整倍體及其遺傳

1、整倍體及其遺傳整倍體是具有多個(gè)一倍體染色體數(shù)的生物就稱為整倍體。一、單倍體單倍體就是指體細(xì)胞染色體數(shù)等于配子染色體數(shù)的個(gè)體。植物的單倍體幾乎不形成種子，單倍體在減數(shù)分裂時(shí)出現(xiàn)一價(jià)染色體，分向兩極，也有全部一價(jià)染色體全部分向一極，保持完整的染色體組，這時(shí)能形成有功能的配子，可產(chǎn)生種子。但是在大多數(shù)情況下子細(xì)胞內(nèi)含有的染色體組不完全，是高度不育的主要原因。單倍體是低等植物的主要階段，如藻菌類植物的菌絲體時(shí)期。如蜜蜂中的蜂王和工蜂有32條染色體，雄蜂體細(xì)胞中只有16條染色體，雄蜂就屬于單倍體。單倍體個(gè)體大部分是由未經(jīng)受精作用的卵細(xì)胞直接發(fā)育形成的。如雄蜂、雄蟻的孤雌生殖，孤雄生殖等，自然界中主要是孤

2、雌生殖，人工獲得單倍體多數(shù)通過花藥的離體培養(yǎng)。由于單倍體含有該物種配子染色體數(shù)及全套染色體組，在適宜的條件下能夠生長，但因所含的染色體是正常體細(xì)胞染色體數(shù)的一半，所以單倍體具有的特點(diǎn)是：體型弱小，根、莖、葉等器官都??；不能形成種子，高度不育。染色體一旦加倍就可得到純合的二倍體。單倍體在遺傳育種中有重要的作用：由于單倍體基因是成單的，不論顯隱性都可以表現(xiàn)出來，因此是研究基因的重要材料；用于研究染色體組之間的同源和非同源關(guān)系。利用F1花粉培養(yǎng)獲得單倍體，可以得到變異個(gè)體。單倍體加倍可得到純合體，縮短育種年限。人工誘變單倍體植株，當(dāng)代就能發(fā)現(xiàn)變異類型，提高誘變率。二、同源多倍體同源多倍體指增加的染色

3、體組來自同一物種,一般是由二倍體地染色體直接加倍產(chǎn)生的。如：同源三倍體香蕉；同源四倍體馬鈴薯；同源六倍體甘蔗。同源多倍體具有的特點(diǎn)：1、一般表現(xiàn)形態(tài)巨大 同源多倍體的氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞比二倍體大，單位面積內(nèi)氣孔數(shù)目少。多倍體隨著染色體數(shù)的增加，葉片大小、花朵大小、莖粗和葉厚都會(huì)有所增加。但是這種增加有一定限度的，超過一定倍數(shù)的限度，多倍體器官和組織不再增加。如玉米同源八倍體比同源四倍體矮而壯，但是不育。2、生長發(fā)育緩慢，開花成熟期較遲，但是適應(yīng)性較強(qiáng) 多倍體細(xì)胞分裂速度下降，生長素含量低，營養(yǎng)生長旺盛，生理活性增強(qiáng)，糖類、蛋白質(zhì)等代謝產(chǎn)物增多。3、會(huì)出現(xiàn)各種程度不育 以同源四倍體為例，減數(shù)分裂時(shí)，

4、每組同源染色體都是4條，但在任何同源區(qū)段只能有2條染色體聯(lián)會(huì)，因而聯(lián)會(huì)松散，在終變期和中期會(huì)出現(xiàn)各種不同的狀態(tài)，發(fā)生提早解離。4條同源染色體可能結(jié)合成一個(gè)四價(jià)體，也可能形成一個(gè)三價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體，還可能形成兩個(gè)二價(jià)體以及一個(gè)二價(jià)體和兩個(gè)單價(jià)體。到后期同源染色體分開時(shí)，便會(huì)出現(xiàn)2/2、3/1等方式，還會(huì)由于單價(jià)體常常在減數(shù)分裂過程中丟失而出現(xiàn)2/1式分離，最后使四分孢子中含有異常的染色體數(shù)，從而造成不同程度的不育性。4、遺傳表現(xiàn)負(fù)責(zé)以同源三倍體為例，在同源四倍體中有5種不同的基因型：純結(jié)合的AAAA和aaaa以及雜結(jié)合的AAAa、AAaa和Aaaa。AAaa在沒有發(fā)生基因交換的前提下，并且A對a

5、是完全顯性，那么在AAaa與aaaa的測交后代中便會(huì)得到5A比1a的表現(xiàn)型比例。AAaa后代中會(huì)出現(xiàn)35A：1a的表現(xiàn)型分離。三、異源多倍體異源多倍體是指加倍的染色體組來源于不同物種，有偶倍數(shù)的異源多倍體和奇倍數(shù)的異源多倍體。自然界中能夠自繁的異源多倍體都是偶倍數(shù)的異源多倍體。對異源多倍體的研究，一方面分析植物進(jìn)化的一個(gè)重要途徑，同時(shí)也為人工合成新物種提供了理論基礎(chǔ)。通過人工誘導(dǎo)多倍體的試驗(yàn)表明，使種間雜交然后染色體加倍是異源多倍體形成的主要途徑。如普通小麥的起源進(jìn)化模式：擬斯卑爾脫山羊草×一粒小麥2n=BB=14=72n=AA=14=7F1 2x=AB=14=7+7（不育）加倍擬二

6、粒小麥×方穗山羊草2n=4x=AABB=28=142n=2x=DD=14=7 F1 3x=ABD=21=7+7+7（不育） 加倍斯卑爾脫小麥(普通小麥的原始類型) 2n=6x=AABBDD=42=21 基因突變、長期演化普通小麥 2n=6x=AABBDD=42=21四多倍體的形成途徑及應(yīng)用1、多倍體形成的途徑（1）染色體數(shù)未減半的配子結(jié)合。這是自然界產(chǎn)生多倍體的主要方式，因?yàn)樯臣?xì)胞對環(huán)境因素比較敏感，特別是在減數(shù)分裂期外界條件的變化會(huì)擾亂減數(shù)分裂的正常程序，形成染色體數(shù)沒有減半的生殖細(xì)胞。染色體數(shù)沒有減半的生殖細(xì)胞結(jié)合后既可產(chǎn)生同源多倍體，也可形成異源多倍體。（2）由體細(xì)胞染色體或

7、受精的合子加倍產(chǎn)生多倍性。有兩種情況，一種是二倍體親本正常的配子受精后加倍，另一種是原始親本加倍后再進(jìn)行交配。人工創(chuàng)造多倍體最常用的方法是用秋水仙素處理，秋水仙素具有抑制細(xì)胞分裂細(xì)胞紡錘絲的形成，使使染色體不分向兩極而產(chǎn)生多倍體細(xì)胞，這些細(xì)胞繼續(xù)正常分裂產(chǎn)生多倍體的組織或個(gè)體。2、多倍體的應(yīng)用（1）克服遠(yuǎn)緣雜種的不育性。以八倍體小黑麥的選育為例普通小麥品種間雜種 × 黑麥(AABBDD 2n=6x=42) (RR 2n=2x=14) F1(ABDR 4x=28) 不育染色體加倍異源八倍體小黑麥（人工創(chuàng)造的新物種）（AABBDDRR 2n=8x=56）可育 品系間雜交選育八倍體小黑麥新品種（2）育成作物新類型。以無籽西瓜為例介紹下培育過程：除了無籽西瓜外在生產(chǎn)上還有