園藝植物品種改良教案

1、園藝學(xué)概論課程章節(jié)教案首頁章節(jié)第三章 園藝植物品種改良學(xué)時(shí)2學(xué)時(shí)班級13級生物科學(xué)時(shí)間2016年3月23日教學(xué)目標(biāo)與要求1掌握園藝植物育種的概念和品種的概念2掌握常規(guī)的雜交育種方法教學(xué)重點(diǎn)與難點(diǎn)1. 園藝植物育種的概念；品種的概念。2. 品種的概念；優(yōu)良品種的概念及在生產(chǎn)上的作用。3. 常規(guī)的育種方法。課堂教學(xué)方法多媒體教學(xué)、講授法、觀察法。作業(yè)與思考題1.品種的概念，品種和優(yōu)良品種的聯(lián)系與區(qū)別？2.我國的園藝植物育種現(xiàn)狀與世界上發(fā)達(dá)國家的差距如何？3.育種工作中現(xiàn)階段的主要任務(wù)是什么？注：1根據(jù)課程教學(xué)進(jìn)度計(jì)劃表填寫章節(jié)教案首頁；2教案或講義正文附后，手書打印均可。教學(xué)過程備 注一、引入（組

2、織教學(xué)和復(fù)習(xí)檢查）： 上周我們學(xué)習(xí)了園藝植物的生長和發(fā)育，了解了植物在一個(gè)生命周期中生長和發(fā)育的一般規(guī)律，園藝植物是園藝生產(chǎn)的重要生產(chǎn)資料，品種改良和選育是園藝科學(xué)的重要組成部分，今天這堂課我們繼續(xù)來學(xué)習(xí)第三章的內(nèi)容，園藝植物的品種改良。二、新知識傳授： 第三章 園藝植物品種改良第一節(jié) 育種素材一、 品種的形成和進(jìn)化（一）、品種的含義指一個(gè)種內(nèi)具有共同來源和特有一致性狀的一群家養(yǎng)動物或栽培植物，其遺傳性穩(wěn)定，且有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，指具有相同品質(zhì)的東西，如植物品種（二）、品種的形成和進(jìn)化植物經(jīng)歷了從簡單到復(fù)雜的長期演化過程，才形成當(dāng)今世界上形態(tài)各異、種類繁多的植物世界。植物界依據(jù)進(jìn)化程度可分為低等

3、植物和高等植物兩大類。低等植物不具備多細(xì)胞構(gòu)成的各種器官，通常生活在水中，它們是地球上最早的居民之一，包括原核植物（菌 類）、藻類植物（紫菜）、真菌（蘑菇）、地衣（地卷）；高等植物具有由多細(xì)胞構(gòu)成的各種器官，有根、莖、葉的分化，基本上生活在陸地上，包括苔蘚植物（泥炭蘚）、蕨類植物（卷柏）、裸子植物（銀杏）和被子植物（楊、柳）。 植物的演化是一個(gè)連續(xù)發(fā)展的過程，即從最簡單、最原始的原核生物一直到年輕的被子植物，每一階段都有化石證據(jù)。在漫長的地質(zhì)歷史時(shí)期，出現(xiàn)過千姿百態(tài)的植物，這些植物，有的已經(jīng)絕滅了，成為地史上的過客，有的延續(xù)至今，一直為我們的地球披著濃重的綠妝。 海洋是生命的搖籃，大約在距今

4、38 億年前，地球上出現(xiàn)最原始的生命。從此，漫長的生物進(jìn)化過程開始了。原始生命經(jīng)過不斷的發(fā)展和演化，大約在距今 34 億年前，在原始的海洋里，已經(jīng)出現(xiàn)了細(xì)菌和真正能夠進(jìn)行光合作用的簡單藻類植物 - 藍(lán)藻。它們在結(jié)構(gòu)上比蛋白質(zhì)團(tuán)要完善得多，但是和現(xiàn)在最簡單的生物相比卻要簡單得多，它們沒有細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，連細(xì)胞核也沒有，它們被稱為原核生物，在古老的地層中還可以找到它們的殘余化石。 地球上出現(xiàn)的藍(lán)藻，數(shù)量極多，繁殖快，在新陳代謝中能把氧氣放出來。它的出現(xiàn)在改造大氣成份上做出了驚人的成績。在生物進(jìn)化過程中，逐漸產(chǎn)生能自己能利用太陽光和無機(jī)物制造有機(jī)物質(zhì)的生物，并且出現(xiàn)了細(xì)胞核，如紅藻，綠藻等新類型。藻類在

5、地球上曾有過幾萬世紀(jì)的全盛時(shí)代，它們植物體的組織逐漸復(fù)雜起來，達(dá)到了更完善的程度。 由于氣候變遷，在距今 4 億年前后的志留紀(jì)末至泥盆紀(jì)初，植物開始登陸，它們就是裸蕨植物，這是生物進(jìn)化史上的偉大事件。被迫接觸陸地，逐漸演化為蕨類植物，這一時(shí)代以后便出現(xiàn)了裸子植物。大約一億年以前，在地形上爆發(fā)了一個(gè)植物界最大的家族被子植物。它們快速發(fā)展起來，整個(gè)植物面貌與現(xiàn)代植物已非常接近，直到現(xiàn)在，還是被子植物的天下。 就這樣，植物在漫長的歲月中，幾經(jīng)巨大而又極其復(fù)雜的過程，幾經(jīng)興衰，由無生命力到有生命力，由低級到高級，由簡單到復(fù)雜，由水生到陸生，才出現(xiàn)了今日形形色色的植物界。 二、種質(zhì)資源及其管理（一）種質(zhì)

6、資源的概念種質(zhì)資源又稱遺傳資源。種質(zhì)系指農(nóng)作物親代傳遞給子代的遺傳物質(zhì)，它往往存在于特定品種之中。如古老的地方品種、新培育的推廣品種、重要的遺傳材料以及野生近緣植物，都屬于種質(zhì)資源的范圍。（二）種質(zhì)資源管理種質(zhì)資源是作物育種的物質(zhì)基礎(chǔ)。然而在現(xiàn)代育種取得顯著成就的同時(shí)，生產(chǎn)上使用的品種有遺傳基礎(chǔ)日益貧乏的趨勢。其原因是：在育種中，人們總是按照一定目標(biāo)，沿著一定方向進(jìn)行選擇，選擇的時(shí)間越長，強(qiáng)度越大，品種的遺傳基礎(chǔ)也就越窄。雜交育種中使用的親本，越來越集中到對當(dāng)?shù)貤l件最能適應(yīng)、綜合性狀最好、配合力最佳的少數(shù)幾個(gè)品種上。如美國自20世紀(jì)初以來大面積堆廣的大麥品種所涉及的親本，總共只有11個(gè)品種，中

7、國自50年代起的30多年中，全國各地育成的小麥品種的主要親本也只有十幾個(gè)品種。這樣就導(dǎo)致眾多品種之間的親緣相近。新品種的不斷育成和推廣，使原有老品種特別是地方品種逐漸被淘汰，常未作為種質(zhì)保存下來，致使許多有益的基因隨之丟失。隨著農(nóng)田基本建設(shè)規(guī)模的擴(kuò)大和耕作栽培制度的改革，農(nóng)田生態(tài)環(huán)境條件的差異日益縮小，致使許多作物的多樣性變異失去了生存條件。水庫、工廠、道路等設(shè)施對農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的破壞，還使一些野生種失去了適宜的生存環(huán)境而瀕臨絕滅。由于以上原因而產(chǎn)生的作物遺傳基礎(chǔ)的狹窄性，以及育種工作的進(jìn)展，使作物種質(zhì)資源搜集和保存的重要性愈益突出。預(yù)期在未來的農(nóng)業(yè)中，作物種質(zhì)資源的豐富程度和有關(guān)研究工作的深入

8、程度將決定作物育種的優(yōu)勢。種質(zhì)資源工作的又一重要環(huán)節(jié)。它要求在貯存若干年后重新種植時(shí)仍具有較高的發(fā)芽率，并保持原來的遺傳特性。保存的時(shí)間長，種類和份數(shù)多。種子貯存的理想條件是：相對濕度為15%，溫度為-20以下；空氣中氧氣少，二氧化碳多；室內(nèi)黑暗，沒有光照；放貯存器的貯存室盡量避免輻射的損害；種子含水量在46%。其中最關(guān)鍵和最經(jīng)常起作用的是種子含水量和貯存溫度。但是過去由于缺乏設(shè)備，致使搜集到的材料在貯藏期間失去生活力，造成種質(zhì)資源的損失。為此，從20世紀(jì)50年代起，一些國家和國際農(nóng)業(yè)研究機(jī)構(gòu)相繼建成了一批現(xiàn)代化種子庫。如美國于1958年在西部干旱區(qū)的科羅拉多州柯林斯堡建成了世界上第一個(gè)現(xiàn)代化

9、低溫干燥種子庫。位于菲律賓的國際水稻研究所在1977年建成的種子庫，分短期、中期、長期3級貯存條件保存稻種。當(dāng)庫存種子的生活力降低到一定限度時(shí)，即進(jìn)行繁殖更新。為了保存作物群體原有的遺傳結(jié)構(gòu)，繁殖更新宜在原產(chǎn)地或與原產(chǎn)地條件相近的地方進(jìn)行。野生近緣植物宜在原產(chǎn)地劃出保護(hù)區(qū)，在自然條件下加以保存。每份材料種植的株數(shù)不能太少，以免因基因漂移而使某些基因型喪失。異花授粉作物須隔離種植，或進(jìn)行套袋和人工授粉，以防止天然雜交。對于無性繁殖作物的種質(zhì)材料，已試驗(yàn)成功用頂端分生組織培養(yǎng)的方法保存，并已應(yīng)用于葡萄、甘薯、甘蔗、草莓、蒜等作物。對桑、茶、果樹等多年生作物，一般采用品種資源圃的方式保存種質(zhì)材料。中

10、國作物種質(zhì)材料有計(jì)劃有組織的保存工作，始于50年代后期。80年代中期，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院在北京建成國家種質(zhì)庫（見彩圖），負(fù)責(zé)長期保存全國作物種質(zhì)資源，作為基礎(chǔ)材料。各省農(nóng)業(yè)科學(xué)院保存一套原產(chǎn)本省的材料、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院有關(guān)研究所保存一套某一種或某一類作物的種質(zhì)資源，均作為中期貯存的活動材料（見種質(zhì)資源庫）第二節(jié) 引種和選擇育種一、引種（一）、概念與意義廣義的引種，是指把外地或國外的新作物、新品種或品系，以及研究用的遺傳材料引入當(dāng)?shù)亍＊M義的引種是指生產(chǎn)性引種，即引入能供生產(chǎn)上推廣栽培的優(yōu)良品種。引種具有簡便易行、見效快的優(yōu)點(diǎn)。引種能否成功，決定于引種地區(qū)與原產(chǎn)地區(qū)的生態(tài)條件差異程度，差異越小引種越容易

11、成功。引種時(shí)需要考慮的生態(tài)條件包括：氣溫、日照、緯度、海拔、土壤、植被、降水分布及栽培技術(shù)水平等，其中氣溫和日照長度是決定性的因素，而緯度和海拔則與氣溫和日照長度密切相關(guān)。（二）、原理植物引種馴化的原理包括生態(tài)學(xué)原理和遺傳學(xué)原理。 我們先說說遺傳學(xué)原理吧，因?yàn)槲艺J(rèn)為遺傳學(xué)原理是根本，因?yàn)榛驔Q定植物的性狀，其他的都是在基因的層次上進(jìn)行深一步的了解，探究！變異與適應(yīng)是植物引種于馴化的重要基礎(chǔ)，一切的活動都是以它們?yōu)榛c(diǎn)發(fā)展起來的！ 引種是植物在其基因型適應(yīng)范圍內(nèi)遷移。這種適應(yīng)范圍受到基因型的嚴(yán)格制約。所謂品種的適應(yīng)范圍，就是這個(gè)品種基因型在地區(qū)適應(yīng)性反應(yīng)的反應(yīng)規(guī)范。生物體的基因只有在適宜的環(huán)境條

12、件下才能得以表達(dá)。 植物的異地栽培是在植物具有潛在的適應(yīng)基因的條件下獲得成功的。適宜的環(huán)境條件可以激活一些基因表達(dá)，因此原產(chǎn)地沒有表達(dá)出來的性狀有可能在異地條件下表達(dá)出來。 引種是品種在其遺傳性適應(yīng)范圍內(nèi)的遷移。這種適應(yīng)范圍受到基因型的嚴(yán)格制約；不同植物種類，其適應(yīng)范圍相差很大，同一植物種類的不同品種間在適應(yīng)性上也存在差異；品種自體調(diào)節(jié)能力與品種基因型的雜合性程度有關(guān)；P=G+E(P：引種效果；G：植物適應(yīng)性的反應(yīng)規(guī)范；E：原產(chǎn)地與引種地生態(tài)環(huán)境的差異） 引種馴化的遺傳學(xué)原理就在于植物對環(huán)境條件的適應(yīng)性的大小及其遺傳。如果引種植物的適應(yīng)性較寬，環(huán)境條件的變化在植物適應(yīng)性反應(yīng)規(guī)范之內(nèi)，就是“簡單

13、引種”。反之，就是“馴化引種”。 遺傳學(xué)原理說完了，我們可以說說生態(tài)學(xué)原理，生態(tài)學(xué)原理呢？也是影響引種馴化的一個(gè)重要的因素。生態(tài)學(xué)原理就是人們利用植物的變異性和適應(yīng)性，通過選擇使之適應(yīng)新的環(huán)境條件和改變對生存條件的要求。植物引種馴化應(yīng)從整個(gè)植物生態(tài)環(huán)境出發(fā)來分析，在生態(tài)條件相似時(shí)所選擇的植物材料引種就容易成功，生態(tài)條件相差懸殊的植物材料引種不易成功。原產(chǎn)地與引種地之間，影響作物生產(chǎn)的主要因素應(yīng)盡可能相似，以保證作物品種互相引用成功的可能性。首先，要盡量保證氣候相似，要強(qiáng)調(diào)氣候中溫度條件，忽略光、濕、氣、土忽略作物對環(huán)境適應(yīng)。由20世紀(jì)初期德國慕尼黑大學(xué)邁依爾所提出的“氣候相似論”，對這個(gè)因素做

14、了清晰的闡述!他認(rèn)為“木本植物引種成功的最大可能性是在于樹種原產(chǎn)地和新栽培區(qū)氣候條件有相似性的地方”。氣候條件是指光溫、水濕等外界條件了，這就需要植物個(gè)體生態(tài)的適應(yīng)了。 氣候相似理論認(rèn)為樹木引進(jìn)時(shí)，引進(jìn)地和原產(chǎn)地的氣候必須相似，引進(jìn)的樹木才能正常生長發(fā)育。這一理論明確了氣候?qū)淠疽N馴化的制約作用，對樹木引種馴化的實(shí)踐有一定的指導(dǎo)意義，不失為現(xiàn)代樹木引種馴化理論的一個(gè)重要組成部分，有很多成功的引種例證。例如廣州首次成功引種 7種彩葉植物，貴州省植物園引種蘇鐵蕨成功等等，都是近期比較熱門的引種馴化。 其實(shí)，能反映氣候相似還有很多方法。用美國生態(tài)學(xué)家克里門茨（F.E.Clements）制訂的“平行

15、指示植物法”去指導(dǎo)植物的引種就是建立在植物個(gè)體生態(tài) 研究 的基礎(chǔ)上，原蘇聯(lián)尼基塔植物提出的“區(qū)系發(fā)生法”也是與植物的個(gè)體生態(tài)有關(guān)，只是以區(qū)系成分及其形成歷史和自然生態(tài)的形成去表述（謝孝福，1994年）。 （三）、程序與方法引進(jìn)品種根據(jù)本地的生態(tài)條件和栽培特點(diǎn)，有的放矢地引進(jìn)一定數(shù)量的材料，為防止本地區(qū)沒有的病、蟲、雜草叢外地或國外傳入，須嚴(yán)格遵守植物檢疫制度。品種觀測在有代表性的地塊上，使用有代表性的栽培方法，小量種植引種材料，并每隔一定的間距種植對照品種（當(dāng)?shù)貎?yōu)良品種），用于比較對照。生產(chǎn)推廣經(jīng)1-2年品種觀測后，選出少數(shù)優(yōu)于對照的材料進(jìn)行產(chǎn)量等比較試驗(yàn)，最后選出最好的材料在生產(chǎn)上推廣。（四

16、）、生物入侵生物入侵是指生物由原生存地經(jīng)自然的或人為的途徑侵入 到另一個(gè)新的環(huán)境，對入侵地的生物多樣性、農(nóng)林牧漁業(yè)生產(chǎn)以及人類健康造成經(jīng)濟(jì)損失或生態(tài)災(zāi)難的過程。 或定義為：生物入侵是指某種生物從外地自然傳入或人為引種后成為野生狀態(tài)，并對本地生態(tài)系統(tǒng)造成一定危害的現(xiàn)象。對于特定的生態(tài)系統(tǒng)與棲境來說，任何非本地的物種都叫作外來物種。外來物種是指那些出現(xiàn)在其過去或現(xiàn)在的自然分布范圍及擴(kuò)散潛力以外的物種、亞種或以下的分類單元，包括其所有可能存活、繼而繁殖的部分、配子或繁殖體。外來入侵物種具有生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng)，繁殖能力強(qiáng)，傳播能力強(qiáng)等特點(diǎn)；被入侵生態(tài)系統(tǒng)具有足夠的可利用資源，缺乏自然控制機(jī)制，人類進(jìn)入的頻

17、率高等特點(diǎn)。外來物種的“外來”是以生態(tài)系統(tǒng)來定義的。一般而言，一國主動引進(jìn)加以培養(yǎng)、種植養(yǎng)殖，以便豐富國人餐桌或用于保護(hù)生態(tài)、美化環(huán)境等，不歸類為生物入侵。“不是本國主動引進(jìn)，對本土農(nóng)業(yè)、生態(tài)環(huán)境和人畜健康產(chǎn)生不利影響，才能稱為生物入侵”。二、選擇育種（一）概念與意義利用的是現(xiàn)有品種在繁殖過程中的自然變異作為選擇工作的原始材料·雜交育種等是用現(xiàn)有品種先人工創(chuàng)造出變異，然后進(jìn)行選擇工作。引種是以品種或雜交組合為單位進(jìn)行比較選擇。選種首先是以個(gè)體為單位進(jìn)行選擇，然后進(jìn)行系統(tǒng)群體間比較。植物在種植過程中，會產(chǎn)生很多性狀變異，人為地對這些自然變異或人工授粉變異進(jìn)行選擇和繁殖，從而培育出新品系

18、的過程，稱為選擇育種。這是植物常規(guī)育種中的重要手段之一。由遺傳的分離定律和自由組合定律，我們可以得知，同屬植物相互授粉就產(chǎn)生染色體重組，再加上染色體重組過程中發(fā)生片斷置換、錯(cuò)位、丟失，會導(dǎo)致下代個(gè)體發(fā)生很多性狀變異。此外，環(huán)境的急劇變化也會影響到植物本身的遺傳物質(zhì)組成，如化學(xué)藥劑、射線等，從而產(chǎn)生育種上可利用的遺傳變異。不同植物在育種時(shí)要考慮植物的實(shí)際用途，例如花卉育種主要考慮形態(tài)方面的變異，如株型緊湊與否、花色、整齊度、觀賞時(shí)期、花型等；當(dāng)然也有生理特性方面的變異，如耐寒花卉的耐熱性、熱帶花卉的抗寒性、對主要病害的抗病性等。從遺傳角度看，植物的變異存在不可遺傳的變異和可遺傳的變異。不可遺傳的

19、變異通常只發(fā)生于某處或某代，主要是環(huán)境變化引起的。例如，缺肥的環(huán)境可導(dǎo)致植株的瘦小、強(qiáng)烈的陽光可導(dǎo)致株型的緊湊等?？蛇z傳的變異是遺傳物質(zhì)變異的結(jié)果，是選擇育種的基礎(chǔ)。（二）方法混合選擇，按照一定的育種目標(biāo)，從現(xiàn)有品種或育種材料中，選出一定數(shù)量外形近似的優(yōu)良個(gè)體（單株、單穗），進(jìn)行混合收獲、脫粒、種植的一種育種方法。按照一定的育種目標(biāo),從現(xiàn)有品種或育種材料中,選出一定數(shù)量外形近似的優(yōu)良個(gè)體（單株、單穗），進(jìn)行混合收獲、脫粒、種植的一種育種方法。常用于品種改良和在良種繁育上保持品種純度?；旌线x擇對近交容易衰退，特別是具有自交不親和性的異花授粉作物的品種改良尤其適用。在種植多年的品種或新從外地引入的

20、品種群體內(nèi)，植株間的形態(tài)特征和生理特性常有一定差異。因此選擇優(yōu)良個(gè)體進(jìn)行混合繁殖，可從中進(jìn)一步選出比原有品種更為優(yōu)良的新品種。對自花授粉和常異花授粉作物，在上述選擇法的基礎(chǔ)上，可衍生兩種做法：改良混合選擇。先從原有的群體中選擇優(yōu)良個(gè)體，分別脫粒，次年以株或穗為單位種成株行或穗行進(jìn)行鑒定，選留優(yōu)良株系，將外形一致的混合收獲。也可先混合選擇，再個(gè)體選擇、分系比較，然后混系繁殖。此法在混合選擇過程中進(jìn)行一次個(gè)體選擇，兼有便于鑒定后代（個(gè)體選擇）和能大量繁殖種子（混合選擇）的優(yōu)點(diǎn)。分組混合選擇。也稱集團(tuán)選擇。當(dāng)原有品種群體中存在多種類型時(shí)，可按不同類型分別選擇、分類型混合脫粒成為若干組混合群體，次年將

21、各組種子分別種植，并與原品種和對照品種進(jìn)行比較，從中決選出最優(yōu)集團(tuán)作為新品種應(yīng)用。如一次分組混合選擇達(dá)不到預(yù)期效果，還可繼續(xù)進(jìn)行。在良種繁育上的應(yīng)用 從品種繁殖田中根據(jù)品種的典型特性選擇優(yōu)良單穗或單株混合脫粒留種，可保持品種純度，繁殖大量種子。也可應(yīng)用改良混合選擇法，第1年從品種繁殖田選擇典型而優(yōu)良的單株(穗),分株(穗)脫粒； 翌年每株（穗）種子種成1個(gè)株（穗）系，成熟時(shí)選擇優(yōu)良株（穗）系混合脫粒作為原原種，進(jìn)一步繁殖原種。混合選擇方法簡便易行,收效也快,能在短期內(nèi)獲得較多的種子。但由于不能對中選個(gè)體進(jìn)行后代鑒定，難免有遺傳特性不良的個(gè)體混入群體中，從而降低選擇效果。雜交育種工作中也可用混合

22、選擇法處理雜種后代。單株選擇，農(nóng)作物在自然界生活過程中，受物理、化學(xué)、生物等因素的影響，往往會發(fā)生顯著的變異，其中有些具有優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的單株，只要將它們選擇出來，精心培育，就有可能形成一個(gè)新的優(yōu)良品種，這就是所謂的“單株選擇法”。單株選擇法簡便易行，收效較快，是人們最常用的選育良種的有效方法之一。第三節(jié) 雜交育種一、常規(guī)雜交育種常規(guī)雜交育種 (conventional cross breeding) 也稱組合育種, 是通過人工雜交, 把分散于不同親本上的優(yōu)良性狀組合到雜種中, 對其后代進(jìn)行多代培育選擇, 獲得基因型純合或接近純合的新品種的育種途徑。 根據(jù)雜交親本親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近, 可分為近緣雜交

23、和遠(yuǎn)緣雜交。常規(guī)雜交育種一般是指不存在雜交障礙的同一物種之內(nèi)不同品種或變種之間的雜交。遠(yuǎn)緣雜交是指種以上類型之間的雜交。 孟德爾的雜交試驗(yàn)奠定了雜交在育種中的重要地位。由于雜交可以實(shí)現(xiàn)基因重組, 能分離出更多的變異類型, 可為優(yōu)良品種的選育提供更多的機(jī)會, 被植物育種家廣泛采用。通過這種途徑已選育了大量品種。常規(guī)雜交育種一直是傳統(tǒng)的重要的育種方式。通過基因重組, 它可以用有利位點(diǎn)代替不利位點(diǎn)( 包括質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀); 改善位點(diǎn)間的互作關(guān)系產(chǎn)生新性狀; 打破不利的連鎖關(guān)系。（一）、概念與意義雜交育種（hybridization）指不同種群、不同基因型個(gè)體間進(jìn)行雜交，并在其雜種后代中通過選擇而

24、育成純合品種的方法。雜交可以使雙親的基因重新組合，形成各種不同的類型，為選擇提供豐富的材料；基因重組可以將雙親控制不同性狀的優(yōu)良基因結(jié)合于一體，或?qū)㈦p親中控制同一性狀的不同微效基因積累起來，產(chǎn)生在各該性狀上超過親本的類型。正確選擇親本并予以合理組配是雜交育種成敗的關(guān)鍵。以雜交方法培育優(yōu)良品種或利用雜種優(yōu)勢稱為雜交育種。雜交可以使生物的遺傳物質(zhì)從一個(gè)群體轉(zhuǎn)移到另一群體，是增加生物變異性的一個(gè)重要方法。不同類型的親本進(jìn)行雜交可以獲得性狀的重新組合，雜交后代中可能出現(xiàn)雙親優(yōu)良性狀的組合，甚至出現(xiàn)超親代的優(yōu)良性狀，當(dāng)然也可能出現(xiàn)雙親的劣勢性狀組合，或雙親所沒有的劣勢性狀。育種過程就是要在雜交后代眾多類

25、型中選留符合育種目標(biāo)的個(gè)體進(jìn)一步培育，直至獲得優(yōu)良性狀穩(wěn)定的新品種。（二）、雜交方式1、兩親雜交是指參加雜交的原始親本只有兩個(gè)。如果只雜交一次叫做單交。如果某一個(gè)親本雜交多次稱為回交。 單交 (single cross) 單交又叫成對雜交。 A × B 示 A 為母本 ,B 為 父本。單交有正反交之分。正反交是相對而言的。 如 A × B 叫正交, 則 B × A 為反交。單交的方法簡便, 變異較易控制, 在常規(guī)雜交育種中普遍采用。 回交 (back cross) 多次參加回交的親本叫輪回親本 (recurrent parent), 只參加一次雜交的親本稱作非輪回

26、親本 (nonrecurrent parent) 。如大花型的麝香石竹與花色豐富的中國石竹雜交, 因 F1 花型不夠大, 就與廓香石竹進(jìn)行回交, 取得了花型較大的回交后代。雜種一代與親本回交的后代為回交一代, 記作 BC1(或BCF1), BC1 再與輪回親本回交, 其后代為 BC2 或 BC2F1, BC1 自交一代叫 BC1F2。 雜種一代無論與哪個(gè)親本雜交都叫回交一代(BC1)。 多次回交使回交后代的性狀與輪回親本基本一致, 這種回交叫飽和回交。從回交后代可培育輪回親本的近等基因系 (near isogenic lines)。2、參加雜交的親本為3 或3個(gè)以上的雜交叫多親雜交(multi

27、ple cross), 又稱復(fù)合雜交或復(fù)交。根據(jù)親本參加雜交的次序不同可分為添加雜交和合成雜交。 添加雜交，多個(gè)親本逐個(gè)參與雜交的叫添加雜交。每雜交一次, 加入一個(gè)親本的性狀。添加的親本越多, 雜種綜合優(yōu)良性狀越多, 當(dāng)然也可能綜合不良性狀, 這就需要選擇。但參與雜交的親本也不宜太多，否則育種年限會延長。一般以 3-4 個(gè)親本為宜。合成雜交，4個(gè)親本分別兩相雜交后形成的兩個(gè)單交后代之間再雜交。3、有性雜交技術(shù)1.親本選配：根據(jù)育種目標(biāo)和親本選配的原則選配親本； 2.雜交母株的選擇：選擇生長健壯、開花結(jié)實(shí)正常的優(yōu)良單株作為母株。在母株數(shù)量較多時(shí)，一般不要在路旁或人流來往較多的地方選擇，以確保雜交

28、工作的安全。去雄的花朵以選擇植株中上部和向陽的花為好。每株保留23朵花較好，種子和果實(shí)小的可適當(dāng)多留一些，多余的摘去，以保證雜種種子的營養(yǎng)。 3.花期調(diào)整：雜交育種時(shí)，有時(shí)選擇的兩個(gè)雜交親本開花時(shí)間不一致，使得難于進(jìn)行雜交，在這種情況下，就需對開花期進(jìn)行調(diào)整或收集父本花粉貯藏等。植物開花與溫度、光照等因素有關(guān)。掌握了植物生長發(fā)育規(guī)律，就可通過適當(dāng)?shù)脑耘啻胧?，調(diào)節(jié)溫度、光照或采用植物生長調(diào)節(jié)劑等手段對植物進(jìn)行處理，使開花期滿足雜交要求。在調(diào)整花期前，首先應(yīng)弄清楚影響植物花期的主要因子是什么，然后再采用相應(yīng)的措施調(diào)整開花期。 4.隔離：兩性花的品種為防止自交，雜交前需將花蕾中未成熟的花藥除去。去雄

29、時(shí)注意盡量不要碰傷雌蕊。去雄時(shí)如果工具被花粉污染，須用70%酒精消毒，去雄后立即套袋以免其他花粉干擾。風(fēng)媒花可用紙袋，蟲媒花可用細(xì)紗布袋。袋子應(yīng)兩端開口，套上后上端向下卷折，用回形針夾住，下端扎在枝上，在扎口周圍最好墊上棉花，防止昆蟲鉆入或夾傷花枝。對于不需要去雄的母本花朵，也必須套袋，以防止外來花粉影響。對于同一朵花的花藥開裂時(shí)間較長的花卉，如山茶，它的父本花朵也應(yīng)在開花前套上袋子隔離。套袋上掛上紙牌或塑料牌，用鉛筆注明去雄日期。 5.花粉采集：（1）花粉收集：為了保證父本花粉的純度，在授粉前對將要開放的發(fā)育好的花朵或花序必須應(yīng)先套袋隔離，以免摻雜其他花粉，待花粉成熟散粉時(shí)，可直接采摘父本花

30、朵，對母體進(jìn)行授粉。也可以把花朵或花序剪下，在室內(nèi)陰干后，收取花粉。（2）花粉貯藏：對于雙親花期不能相遇或親本相距很遠(yuǎn)的植物種類，如果父本花先于母本花開放，可將父木花粉收集后，妥善貯藏或運(yùn)輸，待母本花開放時(shí)再進(jìn)行授粉，從而打破雜交育種中雙親時(shí)間上和空間上的隔離，擴(kuò)大雜交育種范圍。 6.授粉：待柱頭分泌粘液或發(fā)亮?xí)r，即可授粉。為確保授粉成功，最好兩三天內(nèi)重復(fù)授粉23次，授粉工具可為毛筆、棉球等。對于風(fēng)媒花，由于花粉多而且干燥，可用噴粉器授粉。使用噴粉器時(shí)，可不解除套袋，而在套袋上方鉆一小孔噴入。授粉工具授完一種花粉后，必須用酒精消毒，才能授另一種花粉。授粉后立即封好套袋，并在掛牌上標(biāo)明雜交組合、

31、授粉日期、授粉次數(shù)等。待數(shù)日后柱頭萎蔫即可將套袋除去，以免妨礙果實(shí)生長。 7.果實(shí)發(fā)育期的養(yǎng)護(hù)管理：雜交后要細(xì)心管理，創(chuàng)造良好的、有利于雜種種子發(fā)育的條件。有的花要隨時(shí)摘心、去蘗，以增加雜交種子的飽滿度。同時(shí)注意觀察記錄，及時(shí)防治病蟲和人為傷害。 8.雜種種子的采收：由于不同植物、不同品種種子成熟期有一定差異，須注意適時(shí)采種。對于種子細(xì)小而又易飛落的植物，或幼果易為鳥獸危害的植物，在種子成熟前應(yīng)用紗布袋套隔離。雜種成熟后，采收時(shí)連同掛牌放入牛皮紙袋中，注明收獲時(shí)期，分別脫粒、貯藏。 9.雜種后代分析。 在油菜雜交過程中按下表列項(xiàng)目進(jìn)行記載，并將雜交種子保存。4、雜交后代的選擇系譜法是雜交育種中

32、最常用的選擇方法。選擇從雜種的第一次分離世代開始，其后各代以入選單株為單位分系種植，經(jīng)過連續(xù)多代單株選擇直至株系的性狀穩(wěn)定一致，才將入選株系混收為新品系。系譜法是進(jìn)行人類單基因遺傳病分析的傳統(tǒng)方法，通常系譜圖中必須給出的信息包括：性別、性狀表現(xiàn)、親子關(guān)系、世代數(shù)以及每一個(gè)體在世代中的位置。在系譜圖記錄無誤的情況下，應(yīng)用系譜法對某些系譜圖分析時(shí)，有時(shí)得不到確切結(jié)論，因?yàn)橄底V法是在表現(xiàn)型的水平上進(jìn)行分析的。二、雜種優(yōu)勢育種（一）概念雜種優(yōu)勢，生物學(xué)概念，指雜交子代在生長活力、育性和種子產(chǎn)量等方面都優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象。遺傳學(xué)中指雜交子代在生長、成活、繁殖能力或生產(chǎn)性能等方面均優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象。根據(jù)

33、雜種優(yōu)勢的原理，通過育種手段的改進(jìn)和創(chuàng)新，可以使農(nóng)（畜）產(chǎn)品獲得顯著增長。這方面以雜種玉米的應(yīng)用為最早，成績也最顯著，一般可增產(chǎn)20%以上。隨后在家蠶、家禽、豬、牛、甜菜、牧草、高粱、洋蔥、茄子、番茄、青椒、棉花、向日葵、油菜、花卉、林木中相繼發(fā)展了雜種一代的生產(chǎn)利用。取得雜種優(yōu)勢的方法因不同物種的繁殖特點(diǎn)和可用的遺傳特性而異。由于雄花不育及其恢復(fù)基因的發(fā)現(xiàn)和利用，使上述許多作物、蔬菜以及小麥等都能實(shí)行雜種種子的大量生產(chǎn)和種植。從70年代中期開始中國育種工作者首創(chuàng)雜種水稻在生產(chǎn)上大面積的推廣利用，收到很大增產(chǎn)效益，為雜種優(yōu)勢的應(yīng)用開辟了新途徑。（二）雜種優(yōu)勢的度量1、中親優(yōu)勢2、超親優(yōu)勢3、超

34、標(biāo)優(yōu)勢4、雜種優(yōu)勢指數(shù)（三）雜種優(yōu)勢育種的一般程序1、自交系的選育在人工控制自花授粉情況下，經(jīng)若干代，不斷淘汰不良的穗行，選擇農(nóng)藝性狀較好的單株進(jìn)行自交，從而獲得農(nóng)藝性狀較整齊一致、遺傳基礎(chǔ)較單純的系，稱為自交系。2、配合力的測定配合力指一個(gè)親本(純系、自交系或品種)材料在由它所產(chǎn)生的雜種一代或后代的產(chǎn)量或其他性狀表現(xiàn)中所起作用相對大小的度量。又稱結(jié)合力、組合力。親本的配合力并不是指其本身的表現(xiàn)，而是指與其他親本結(jié)合后它在雜種世代中體現(xiàn)的相對作用。在雜種優(yōu)勢利用中，配合力常以雜種一代的產(chǎn)量表現(xiàn)作為度量的依據(jù)；在雜交育種中,則體現(xiàn)在雜種的各個(gè)世代,尤其是后期世代。配合力有一般與特殊之分，最早由G

35、.F.斯普拉格和L.A.塔特姆提出。一般配合力 (gca)指一個(gè)親本與一系列親本所產(chǎn)生的雜交組合的性狀表現(xiàn)中所起作用的平均效應(yīng)。特殊配合力 (sca)指一個(gè)親本在與另一親本所產(chǎn)生雜交組合的性狀表現(xiàn)中偏離兩親本平均效應(yīng)的特殊效應(yīng)。一個(gè)親本的gca及sca是相對于一組特定親本而言的，同一個(gè)親本在另一組親本中所表現(xiàn)的gca及sca可能與在原親本組中的不同。3、配組方式的確定。第四節(jié) 其他育種途徑一、誘變育種（一）概念和意義誘變育種（mutation breeding; selection by mutation）在人為的條件下，利用物理、化學(xué)等因素，誘發(fā)生物體產(chǎn)生突變，從中選擇，培育成動植物和微生物

36、的新品種。（二）輻射育種輻射誘變，即用射線、射線、射線、射線、中子和其他粒子、紫外輻射以及微波輻射等物理因素誘發(fā)變異。當(dāng)通過輻射將能量傳遞到生物體內(nèi)時(shí)，生物體內(nèi)各種分子便產(chǎn)生電離和激發(fā)，接著產(chǎn)生許多化學(xué)性質(zhì)十分活躍的自由原子或自由基團(tuán)。它們繼續(xù)相互反應(yīng)，并與其周圍物質(zhì)特別是大分子核酸和蛋白質(zhì)反應(yīng)，引起分子結(jié)構(gòu)的改變。由此又影響到細(xì)胞內(nèi)的一些生化過程，如 DNA合成的中止、各種酶活性的改變等，使各部分結(jié)構(gòu)進(jìn)一步深刻變化，其中尤其重要的是染色體損傷。由于染色體斷裂和重接而產(chǎn)生的染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目的變異即染色體突變，而DNA分子結(jié)構(gòu)中堿基的變化則造成基因突變。那些帶有染色體突變或基因突變的細(xì)胞，經(jīng)過細(xì)

37、胞世代將變異了的遺傳物質(zhì)傳至性細(xì)胞或無性繁殖器官，即可產(chǎn)生生物體的遺傳變異。誘變處理的材料宜選用綜合性狀優(yōu)良而只有個(gè)別缺點(diǎn)的品種、品系或雜種。由于材料的遺傳背景和對誘變因素的反應(yīng)不同，出現(xiàn)有益突變的難易各異，因此進(jìn)行誘變處理的材料要適當(dāng)多樣化。由于不同科、屬、種及不同品種植物的輻射敏感性不同，其對誘變因素反應(yīng)的強(qiáng)弱和快慢也各異。如十字花科白菜的敏感性小于禾本科的水稻、大麥，而水稻、大麥的敏感性又小于豆科的大豆。另外，輻射敏感性的大小還同植物的倍數(shù)性、發(fā)育階段、生理狀態(tài)和不同的器官組織等有關(guān)。如二倍體植物大于多倍體植物，大粒種子大于小粒種子，幼齡植株大于老齡植株，萌動種子大于休眠種子，性細(xì)胞大于

38、體細(xì)胞等。根據(jù)誘變因素的特點(diǎn)和作物對誘變因素敏感性的大小，在正確選用處理材料的基礎(chǔ)上，選擇適宜的誘變劑量是誘變育種取得成效的關(guān)鍵（表 1）。適宜誘變劑量是指能夠最有效地誘發(fā)作物產(chǎn)生有益突變的劑量，一般用半致死劑量（LD50）表示。不同誘變因素采用不同的劑量單位。、射線線吸收劑量以拉德(rad）或戈瑞（GY）為單位，照射劑量以倫琴（R）為單位，中子用注量表示。同時(shí)要注意單位時(shí)間的照射劑量（劑量率、注量率）以及處理的時(shí)間和條件。輻照方法分外照射和內(nèi)照射兩種，前者指被照射的植物接受來自外部的射線源、射線源或中子源等輻射源輻照，這種方法簡便安全，可進(jìn)行大量處理。后者指將放射性物質(zhì)(如32P、35S等）

39、引入植物體內(nèi)進(jìn)行輻照，此法容易造成污染，需要防護(hù)條件，而且被吸收的劑量也難以精確測定。干種子因便于大量處理和便于運(yùn)輸、貯藏，用于輻照最為簡便。（三）化學(xué)誘變育種化學(xué)誘變除能引起基因突變外，還具有和輻射相類似的生物學(xué)效應(yīng)，如引起染色體斷裂等，常用于處理遲發(fā)突變，并對某特定的基因或核酸有選擇性作用?；瘜W(xué)誘變劑主要有：烷化劑。這類物質(zhì)含有1個(gè)或多個(gè)活躍的烷基，能轉(zhuǎn)移到電子密度較高的分子中去，置換其他分子中的氫原子而使堿基改變。常用的有甲基磺酸乙酯(EMS）、乙烯亞胺（EI）、亞硝基乙基脲烷（NEU）、亞硝基甲基脲烷（NMU）、硫酸二乙酯（DES）等。核酸堿基類似物。為一類與DNA堿基相類似的化合物。

40、滲入DNA后，可使DNA復(fù)制發(fā)生配對上的錯(cuò)誤。常用的有5-溴尿嘧啶(BU）、5-溴去氧尿核苷（BudR）等。抗生素。如重氮絲氨酸、絲裂毒素C等，具有破壞DNA和核酸的能力，從而可造成染色體斷裂?；瘜W(xué)誘變主要用于處理種子，其次為處理植株。種子處理時(shí)，先在水中浸泡一定時(shí)間，或以干種子直接浸在一定濃度的誘變劑溶液中處理一定時(shí)間，水洗后立即播種，或先將種子干燥、貯藏，以后播種。植株處理時(shí)，簡單的方法是在莖稈上切一淺口，用脫脂棉把誘變劑溶液引入植物體，也可對需要處理的器官進(jìn)行注射或涂抹。應(yīng)用的化學(xué)誘變劑濃度要適當(dāng)。處理時(shí)間以使受處理的器官、組織完成水合作用和能被誘變劑所浸透為度。化學(xué)誘變劑大都是潛在的致

41、癌物質(zhì)，使用時(shí)必須謹(jǐn)慎。雜種優(yōu)勢，生物學(xué)概念，指雜交子代在生長活力、育性和種子產(chǎn)量等方面都優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象。遺傳學(xué)中指雜交子代在生長、成活、繁殖能力或生產(chǎn)性能等方面均優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象。根據(jù)雜種優(yōu)勢的原理，通過育種手段的改進(jìn)和創(chuàng)新，可以使農(nóng)（畜）產(chǎn)品獲得顯著增長。這方面以雜種玉米的應(yīng)用為最早，成績也最顯著，一般可增產(chǎn)20%以上。隨后在家蠶、家禽、豬、牛、甜菜、牧草、高粱、洋蔥、茄子、番茄、青椒、棉花、向日葵、油菜、花卉、林木中相繼發(fā)展了雜種一代的生產(chǎn)利用。取得雜種優(yōu)勢的方法因不同物種的繁殖特點(diǎn)和可用的遺傳特性而異。由于雄花不育及其恢復(fù)基因的發(fā)現(xiàn)和利用，使上述許多作物、蔬菜以及小麥等都能實(shí)行雜

42、種種子的大量生產(chǎn)和種植。從70年代中期開始中國育種工作者首創(chuàng)雜種水稻在生產(chǎn)上大面積的推廣利用，收到很大增產(chǎn)效益，為雜種優(yōu)勢的應(yīng)用開辟了新途徑。二、倍性育種（一）概念和意義通過改變?nèi)旧w的數(shù)量，產(chǎn)生不同的變異個(gè)體，進(jìn)而選擇優(yōu)良變異個(gè)體培育新品種的育種方法。（二）多倍體育種多倍體（polyploid）是指由受精卵發(fā)育而來并且體細(xì)胞中含有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的個(gè)體。多倍體育種（polyploid breeding） 利用人工誘變或自然變異等，通過細(xì)胞染色體組加倍獲得多倍體育種材料，用以選育符合人們需要的優(yōu)良品種。最常用、最有效的多倍體育種方法是用秋水仙素或低溫誘導(dǎo)來處理萌發(fā)的種子或幼苗。秋水仙素能

43、抑制細(xì)胞有絲分裂時(shí)形成紡錘體，但不影響染色體的復(fù)制，使細(xì)胞不能形成兩個(gè)子細(xì)胞，而染色數(shù)目加倍。屬于染色體組工程的研究范疇。多倍體產(chǎn)生機(jī)制：通過卵細(xì)胞第二極體的保留或受精卵早期有絲分裂的抑制而實(shí)現(xiàn)。人工誘變?nèi)旧w加倍的方法很多，可分為物理誘變法、化學(xué)誘變法和生物誘變法。物理法包括：機(jī)械損傷、高低溫和射線照射等生物學(xué)誘導(dǎo)途徑包括：不同倍性材料間雜交育種，胚乳培養(yǎng)，細(xì)胞雜交等化學(xué)誘變。主要利用化學(xué)誘變劑與細(xì)胞發(fā)生一系列生化反應(yīng)阻止有絲分裂的正常進(jìn)行，使分裂后期的染色體全部進(jìn)入一個(gè)子代細(xì)胞中而產(chǎn)生多倍體。化學(xué)藥劑包括秋水仙素、萘乙烷、異生長素、N-亞硝基-N-二甲脲、吲哚乙酸、氨磺靈、戊炔草胺、六氯化

44、苯、三氯乙醛、氯化亞汞、富民隆等微管抑制劑。多倍體特點(diǎn)1、巨大性：莖稈粗壯，葉片果實(shí)種比較大。2、不育性：同源多倍體由于在減數(shù)分裂時(shí)，染色體間配對不正常，因而表現(xiàn)出不育性。3、抗逆性：多倍體新陳代謝旺盛，適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)。4、高營養(yǎng)：碳水化合物、維生素、蛋白質(zhì)、植物堿等含量偏高。（三）單倍體育種單倍體育種（haploid breeding）是植物育種手段之一。即利用植物組織培養(yǎng)技術(shù)（如花藥離體培養(yǎng)等）誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體植株，再通過某種手段使染色體組加倍（如用秋水仙素處理），從而使植物恢復(fù)正常染色體數(shù)。單倍體是具有體細(xì)胞染色體數(shù)為本物種配子染色體數(shù)的生物個(gè)體。單倍體植株經(jīng)染色體加倍后，在一個(gè)世代中即可

45、出現(xiàn)純合的二倍體(一般情況下為純合，但在親本為多倍體情況下，得到的單倍體植株加倍后，子代可能為雜合。從中選出的優(yōu)良純合系后代不分離，表現(xiàn)整齊一致,可縮短育種年限。單倍體植株中由隱性基因控制的性狀，雖經(jīng)染色體加倍,但由于沒有顯性基因的掩蓋而容易顯現(xiàn)。這對誘變育種和突變遺傳研究很有好處。在誘導(dǎo)頻率較高時(shí)，單倍體能在植株上較充分地顯現(xiàn)重組的配子類型，可提供新的遺傳資源和選擇材料。中國首先應(yīng)用單倍體育種法改良作物品種，已育成了一些煙草、水稻、小麥等優(yōu)良品種。單倍體育種如能進(jìn)一步提高誘導(dǎo)頻率并與雜交育種、誘變育種、遠(yuǎn)緣雜交等相結(jié)合應(yīng)用，則在作物品種改良上的作用將更顯著。三、生物技術(shù)育種（一）概念生物育種

46、的定義是培育優(yōu)良生物的生物學(xué)技術(shù)。 誘變育種是指利用人工誘變的方法獲得生物新品種的育種方法。雜交育種是指利用具有不同基因組成的同種（或不同種）生物個(gè)體進(jìn)行雜交，獲得所需要的表現(xiàn)型類型的育種方法。單倍體育種是利用花藥離體培養(yǎng)技術(shù)獲得單倍體植株，再誘導(dǎo)其染色體加倍，從而獲得所需要的純系植株的育種方法。多倍體育種是染色體變異（染色體加倍）。細(xì)胞工程育種是指用細(xì)胞融合的方法獲得雜種細(xì)胞，利用細(xì)胞的全能性，用組織培養(yǎng)的方法培育雜種植株的方法。（二）常規(guī)生物技術(shù)育種1、胚培養(yǎng)分離出的植物胚，在培養(yǎng)基上的離體培養(yǎng)生長。2、花藥、花粉培養(yǎng)一般是離體培養(yǎng)花粉處于單核時(shí)期（小孢子）的花藥。通過培養(yǎng)使它離開正常的發(fā)

47、育途徑（即形成成熟花粉最后產(chǎn)生精子的途徑）而分化成為單倍體植株，這是目前獲得單倍體植株的主要方法。3、細(xì)胞篩選和體細(xì)胞無性系變異篩選在植株上發(fā)生的體細(xì)胞變異，未必都能通過性細(xì)胞傳遞到后代，也未必都能通過枝條等營養(yǎng)器官體現(xiàn)在無性繁殖的后代中。為了篩選那些潛在的有利變異，科學(xué)家試圖通過在植物體外培養(yǎng)植物細(xì)胞，使它們成為大群體的植株，從而將細(xì)胞發(fā)生的變異表現(xiàn)出來。這些體細(xì)胞通過形成愈傷組織然后再生的植株群體，稱為體細(xì)胞無性系，在該群體中出現(xiàn)的變異稱為體細(xì)胞無性系變異。體細(xì)胞無性系變異主要包括基因突變和染色體的結(jié)構(gòu)變異和數(shù)目變異?？砂l(fā)生在體外培養(yǎng)之前，也可發(fā)生在體外培養(yǎng)過程之中。通過篩選體細(xì)胞無性系變

48、異，曾得到優(yōu)良的小麥品種和花色改變的菊花等。四、現(xiàn)代生物技術(shù)育種（一）原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞融合植物的原生質(zhì)體：指除去細(xì)胞壁以后的裸露細(xì)胞。 原生質(zhì)體培養(yǎng)：是將植物細(xì)胞游離成原生質(zhì)體，在適宜的培養(yǎng)條件下，使其再生細(xì)胞壁，進(jìn)而細(xì)胞進(jìn)行持續(xù)分裂形成細(xì)胞團(tuán)，進(jìn)一步生長形成愈傷組織或胚狀體，最后分化或發(fā)育形成完整植株的過程。 原生質(zhì)體培養(yǎng)特點(diǎn)是：比較容易攝取外來的遺傳物質(zhì)，如DNA；便于進(jìn)行細(xì)胞融合，形成雜交細(xì)胞；與完整細(xì)胞一樣具有全能性，仍可產(chǎn)生細(xì)胞壁，經(jīng)誘導(dǎo)分化成完整植株。 原生質(zhì)培養(yǎng)首先在煙草上獲得成功。原生質(zhì)體培養(yǎng)的意義 比較容易攝取外來的遺傳物質(zhì)（壁中有活性很強(qiáng)的核酸酶）研究植物原生質(zhì)體培養(yǎng)和再生植株技術(shù)，有可能采用細(xì)胞遺傳工程的方法培育出新品種。 便于進(jìn)行細(xì)胞融合，形成雜交細(xì)胞可廣泛地重組植物界優(yōu)良遺傳性狀，創(chuàng)造新物種和新品種（如能固N(yùn)的禾本科植物，高光效植物，高抗植物） 原生質(zhì)體可作為遺傳理論研究的材料細(xì)胞生物學(xué)、植物生理學(xué)、遺傳學(xué)、分子生物學(xué)等，如細(xì)胞起源、壁生物合成、胞間相互作用、