細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

1、1 基本概念信號轉(zhuǎn)導(dǎo)signal transduction細(xì)胞內(nèi)外的信號，通過細(xì)胞的轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換，引起細(xì)胞生理反應(yīng)的過程。化學(xué)信號chemical signals細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。物理信號physical signal細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學(xué)信號等物理性因子。G 蛋白 G protein 全稱為 GTP 結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白 (GTP binding regulatory protein) ，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP) 的結(jié)合以及具有GTP 水解酶的活性而得名。在受體接受胞間信號分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號分子之間往往

2、要進行信號轉(zhuǎn)換， 通常認(rèn)為是通過G 蛋白偶聯(lián)起來， 故 G 蛋白又稱為偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白。第二信使second messenger-能被胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子。第二信使亦稱細(xì)胞信號傳導(dǎo)過程中的次級信號。在植物細(xì)胞中的第二信使系統(tǒng)主要是鈣信號系統(tǒng)、肌醇磷脂信號系統(tǒng)和環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)等。動作電波action potential, AP也叫動作電位，指細(xì)胞和組織中發(fā)生的相對于空間和時間的快速變 化的一類生物電位，它是植物的一種物理信號，可通過輸導(dǎo)組織傳遞。鈣調(diào)素calmodulin, CaM 是最重要的多功能Ca2+信號受體，為單鏈的小分子酸性蛋白。當(dāng)外界信號刺激

3、引起胞內(nèi)Ca2十濃度上升到一定閾值后，Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。磷脂酰肌醇phosphatidylinositol， PI 亦稱肌醇磷脂 (lipositol) ，即其肌醇分子六碳環(huán)上的羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化， PI 為磷脂酰肌醇； PIP 為磷脂酰肌醇-4-磷酸；PIP2 為磷脂酰肌醇-4 ， 5-二磷酸。肌醇磷脂參與細(xì)胞胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。肌醇-1, 4, 5-三磷酸inositol-1, 4, 5-triphosphate, IP3植物細(xì)胞內(nèi)信號分子，通過調(diào)節(jié)Ca2+濃度來傳遞信息。二酰甘油diacylglycerol,

4、DG 或DAG ,植物細(xì)胞內(nèi)信號分子，通過激活蛋白激酶C(PKC)來傳遞信息。磷酸脂酶C phospholip C PLC 存在于質(zhì)膜中催化水解PIP2生成肌醇-1, 4, 5-三磷酸(IP3)和二酰甘油 (diacylglycerol ， DG ， DAG) 兩種信號分子。蛋白激酶 protein kinase， PK 此酶的催化作用是將ATP 或 GTP 的磷酸基團轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)的氨基酸的殘基上，從而引起相應(yīng)的生理反應(yīng)，以完成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。蛋白磷酸酯酶protein phosphatase，PP或稱蛋白磷酸酶，催化底物蛋白質(zhì)的氨基酸的殘基上的脫磷酸化作用，從而引起相應(yīng)的生理反應(yīng)，以完成信

5、號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。蛋白激酶 Cprotein kinase C ， PKC DAG 的受體， 當(dāng)質(zhì)膜上的 DAG 與 PKC 分子相結(jié)合并使之激活，激活的 PKC 進一步使其他激酶磷酸化，導(dǎo)致細(xì)胞產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。環(huán)腺苷酸 cyclic AMP ， cAMP 或稱環(huán)一磷酸腺苷，胞內(nèi)信號分子，可起第二信使徑用，致活細(xì)胞內(nèi)的蛋白激酶，從而催化蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)。受體receptor受體是存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的天然分子，可特異地識別并結(jié)合化學(xué)信號物質(zhì) 配體，并在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號，啟動一系列生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)。2 基礎(chǔ)知識2.1 專業(yè)術(shù)語對照signal transduction 細(xì)胞

6、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)ligand配體calmodulin,CaM 鈣調(diào)素GTP GTP binding protein GTP 結(jié)合蛋白second messenger第二信使G protein-linked receptor G 蛋白連接受體inositol 1,4,5-triphosphate IP3 三磷酸肌醇protein phosphatase,PP蛋白磷酸酶receptor-like protein dinase,RLK 類受體蛋白激酶cascade級聯(lián)receptor tyrosine kinase 受體酪氨酸激酶transmembrane helix 跨膜螺旋intracellular p

7、rotein kinase catalytic domain 胞內(nèi)蛋白激酶催化結(jié)構(gòu)域sensitive modulation 調(diào)敏機制primary messenger初級信使calcium homeostasis鈣穩(wěn)態(tài)cell surface receptor細(xì)胞的表面受體protein kinase,PK蛋白激酶ion-channel-linded receptor 離子通道連接受體adenylyte cyclase腺昔環(huán)化酶diacylglycerol,DAG 二酯酰甘油calcium-dependent protein kinase,CDPK 鈣依賴型蛋白激酶heterotrimeri

8、c GTP binding protein 異三聚體GTP 結(jié)合蛋白cross talk交談extracellular domain 胞外結(jié)構(gòu)域amplitude modulation 調(diào)幅機制2.2 常用符號及縮寫AP 動作電波，也叫動作電位SC 蔗糖載體CaM鈣調(diào)素PI 磷脂酰肌醇PIP 磷脂酰肌醇-4-磷酸PIP2 為磷脂酰肌醇-4, 5-二磷酸IP3 月K醇-1, 4, 5-三磷酸DG （DAG ）二酰甘油PLC 磷酸脂酶CPK 蛋白激酶PP 蛋白磷酸酯酶PKC 蛋白激酶CcAMP 環(huán)腺昔酸2.3 基礎(chǔ)知識自查（1）填空1 .植物細(xì)胞的信號分子按其作用范圍可分為 信號分子和 信號分子。

9、對于細(xì)胞信號傳導(dǎo)的分子途徑，可分為四個階段，即：（1） 信號傳遞，（2） 信號轉(zhuǎn)換，（3） 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，（4） 可逆磷酸化。（胞間，胞內(nèi)，胞間，膜上，胞內(nèi)，蛋白質(zhì)）2 .植物體內(nèi)的胞間信號可分為兩類，即化學(xué)信號和物理信號。常見的化學(xué)信 號：、 等，常見的物理信號有： 、 等。（植物激 素、蛋白酶抑制物、寡聚糖、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等，電信號、水力學(xué)信號、重力、光波 ）3 .隨著刺激強度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點輸出量也隨之增加的化學(xué)物質(zhì)稱之為 化學(xué) 信號；而隨著刺激強度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點輸出量隨之減少的化學(xué)物質(zhì)稱為化學(xué)信號。（正，負(fù)）4 . G蛋白的生理活性有賴于與 的結(jié)合以及具有 的活

10、性而得名。（三磷酸鳥昔（GTP）, GTP水解酶）5 .質(zhì)膜中的磷酸脂酶 C水解PIP2（磷脂酰肌醇-4, 5-二磷酸）而產(chǎn)生 以及 兩種信號 分子。因此，該系統(tǒng)又稱雙信號系統(tǒng)。其中 通過調(diào)節(jié)Ca2+濃度，而 則通過激活蛋白激酶 C（PKC）來傳遞信息。（肌醇-1, 4, 5-三磷酸（IP3）,二酰甘油（DAG）, IP3, DAG）。6 .已有實驗證實了在葉綠體光誘導(dǎo)花色素音合成過程中， 與Ca2+-CaM信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)在合成 完整葉綠體過程中協(xié)同起作用。（cAMP或環(huán)核音酸信號系統(tǒng)）7 .蛋白質(zhì)磷酸化以及脫磷酸化是分別由一組蛋白 酶和蛋白 酶所催化的。（激，磷酸8信號傳導(dǎo)的過程包括、 、 和

11、生理生化變化等4 個步驟。 （信號分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合 跨膜信號轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的信號傳遞）9 是信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式和物理過程。 （信號）10 土壤干旱時，植物根尖合成ABA ， 引起保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的胞質(zhì)鈣離子等一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)， 其中 是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的初級信使。 （干旱）11 膜信號轉(zhuǎn)換通過與結(jié)合實現(xiàn)。 （細(xì)胞表面受體、配體）12 . G蛋白由、三種亞基組成。（a 0 丫）13 蛋白質(zhì)磷酸化與脫磷酸化分別由 和 催化完成。 （蛋白激酶、 蛋白磷酸酶）14 據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)的不同，將類受體蛋白激酶分為 3 類： 1 ） ,2） ， 3） 。（ S 受體激酶、富含亮氨酸受體激酶、類表皮生長因子受體激

12、酶）15 蛋白激酶和蛋白磷酸酶協(xié)調(diào)作用調(diào)節(jié)細(xì)胞中 的含量，使細(xì)胞對外界刺激作出迅速反應(yīng)。（活性酶）16 級聯(lián)反應(yīng)的一系列反應(yīng)中， 前一反應(yīng)的產(chǎn)物是后一反應(yīng)中的 ， 每次修飾就產(chǎn)生一次放大作用。 （催化劑）17鈣調(diào)素是由 個氨基酸組成的單鏈多肽。 （ 148）（2）判斷（X或，）（X） 1、土壤干旱時，植物根尖合成 ABA引起保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的胞質(zhì)鈣離子等一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，其中ABA是第二信使。（Y） 2、植物細(xì)胞中不具有 G蛋白連接受體。（U 3、G蛋白具有放大信號作用。（Z） 4、受刺激后胞質(zhì)的鈣離子濃度會出現(xiàn)短暫的、明顯的下降。（U 5、少數(shù)植物具有雙信使系統(tǒng)。（AA） 6、鈣調(diào)素是一種不耐熱的球

13、蛋白。（U 7、蛋白質(zhì)的可逆磷酸化是生物體內(nèi)一種普遍的翻譯后修飾方式。（U 8、植物細(xì)胞壁中的 CaM促進細(xì)胞增殖、花粉管萌發(fā)和細(xì)胞長壁。3 問題解析1高等植物體內(nèi)信號長距離運輸?shù)耐緩接心男看穑海?）易揮發(fā)性化學(xué)信號在體內(nèi)氣相中傳遞 它可在植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)中擴散而迅速傳遞，如乙烯和茉莉酸甲酯通常能從合成位點迅速擴散到周圍環(huán)境中，并迅速到達作用部位而產(chǎn)生效應(yīng)。（2）化學(xué)信號的韌皮部傳遞植物體內(nèi)許多化學(xué)信號物質(zhì)，如 ABA 、 JA-Me 、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞。（3）化學(xué)信號的木質(zhì)部傳遞化學(xué)信號通過集流的方式在木質(zhì)部內(nèi)傳遞。 如根系合成的 ABA 可通過木質(zhì)部蒸騰流進入

14、葉片，并影響葉片中的 ABA 濃度，從而抑制葉片的生長和氣孔的開放。（4）電信號的傳遞如植物電波信號可通過維管束長距離傳遞。（5）水力學(xué)信號的傳遞水力學(xué)信號可通過由木質(zhì)部導(dǎo)管組成的水連續(xù)體系來傳遞。2、簡述細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程。答： 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為 4 個步驟，一是信號分子（包括物理信號和化學(xué)信號）與細(xì)胞表面的受體（G-蛋白連接受體或類受體蛋白激酶）結(jié)合；二是信號與受體結(jié)合之后，通過受體將信號轉(zhuǎn)導(dǎo)進入細(xì)胞內(nèi)，即跨膜信號轉(zhuǎn)換過程；三是信號經(jīng)過跨膜轉(zhuǎn)換進入細(xì)胞后，還要通過胞內(nèi)的信號分子或第二信使進一步傳 遞和放大，主要蛋白可遞磷酸化作用，即胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)過程；四是導(dǎo)致細(xì)胞的生理生化反應(yīng)。

15、3簡述植物細(xì)胞把環(huán)境刺激信號轉(zhuǎn)導(dǎo)為胞內(nèi)反應(yīng)的可能途徑。答 ：通過環(huán)境刺激-細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)，植物感受到各種化學(xué)和物理的環(huán)境信號（包括來自環(huán)境的外源信號，來自個體內(nèi)其他細(xì)胞的內(nèi)源信號） 。先產(chǎn)生胞間通訊信號（又稱第一信使） ，到達細(xì)胞表面或細(xì)胞內(nèi)受體，通過 G 蛋白跨膜信號轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號（又稱第二信使，是由胞外刺激信號引起改變的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子，包括鈣信號系統(tǒng)、 肌醇磷酸脂系統(tǒng)和環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)等） ，將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)到胞內(nèi)的特定效應(yīng)部位，通過蛋白質(zhì)可逆磷酸化起作用而產(chǎn)生細(xì)胞反應(yīng)，調(diào)節(jié)植物體的生長發(fā)育。將偶聯(lián)各種胞外刺激信號（包括各種內(nèi)、外源激素信號）與其相應(yīng)的生理效應(yīng)之間的一

16、系列分子反應(yīng)機制，稱為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。從上可見，細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子途徑可分為四個階段，即胞間信號、跨膜信號轉(zhuǎn)換機制、胞內(nèi)信號及 蛋白質(zhì)可逆磷酸化。4簡述Ca 2+在細(xì)胞中的分布特點以及鈣的信使作用。答：（ 1 ）細(xì)胞游離Ca 2+的分布特點通常細(xì)胞中鈣以結(jié)合態(tài)和自由離子態(tài)（Ca2+）兩種形式存在。在未受到刺激時植物細(xì)胞質(zhì)液中Ca2+濃度水平相當(dāng)?shù)?，約為10-610-7molL-1,而胞外可達10-3molL-1。胞壁是細(xì)胞最大的鈣庫，Ca2+濃度可達15mol L-1。細(xì)胞器如線粒體、葉綠體、微體、液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等的Ca2+濃度較高，是胞質(zhì)的幾百到幾千倍。液泡大量積累Ca2+并形成不溶性鈣鹽（草酸

17、鈣、蘋果酸鈣等）可看作是從細(xì)胞溶質(zhì)中清除過量Ca2+的手段之一。（ 2 ）鈣的信使作用Ca2+作為第二信使，主要起調(diào)節(jié)酶與細(xì)胞功能的作用。植物細(xì)胞的鈣信號受體蛋白之一是鈣結(jié)合蛋白 （CaBP）,它與Ca2+有很高的親和力和專一性。胞內(nèi)Ca2+濃度變化可通過膜透性的變化或通過開啟/關(guān)閉膜上的Ca2+通道引起。當(dāng)某刺激到達細(xì)胞時，質(zhì)膜上Ca2+通道打開,膜對Ca2+通透性瞬間增加，至ij達一定閾值（通常為10-6L-1以上）時即與CaM結(jié)合,形成復(fù)合體，激活狀 CaM*進而與靶酶結(jié)合而激活靶酶。這些 CaM調(diào)節(jié)的酶也包括主動運輸 Ca2+過膜的 Ca2+-ATP酶，所以Ca2+又被反饋地泵出細(xì)胞或泵入某些細(xì)胞鈣庫。細(xì)胞質(zhì)Ca2+降低到與CaM結(jié)合閾值以下時，Ca2+與CaM分離。CaM與靶酶復(fù)合體亦告解離， CaM與靶酶均回到非活性狀態(tài)。通過這樣的途徑，即依賴細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度的變化而把細(xì)胞外的信息傳遞給細(xì)胞內(nèi)各相關(guān)過程的功能，這就是Ca2+的信號功能。試驗證明，胞外刺激信號（如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各植物激素、病