種群增長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)的數(shù)學(xué)模型

1、種群增長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)的數(shù)學(xué)模型摘 要：本文首先簡(jiǎn)要介紹Malthus和Logistic兩種單種群增長(zhǎng)模型，然后詳細(xì)介紹雙種群競(jìng)爭(zhēng)的Volterra模型，最后介紹了多種群的Gause-Lotka-Volterra 和三種群的RPS博弈模型，對(duì)其做了比較和分析，得出了一些有益的啟示。為了保持自然資料的合理開發(fā)與利用，人類必須保持并控制生態(tài)平衡，甚至必須控制人類自身的增長(zhǎng)。本文首先簡(jiǎn)要介紹Malthus和Logistic兩種單種群增長(zhǎng)模型，然后詳細(xì)介紹雙種群競(jìng)爭(zhēng)的Volterra模型，最后介紹了三種群的Gause-Lotka-Volterra 和RPS博弈模型。一般生態(tài)系統(tǒng)的分析可以通過一些簡(jiǎn)單模型的復(fù)合

2、來研究，根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)的特征建立相應(yīng)的模型。種群的數(shù)量本應(yīng)取離散值，但由于種群數(shù)量一般較大，為建立微分方程模型，可將種群數(shù)量看作連續(xù)變量，甚至允許它為可微變量，由此引起的誤差將是十分微小的。 1.1 馬爾薩斯（Malthus）模型馬爾薩斯在分析人口出生與死亡情況的資料后發(fā)現(xiàn)，人口凈增長(zhǎng)率r基本上是一常數(shù)，（r=b-d, b為出生率，d為死亡率），既： 或 (1)其解為(2)其中N0=N(t0)為初始時(shí)刻t0時(shí)的種群數(shù)。 馬爾薩斯模型的一個(gè)顯著特點(diǎn)：種群數(shù)量翻一番所需的時(shí)間是固定的。令種群數(shù)量翻一番所需的時(shí)間為T，則有： (3)(4)人口統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)與Malthus模型計(jì)算數(shù)據(jù)對(duì)比：年16251830

3、19301960197419871999人口(億)5102030405060表1 世界人口數(shù)量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)年1908193319531964198219902000人口(億)3.04.76.07.210.311.312.95表2 中國(guó)人口數(shù)量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)比較歷年的人口統(tǒng)計(jì)資料，可發(fā)現(xiàn)人口增長(zhǎng)的實(shí)際情況與馬爾薩斯模型的預(yù)報(bào)結(jié)果基本相符，例如，1961年世界人口數(shù)為30.6億（即3.06×1010），人口增長(zhǎng)率約為2%，人口數(shù)大約每35年增加一倍。查1700年至1961年共260年的人口實(shí)際數(shù)量，發(fā)現(xiàn)兩者幾乎完全一致，且按馬氏模型計(jì)算，人口數(shù)量每34.6年增加一倍，兩者也幾乎相同。假如人口數(shù)真能

4、保持每34.6年增加一倍，那么人口數(shù)將以幾何級(jí)數(shù)的方式增長(zhǎng)（如圖1）。例如，到2515年，人口約達(dá)2×1014人，即使海洋全部變成陸地，每人也只有9.3平方英尺的活動(dòng)范圍，而到2665年，人口約達(dá)4×1015人，只好一個(gè)人站在另一人的肩上排成二層了。故馬爾薩斯模型是不完善的。圖1 馬爾薩斯模型人口預(yù)測(cè)呈幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)Malthus模型實(shí)際上只有在群體總數(shù)不太大時(shí)才合理，到總數(shù)增大時(shí)，生物群體的各成員之間由于有限的生存空間，有限的自然資源及食物等原因，就可能發(fā)生生存競(jìng)爭(zhēng)等現(xiàn)象，后續(xù)將展開討論。所以Malthus模型假設(shè)的人口凈增長(zhǎng)率不可能始終保持常數(shù)，它應(yīng)當(dāng)與人口數(shù)量有關(guān)。1.

5、2 Logistic模型人口凈增長(zhǎng)率應(yīng)當(dāng)與人口數(shù)量有關(guān)，即：r=r(N)，從而有：(3)對(duì)馬爾薩斯模型引入一次項(xiàng)（競(jìng)爭(zhēng)項(xiàng)），令 r(N)=r-aN 此時(shí)得到微分方程： 或(4) (4)式被稱為L(zhǎng)ogistic模型或生物總數(shù)增長(zhǎng)的統(tǒng)計(jì)籌算律，是由荷蘭數(shù)學(xué)生物學(xué)家弗赫斯特（Verhulst）首先提出的。一次項(xiàng)系數(shù)是負(fù)的，因?yàn)楫?dāng)種群數(shù)量很大時(shí)，會(huì)對(duì)自身增大產(chǎn)生抑制性，故一次項(xiàng)又被稱為競(jìng)爭(zhēng)項(xiàng)。(4)式可改寫為(5)(5)式還有另一解釋，由于空間和資源都是有限的，不可能供養(yǎng)無限增長(zhǎng)的種群個(gè)體，當(dāng)種群數(shù)量過多時(shí)，由于人均資源占有率的下降及環(huán)境惡化、疾病增多等原因，出生率將降低而死亡率卻會(huì)提高。設(shè)環(huán)境能供養(yǎng)

6、的種群數(shù)量的上界為K（近似地將K看成常數(shù)），N表示當(dāng)前的種群數(shù)量，K-N恰為環(huán)境還能供養(yǎng)的種群數(shù)量，(5)式指出，種群增長(zhǎng)率與兩者的乘積成正比，正好符合統(tǒng)計(jì)規(guī)律，得到了實(shí)驗(yàn)結(jié)果的支持，這就是(5)式也被稱為統(tǒng)計(jì)籌算律的原因。 對(duì)(5)式分離變量：(6)兩邊積分并整理得： (7)令N(0)=N0，求得： (8)故(5)的滿足初始條件N(0)=N0的解為： (9)易見：N(0)=N0，(10)N(t)的Logistic模型曲線如圖2圖2 Logistic模型曲線圖歷史上已有多個(gè)種群增長(zhǎng)的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了Logistic模型所描述的規(guī)律。1945年克朗皮克（Crombic）做了一個(gè)人工飼養(yǎng)小谷蟲的實(shí)驗(yàn)，數(shù)

7、學(xué)生物學(xué)家高斯（E·F·Gauss）也做了一個(gè)原生物草履蟲實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果都和Logistic曲線十分吻合。 大量實(shí)驗(yàn)資料表明用Logistic模型來描述種群的增長(zhǎng)，效果還是相當(dāng)不錯(cuò)的。例如，高斯把5只草履蟲放進(jìn)一個(gè)盛有0.5cm3營(yíng)養(yǎng)液的小試管，他發(fā)現(xiàn)，開始時(shí)草履蟲以每天230.9%的速率增長(zhǎng)，此后增長(zhǎng)速度不斷減慢，到第五天達(dá)到最大量375個(gè)。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與r=2.309，a=0.006157，N(0)=5的Logistic曲線：，幾乎完全吻合，見圖3。 圖3 r=2.309，a=0.006157，N(0)=5的Logistic曲線圖1.3 Lotka-Volterra模型20

8、世紀(jì)40年代，Lotka和Volterra分別奠定了種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的理論基礎(chǔ)，他們提出的種間競(jìng)爭(zhēng)方程對(duì)現(xiàn)代生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展有著重大影響，該模型因此用兩人的名字命名為L(zhǎng)otka-Volterra模型，該模型是對(duì)Logistic模型的延伸。意大利生物學(xué)家DAncona曾致力于魚類種群相互制約關(guān)系的研究，在研究過程中他無意中發(fā)現(xiàn)了一些第一次世界大戰(zhàn)期間地中海沿岸港口捕獲的幾種魚類占捕獲總量百分比的資料，從這些資料中他發(fā)現(xiàn)各種軟骨掠肉魚，如鯊魚、鰩魚等我們稱之為捕食者（或食肉魚）的一些不是很理想的魚類占總漁獲量的百分比。在 1914-1923年期間，意大利阜姆港收購(gòu)的魚中食肉魚所占的比例有明顯的增加，如

9、表3：年份1914191519161917191819191920192119221923比例11.921.422.121.236.427.316.015.914.810.7表3 意大利阜姆港食肉魚占總漁貨量的比例捕獲的各種魚的比例可以近似地反映地中海里各種魚類的比例。戰(zhàn)爭(zhēng)期間捕魚量大幅下降，但捕獲量的下降為什么會(huì)導(dǎo)致鯊魚、鰩魚等食肉魚比例的上升，即對(duì)捕食者有利而不是對(duì)食餌有利呢？DAncona百思不得其解，無法解釋這一現(xiàn)象，就去求教當(dāng)時(shí)著名的意大利數(shù)學(xué)家V.Volterra，希望他能建立一個(gè)數(shù)學(xué)模型研究這一問題。 Volterra將魚劃分為兩類。一類為食用魚（食餌），數(shù)量記為x1(t)，另一

10、類為食肉魚（捕食者），數(shù)量記為x2(t)，并建立雙房室系統(tǒng)模型。對(duì)于食餌（Prey）系統(tǒng)：大海中有食用魚生存的足夠資源，可假設(shè)食用魚獨(dú)立生存將按增長(zhǎng)率為r1的指數(shù)律增長(zhǎng)（Malthus模型），既設(shè)：(11)由于捕食者的存在，食用魚數(shù)量因而減少，設(shè)減少的速率與兩者數(shù)量的乘積成正比（競(jìng)爭(zhēng)項(xiàng)的統(tǒng)計(jì)籌算律），即： (12)1反映了捕食者掠取食餌的能力對(duì)于捕食者（Predator）系統(tǒng)：捕食者設(shè)其離開食餌獨(dú)立存在時(shí)的死亡率為r2，即：(13)但食餌提供了食物，使生命得以延續(xù)。這一結(jié)果也要通過競(jìng)爭(zhēng)來實(shí)現(xiàn)，再次利用統(tǒng)計(jì)籌算律，得到：(14)綜合以上分析，建立P-P模型（Volterra方程）的方程組：(15

11、)方程組(15)反映了在沒有人工捕獲的自然環(huán)境中食餌與捕食者之間的相互制約關(guān)系。它是非線性的，不易直接求解。容易看出，該方程組共有兩個(gè)平衡點(diǎn)，即： 和 (16)其中是平凡平衡點(diǎn)且明顯是不穩(wěn)定，沒必要研究。方程組還有兩組平凡解：和(17)所以x1、x2軸是方程組的兩條相軌線。當(dāng)x1(0)、x2(0)均不為零時(shí)，應(yīng)有x1(t)>0且x2(t)>0，相應(yīng)的相軌線應(yīng)保持在第一象限中。求方程組(15)的相軌線將兩方程相除消去時(shí)間t，得：(18)分離變量并兩邊積分得軌線方程：(19)令, ,用微積分知識(shí)容易證明：對(duì)(20)(21)當(dāng)時(shí)，有；當(dāng)時(shí)，有；當(dāng)時(shí)，有。同理對(duì)，當(dāng)時(shí)，有。和的圖形見圖4。

12、圖4 和當(dāng)且僅當(dāng)時(shí)，(19)式才有解(22)下面討論平衡點(diǎn)的性態(tài)。當(dāng)時(shí)，軌線退化為平衡點(diǎn)。當(dāng)時(shí)，軌線為一封閉曲線(圖5)，即周期解。圖5 當(dāng)時(shí)，軌線為一封閉曲線下面證明周期解。只需證明：存在兩點(diǎn)及，<。當(dāng)<x1<時(shí)，方程(19)有兩個(gè)解；當(dāng)x1=或x1=時(shí)，方程恰有一解，而在x1<或x1>時(shí)，方程無解。若，記，則。由的性質(zhì)，而，使得：(23)同樣根據(jù)的性質(zhì)知，當(dāng)<x1<時(shí)， 此時(shí)：(24)由的性質(zhì)，使成立。當(dāng)x1=或時(shí)，(25)僅當(dāng)時(shí)才能成立。而當(dāng)x1<或x1>時(shí)，由于，(26)故無解。得證。再確定封閉曲線的走向，用直線(27)將第一象限劃

13、分成四個(gè)子區(qū)域。在每一子區(qū)域，與不變號(hào)，據(jù)此確定軌線的走向(圖6) 圖6 封閉軌線的走向?qū)olterra方程中的第二個(gè)改寫成：(28)將其在一個(gè)周期長(zhǎng)度為T的區(qū)間上積分，得(29)等式左端為零，故可得：(30)同理：(31)平衡點(diǎn)P的兩個(gè)坐標(biāo)恰為食用魚與食肉魚在一個(gè)周期中的平均值。解釋DAncona發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)象。引入捕撈能力系數(shù)(0<<1)，表示單位時(shí)間內(nèi)捕撈起來的魚占總量的百分比。故Volterra方程應(yīng)為：(32)平衡點(diǎn)P的位置移動(dòng)到了(33)由于捕撈能力系數(shù)的引入，食用魚的平均量有了增加，而食肉魚的平均量卻有所下降，越大，平衡點(diǎn)的移動(dòng)也越大，食用魚的數(shù)量反而因捕撈它而增加。根

14、據(jù)P-P模型，我們可以導(dǎo)出以下結(jié)論：(1)食用魚的平均量取決于參數(shù)r1與1(2)食用魚繁殖率r1的減小將導(dǎo)致食肉魚平均量的減小，食肉魚捕食能力1的增大也會(huì)使自己的平均量減??；反之，食肉魚死亡率r2的降低或食餌對(duì)食肉魚供養(yǎng)效率2的提高都將導(dǎo)致食用魚平均量的減少。(3)捕魚對(duì)食用魚有利而對(duì)食肉魚不利，多捕魚（當(dāng)然要在一定限度內(nèi)，如<r1）能使食用魚的平均數(shù)量增加而使食肉魚的平均數(shù)量減少。P-P模型導(dǎo)出的結(jié)果雖非絕對(duì)直理，但在一定程度上是附合客觀實(shí)際的，有著廣泛的應(yīng)用前景。例如，當(dāng)農(nóng)作物發(fā)生病蟲害時(shí)，不要隨隨便便地使用殺蟲劑，因?yàn)闅⑾x劑在殺死害蟲的同時(shí)也可能殺死這些害蟲的天敵，（害蟲與其天敵構(gòu)

15、成一個(gè)雙種群捕食系統(tǒng)），這樣一來，使用殺蟲劑的結(jié)果會(huì)適得其反，害蟲更加猖獗了。1.4 Gause-Lotka-Volterra 模型Gause-Lotka-Volterra (GLV) 方程組是描述生態(tài)系統(tǒng)之中n個(gè)物種相互競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)非常簡(jiǎn)單的模型，這三個(gè)名字分別代表了俄羅斯科學(xué)家Georgii Frantse-vitch Gause、奧匈出生的美藉科學(xué)家Alfred James Lotka以及意大利科學(xué)家VitoVolterra。這個(gè)系統(tǒng)有時(shí)也被人們稱作廣義的Lotka-Volterra系統(tǒng)，因?yàn)樽畛踉醋訟.J. Lotka和V. Volterra分別獨(dú)立提出的二維捕食者與被捕食者模型，其退回

16、到一維形式就是著名的Logistic模型。GLV 系統(tǒng)由n個(gè)一階微分方程描述：(34)其中描述物種i的種群數(shù)量(population),是它的固有生長(zhǎng)速率(intrinsic growthrate)，是物種i和物種j的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)(interspecific competition coeffcient)。特別要提到的是, 表示物種i的承載容量(carrying capacity)，其含義是在沒有其它物種競(jìng)爭(zhēng)，也不考慮擴(kuò)散、噪聲等其它因素影響的情況下，物種i可以達(dá)到的最大的種群數(shù)量. 這組方程是可以合理的描述生態(tài)系統(tǒng)的最簡(jiǎn)單的方程，卻有著極其廣泛的應(yīng)用。1.5 RPS博弈模型“石頭(rock)

17、布(paper)剪刀(scissors)”(RPS)是一個(gè)非常古老的游戲。游戲發(fā)生在兩個(gè)游戲者之間，他們都有石頭、布和剪刀三種策略可供選擇。布可以包住（戰(zhàn)勝）石頭；剪刀可以剪開（戰(zhàn)勝）布；石頭可以擊碎（戰(zhàn)勝）剪刀。三種策略之間形成了一種循環(huán)套似的游戲法則。在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，有很多RPS 類型的博弈關(guān)系。例如三種大腸埃希氏菌(Escherichia coli) 的存在就構(gòu)成了這樣一種關(guān)系。第一種可以釋放大腸桿菌毒素，并且作為自我保護(hù)還可以同時(shí)產(chǎn)生免疫蛋白。第二種只能產(chǎn)生免疫蛋白，但在和第一種在一起競(jìng)爭(zhēng)生存的時(shí)候，由于不需要釋放大腸桿菌毒素所需要的無效付出，所以它的生長(zhǎng)將比第一種大腸埃希氏菌更快，所以

18、在生存競(jìng)爭(zhēng)中將戰(zhàn)勝第一種大腸埃希氏菌。如果沒有第一種大腸埃希氏菌，第二種將在生存競(jìng)爭(zhēng)中輸給第三種一種既不釋放大腸桿菌毒素也不產(chǎn)生免疫蛋白的大腸埃希氏菌，因?yàn)樗纳娓行剩L(zhǎng)更快。但是第三種和第一種競(jìng)爭(zhēng)的時(shí)候?qū)⒈坏谝环N產(chǎn)生的大腸桿菌毒素殺死，從而輸?shù)? 這樣就構(gòu)成了一種RPS 類型的生態(tài)博弈關(guān)系，這種博弈關(guān)系也是維持生態(tài)多樣性的重要因素之一。生物的交配、繁殖等其它方面也存在著類似的競(jìng)爭(zhēng). 例如雄性側(cè)斑美洲鬣蜥的交配競(jìng)爭(zhēng)就是一個(gè)典型的例子。它們有三個(gè)變種，其頸前部的顏色不同而很容易區(qū)分開來. 有趣兒的是他們的交配原則完全不同。第一種實(shí)行嚴(yán)格的一夫一妻制，并且完全有能力保護(hù)它們各自的雌性伴侶不

19、與其它雄性蜥蜴交配。第二種實(shí)行一夫多妻制，雄性蜥蜴與多個(gè)雌性蜥蜴交配，這大大的提高了它們交配成功的幾率，從而在和第一種的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)上風(fēng)。但是由于它們的配偶較多，所以它們沒有足夠的能力避免自己的配偶與其它蜥蜴交配，這給了第三種雄性蜥蜴取勝的機(jī)會(huì)。第三種蜥蜴沒有固定的配偶，它們四處游走，伺機(jī)尋找交配的機(jī)會(huì)，這比第二種交配的機(jī)會(huì)還要大，但是當(dāng)它們遇到第一種雄性蜥蜴的時(shí)候卻因?yàn)闊o法沖破第一種對(duì)配偶的保護(hù)只能敗下陣來，輸?shù)舾?jìng)爭(zhēng)。交配的競(jìng)爭(zhēng)直接影響著繁衍的競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)種群的生存具有至關(guān)重要的意義。社會(huì)學(xué)中也存在這種類型的博弈關(guān)系，例如在著名的囚徒困境模型中加入主動(dòng)的孤立策略就可以構(gòu)成這種RPS 類型的博弈。在

20、社會(huì)領(lǐng)域中，一個(gè)永恒的矛盾就是合作與對(duì)抗. 在著名的囚徒博弈中，對(duì)抗總是能獲得更多的利益，無論對(duì)方采取什么策略。而如果加入第三種主動(dòng)保持孤立的策略的話，其結(jié)果將完全改變. 對(duì)抗依然可以戰(zhàn)勝合作，而主動(dòng)的孤立卻可以避免不必要的損失，而比對(duì)抗的策略更優(yōu)，合作則比主動(dòng)的孤立能獲得更大的利益，是一種戰(zhàn)勝孤立的策略. 三種策略以一種“石頭-布-剪刀”的形式循環(huán)取勝的RPS 類型的博弈。在一個(gè)群體內(nèi)進(jìn)行RPS 博弈，可以一種迭代方程來描述系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為。這個(gè)博弈的收益矩陣(payoff matrix) 可以寫成(35)持有某種策略的個(gè)體數(shù)就是系統(tǒng)的狀態(tài)變量，這個(gè)變量用一個(gè)矢量表示，寫作, 其中n表示時(shí)間，i用來標(biāo)記某種策略，個(gè)體的總數(shù)是。如果假設(shè)持有某種策略的個(gè)體數(shù)目的變化速