個膜。少量膜脂與膜蛋白專一結合，是這些膜蛋跨整個膜。少量膜脂與膜蛋白專一結合，是這些膜蛋白發(fā)揮作用不可或缺的。白發(fā)揮作用不可或缺的。膜蛋白的擴散運動膜蛋白的擴散運動細胞融合試驗證明，膜蛋白水平移動3.3.2 生物膜結構的主要特征生物膜結構的主要特征 “流體鑲嵌流體鑲嵌”模型雖然得到比較廣泛的支持，模型雖然得到比較廣泛的支持，一直不失為膜生物學的核心原理，但仍存在許多局一直不失為膜生物學的核心原理，但仍存在許多局限性，例如，很多實驗表明，膜的各個部分

59、的流動限性，例如，很多實驗表明，膜的各個部分的流動性不均勻，在一定條件下有的處于液晶相，有的則性不均勻，在一定條件下有的處于液晶相，有的則處于凝膠相，即膜脂存在著多態(tài)性。在此基礎上，處于凝膠相，即膜脂存在著多態(tài)性。在此基礎上，后來又提出一些模型。后來又提出一些模型。但是，實際上已很難再以某些簡單模式形像地描繪但是，實際上已很難再以某些簡單模式形像地描繪豐富多彩的生物膜。因此人們越來越關注與多樣性豐富多彩的生物膜。因此人們越來越關注與多樣性的細胞功能和狀態(tài)相適應的膜結構的多樣性、多形的細胞功能和狀態(tài)相適應的膜結構的多樣性、多形性和不對稱性及其動態(tài)特征。下面將通過對膜結構性和不對稱性及其動態(tài)特征。

60、下面將通過對膜結構主要特征的討論充實和深化對生物膜結構的理解。主要特征的討論充實和深化對生物膜結構的理解。3.3.2.1 膜的不對稱性膜的不對稱性 膜的不對稱性指的是膜脂、膜蛋白和糖類不對稱地分膜的不對稱性指的是膜脂、膜蛋白和糖類不對稱地分布在脂雙層的兩葉片層。所有的生物膜都具有這種結構的不布在脂雙層的兩葉片層。所有的生物膜都具有這種結構的不對稱性，這也是生物膜功能的重要基礎。對稱性，這也是生物膜功能的重要基礎。 實驗證明，以紅細胞質膜為例，幾乎所有糖脂和絕大多實驗證明，以紅細胞質膜為例，幾乎所有糖脂和絕大多數數 PCPC與與SphSph分布在膜的非胞漿片層，而電中性或帶負電荷的分布在膜的非胞