遺傳育種新技術在豬育種中的應用

1、遺傳育種新技術在豬育種中的應用摘要:隨著分子生物技術及分子遺傳學科的發(fā)展,養(yǎng)豬行業(yè)從傳統(tǒng)的表型數量遺傳育 種向分子標記,基因組選擇育種方向發(fā)展,本文就傳統(tǒng)育種技術與分子遺傳育種進行比 較,同時就分子遺傳標記育種在豬育種中的應用進行綜述。1、豬遺傳育種常規(guī)技術育種技術在現代化養(yǎng)豬企業(yè)中占據舉足輕重的作用, 行業(yè)里通俗的說法是一種二病 三營養(yǎng),簡要的說出了育種在養(yǎng)豬生產環(huán)節(jié)中的作用。目前我們國家養(yǎng)豬行業(yè)是以洋三 元為主,即杜洛克公豬配長白和大白雜交的母畜后代。傳統(tǒng)的育種目標經歷了從脂肪型 到瘦肉型的轉變,從純種培育到專門化品系和配套系培育的轉變。育種目標考慮的兩個 主要方面:一是提高種群生產性能的

2、遺傳潛力, 二是如何最大可能地實現這些遺傳潛力。 從降低養(yǎng)豬生產成本、提高產品數量和質量的商業(yè)角度考慮,目前豬育種的主要目標仍 是提高生長速度、繁殖性能、產肉量及適應性。常規(guī)的育種技術手段主要是按照數量遺傳理論來進行的。通過后裔測定,對種豬個 體生產性能的測定,其中包括了體尺、生殖性狀、背膘厚、生長速度以及料肉比等,結 合血緣關系, 按照 BULP 方法進行遺傳育種的估計, 結合綜合指數的高低進行優(yōu)秀個體 種豬的選留。這種育種方法在配套系及專門化品系的培育過程中起到了很大的作用,但 是這種方法也有不足的地方,一方面時代間隔較長,遺傳進展慢,另外一方面對那些遺 傳力低的性狀選育效果不理想。隨著分

3、子生物學、分子遺傳學等學科的發(fā)展,給傳統(tǒng)的豬育種也帶來了新的契機。 2、目前新的育種技術進入 21世紀以來, 生命科學有了長足的發(fā)展, 以人基因組測序結束進入后基因組時 代和體細胞克隆為標志,已經向人類展示了生物技術的魅力,對豬遺傳育種也產生了深 遠的影響,諸如在育種目標、選擇性狀、遺傳評估方法和整個繁育體系方面,能夠更加 高效率地按照人類意志定向改變豬生產類型、提高生產效率。從 20世紀 90年代起, 分子遺傳標記研究迅速發(fā)展, 2000年人類基因組框架圖構建 完成,大大帶動了豬基因組計劃研究的進展。隨著與豬重要經濟性狀相關的一些主基因及數量性狀位點(QTL 的發(fā)現和定位,豬育種開始進入分子

4、育種與常規(guī)育種技術融合 使用的新時期。目前具有實用價值的分子育種技術主要有兩個類: 標記輔助選擇(Marker Assisted Selection MAS 是目前研究最多的方法,它是將現代分子生物學技術與常 規(guī)育種方法相結合,借助分子標記選擇某一位點基因改變該位點基因頻率的過程,也稱 分子輔助選擇。 其效率主要取決于位點間存在的連鎖不平衡; 標記輔助導入 (Marker Assisted Introgression MAI 是通過遺傳標記將某一特定基因從一個品種導入另一個 品種,與傳統(tǒng)的導入雜交改良品種缺陷的方法不同,不是簡單的將兩個品種雜交后通過 連續(xù)世代的回交,逐步消除不需要的外源基因,

5、達到一定程度后進行橫交固定。利用 MAI 技術在兩品種雜交后, 每次回交前先根據標記信息選出攜帶有目的基因的個體用于 回交,可大大提高基因導入的效率。在接下來的育種工作上, MAS 將是未來豬育種的強有力手段。與常規(guī)選擇方法相 比, MAS 具有明顯的優(yōu)勢: 可以直接依據基因型信息進行選擇,提高了選種的準確 性和時效性;通過早起的選擇從而可節(jié)省種豬的測定費用; 可在任何年齡、任何性 別和在活體上取得所需的標記信息用于選擇,從而擴大了候選群體規(guī)模,提高了選擇強 度, 可降低世代間隔, 加快遺傳進展; 對于用常規(guī)選擇方法效果不好的低遺傳力性狀, 可以通過增加基因型信息提高選擇效果。目前實施 MAS

6、 育種方案的主要方式有三種: 合并選擇:同時利用標記信息、 表 型信息和系譜信息對個體進行遺傳評估,達到提高個體遺傳評估的準確性; 兩階段 選擇:先利用標記信息進行選擇,選擇具有理想基因型的個體參加性能測定,再根據性 能測定結果用 BLUP 法進行遺傳評估,達到減少性能測定所需成本; 早期選擇:利 用標記信息和系譜信息對個體進行早期選種,達到縮短世代間隔。MAS 育種技術仍然依賴數量遺傳學方法,通過主效基因和 QTL 的檢測,運用適當 的遺傳評估模型結合標記信息進行基因型選擇,提高選種的準確性。將現代分子遺傳學 技術與傳統(tǒng)數量遺傳學結合在一起,形成了分子數量遺傳學這一交叉學科,分子育種需 要依

7、靠數量遺傳學方法才能充分發(fā)揮作用。3、目前 MAS 技術運用現狀要準確定位重要經濟性狀必須要有大量的 DNA 分子遺傳標記, 研究表明理想的遺傳 標記應具備以下基本條件: 等顯性,便于區(qū)分雜合子與純合子; 遺傳標記能在兩個性別任何年齡段檢測到,有利于對限性性狀及早期選擇; 遺傳標記具有個體特異 性,能夠區(qū)分家系內遺傳變異; 具有多態(tài)性。隨著豬基因組研究的進展,實驗室研究結果向實用轉化的速度加快,特別是商業(yè)化 育種公司的介入, 大大縮短了新基因和標記定位到實用檢測技術體系建立和應用的時間 差。目前美國基因組計劃已在豬連鎖圖譜上構建了近 3000個標記,大多數是微衛(wèi)星標 記, 而不是功能基因。 如

8、 Rothschild (1998 報道豬遺傳連鎖圖上的基因和標記共約 1800個,其中僅 250個是基因。這些基因圖譜已經為大規(guī)模分離和定位影響重要經濟性狀的 基因奠定了很好的基礎;以 PIC 公司為例,到 2001年初在豬育種中已經達到實用化的 DNA 標記有 10個,其中生長性能和疾病各 1個、肉質和產仔數各 4個;近期可實用化 的標記有 28個,其中生長性能 11個、疾病 1個、肉質 14個、產仔數 2個;目前正在 開發(fā)的標記有 44個,其中生長性能 12個、疾病 5個、肉質 18個、產仔數 9個。 DNA 分子遺傳標記與重要經濟性狀的連鎖不平衡是 MAS 的基礎,當原始的連鎖 不平衡

9、很大時,選擇有關的標記位點比直接選擇性狀更有利,特別是在排除稀有的有害 隱性基因方面,如氟烷敏感基因。此外,在豬育種實踐中 MAS 也為限性性狀提供了新 的選擇途徑,如可以在仔豬出生后對公母豬同時檢測雌激素受體基因(ESR 、促卵泡 素 亞基因(FSH 等進行早期選擇,可大大提高豬產仔數選擇效率,降低種豬培育 成本;在肉質選擇方面,對酸肉基因(RN 的檢測,可以減少屠宰測定直接進行種豬 活體肉質選擇。豬群在高度集約化飼養(yǎng)中,造成繁殖、呼吸和運動系統(tǒng)等一系列疾病的原因非常復 雜, 對任何一種特定疾病的抗病力育種效果都不明顯。 Guelph 大學的一項研究表明, 對 長白豬 6個世代高、低免疫反應

10、的 BLUP 選擇,免疫反應效果差異明顯。隨著人類基因 組計劃和豬基因組研究的進展,人們看到了對抗病力選擇的希望。目前已發(fā)現的與豬疾 病有關的主基因或遺傳標記有豬應激綜合癥 RYRI 基因、 E. coli F4受體基因、 SLA 基因 等。利用這些基因或標記進行抗病力選擇,可以降低和淘汰群體中對疾病敏感的基因, 從具有抗病力的品系中導入抗性基因等另一個成功例子是 PIC 公司在商業(yè)化瘦肉型豬繁育體系中導入中國梅山豬的高繁 殖性能基因。 Rothschild (1996報道在豬 1號染色體上的雌激素受體基因(ESR 與梅 山豬合成系和大白豬產仔數有關,攜帶優(yōu)勢基因(BB 和 BA 的個體比其它

11、個體(AA 母豬相比平均每窩多產仔 0.5頭,同時 ESR 基因對其它主要經濟性能沒有顯著影響。在接下來的研究工作中,從分子水平分析雜種優(yōu)勢機理和預測雜種優(yōu)勢已成為可 能,利用微衛(wèi)星 DNA 標記,以及基因差異分析技術,如消減雜交、 DNA 芯片和 mRNA 差異顯示等,特別是 DNA 芯片技術可以快速檢測品種間、個體間、細胞間的 DNA 差 異表達基因功能,可以為大規(guī)模豬配套系優(yōu)化提供分子遺傳信息,提高配套系篩選的效 率。4、研究及發(fā)展的趨勢未來豬育種的方向將是豬生長性能、肉品質量、健康和繁殖效率的綜合提高,主 要的關鍵技術包括主效基因和 DNA 標記的高通量診斷將成為選擇的主要信息來源,在 此基礎上的全基因組掃描與 BLUP 結合的分子育種, 并利用分子遺傳信息進行雜交優(yōu)勢 預測和雜交組合篩選, 采用包括人工授精在內的繁殖技術和體細胞克隆技術大規(guī)模應用 提高優(yōu)良種豬的利用率?，F代豬育種技術已將育種改良速度提高到新的水平, 其技術難度正隨著分子遺傳學 技術的進步而下降, 決定豬育種的關鍵矛盾將逐步轉向基因