花生生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育（教材）

1、教學(xué)單元一 走近花生生產(chǎn)花生又名落花生，也稱長(zhǎng)生果、落生，歷史上曾有落花參、落地松、萬(wàn)壽果、千歲子等名稱的記載?；ㄉ鞘澜缟现匾挠土献魑镏?，種植面積僅次于油菜，居油料作物第2位，在世界油脂生產(chǎn)中具有舉足輕重的地位。教學(xué)子單元一 花生生產(chǎn)概述教學(xué)子單元二 花生的生長(zhǎng)發(fā)育 一、花生種子的生長(zhǎng)發(fā)育二、花生營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)發(fā)育三、花生生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育（一）花序和花器的形態(tài)1、花序 花序是著生花的變態(tài)枝，有時(shí)也稱生殖枝或花枝?；ㄉ幕ㄐ?qū)儆诳偁罨ㄐ颉Ｓ械幕ㄐ蜉S很短，只著生13朵花，稱短花序；有的花序軸較長(zhǎng)，可著生47朵花，稱長(zhǎng)花序?；ㄐ蛑姆绞揭话阌袃煞N。一種是主莖上著生花序側(cè)枝的每一節(jié)上均著生花

2、序，稱連續(xù)開(kāi)花型；另一種是主莖上部不著生花序側(cè)枝的基部12節(jié)或13節(jié)只長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)枝，不長(zhǎng)花序，以后的幾節(jié)著生花序不長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)枝如此交替，稱交替開(kāi)花型。圖1-8 花生花器構(gòu)造1. 花的外觀；2. 雄蕊及雌蕊的柱頭；3. 花的縱切面(1)旗瓣；(2)翼瓣；(3)龍骨瓣；(4)雄蕊管；(5)花萼管；(6)外包葉；(7)內(nèi)包葉；(8)萼片；(9)圓花藥；(10)長(zhǎng)花藥；(11)柱頭；(12)花柱；(13)子房花序有以下4種類型：短花序：有的花序軸很短，只著生13朵花，近似族生；長(zhǎng)花序：有的花序軸很長(zhǎng)，著生47朵花，甚至10朵花以上。混合花序：有的花序上部又長(zhǎng)出羽狀復(fù)葉，不再著生花朵，變成生殖營(yíng)養(yǎng)枝。復(fù)總狀花序

3、：有的品種在側(cè)枝基部，有幾個(gè)短花序族生在一起。疏枝亞種品種在子葉節(jié)側(cè)枝基部可見(jiàn)好幾個(gè)短花序叢生。2、花器的形態(tài) 花生的整個(gè)花器由苞葉、花萼、花冠、雄蕊、雌蕊五部分組成（圖1-8）。苞葉2片分外苞葉和內(nèi)苞葉，包圍在花萼管的最外層?；ㄝ辔挥诎~之中，下部聯(lián)合成一個(gè)細(xì)長(zhǎng)的花萼管，上部有5枚萼片。花冠為蝶形，從外向內(nèi)由1片旗瓣，2片翼瓣、2片龍骨組成，雄蕊和雌蕊包含在龍骨瓣內(nèi)。雄蕊10枚，通常2個(gè)退化，8個(gè)發(fā)育成花藥，在8個(gè)花藥中，有4個(gè)較大。成熟也早，先散粉；另4個(gè)較小，發(fā)育慢，散粉晚。雌蕊位于雄蕊管內(nèi)，由柱頭、花柱和子房三部分組成。子房上位1室，內(nèi)有1至數(shù)個(gè)胚珠。（二）花芽分化與開(kāi)花1、花芽分化

4、當(dāng)幼苗側(cè)枝長(zhǎng)出24片真葉時(shí)，花芽就開(kāi)始分化。一個(gè)花芽從分化到開(kāi)放，一般需要2030天?；ㄑ糠只目傔M(jìn)程大致可分為8個(gè)時(shí)期：（1）花芽原基形成期。莖節(jié)上葉腋間生出較寬平的花芽圓錐體。（2）花萼分化期。花芽原基出現(xiàn)12天后，花芽圓錐體側(cè)部出現(xiàn)萼片原始體突起，萼片原始體進(jìn)一步伸長(zhǎng)，覆蓋在圓錐體上方。 （3）雄蕊心皮分化期。萼片內(nèi)側(cè)出現(xiàn)雄蕊原基，圓錐體頂部分化為心皮原基。（4）花冠分化期：在萼片與雄蕊原基之間，出現(xiàn)花冠原基突起。（5）胚珠、花藥分化期。在心皮腹縫線上出現(xiàn)胚珠原始體，雄蕊原基已明顯分化為花藥和花絲兩部分。（6）大、小孢子母細(xì)胞分化期。在藥室表皮下出現(xiàn)一些小孢原細(xì)胞，以后發(fā)育成小孢子母細(xì)胞

5、（花粉母細(xì)胞）。同時(shí)，胚珠原始體產(chǎn)生內(nèi)胚珠與外胚珠，珠被以內(nèi)是一些珠心細(xì)胞，其中一個(gè)珠心細(xì)胞發(fā)育成雌性孢原細(xì)胞，最后形成大孢子母細(xì)胞。（7）雌、雄性生殖細(xì)胞形成期?；ǚ勰讣?xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成四分體，不久彼此分離成為花粉粒。大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂，形成線形四分體，其中1個(gè)在合點(diǎn)附近，3個(gè)在珠孔附近（隨后消失）。（8）胚囊形成、花粉成熟期。在合點(diǎn)附近的大孢子開(kāi)始分裂，形成內(nèi)含7個(gè)細(xì)胞、8個(gè)核的胚囊，最后胚囊中的細(xì)胞逐漸消失，只剩下2個(gè)細(xì)胞，3個(gè)核，即一個(gè)核的卵細(xì)胞和兩個(gè)核的中央細(xì)胞，同時(shí)花粉粒逐漸成熟。環(huán)境條件影響花芽分化。氣溫高，分化快；水分不足，分化延遲?；ㄉㄑ糠只_(kāi)始的早，出苗時(shí)或出苗前就分

6、化。當(dāng)?shù)谝欢浠ㄩ_(kāi)放時(shí)，就標(biāo)志著花芽進(jìn)入分化盛期，而分化盛期以前的花芽多為有效花。從植株形態(tài)上看，團(tuán)棵期是有效花芽大量分化的關(guān)鍵期，分化的花芽為早期花芽，開(kāi)花授精后，絕大多數(shù)能結(jié)飽滿莢果，對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)起決定性作用。團(tuán)棵后分后分化的花芽，中期開(kāi)花，受精后部分結(jié)飽果或秕果；始花后分化的花芽，后期開(kāi)花，為無(wú)效花。2、開(kāi)化受精 花生播種后3040天，主莖展開(kāi)葉89片時(shí)即可開(kāi)花?；ㄉ幕ㄔ谇宄刻?yáng)升起時(shí)開(kāi)放，每天早晨57點(diǎn)開(kāi)花，6月份5：30左右，7、8月份在6點(diǎn)鐘左右，9月份開(kāi)花時(shí)間較晚，陰雨天開(kāi)花時(shí)間延遲。一朵花開(kāi)放從旗瓣微裂到完全張開(kāi)為準(zhǔn)，約需1小時(shí)。（1）開(kāi)花過(guò)程。幼蕾膨大，開(kāi)花前一天傍晚花瓣膨大

7、，夜間花萼管迅速伸長(zhǎng)次日清晨開(kāi)花前12小時(shí)，花藥開(kāi)裂受精。開(kāi)花后57小時(shí)，花粉管達(dá)到花柱基部，開(kāi)花后1218小時(shí)，完成受精。在開(kāi)花前一天傍晚，萼片微裂，花萼管伸長(zhǎng)，至夜間花萼管迅速伸長(zhǎng)，花藥接近柱頭，在開(kāi)花前45小時(shí)，雄蕊即可與雌蕊接觸，將花粉散出粘于柱頭，即為授粉，這時(shí)花瓣還未展開(kāi)，龍骨瓣還緊包花蕊，所以花生是自花授粉作物，也叫閉花授粉。授粉后花粉粒在花柱頭上發(fā)芽，長(zhǎng)成花粉管，約在受粉后57小時(shí)，花粉管即可達(dá)到花柱基部。12小時(shí)左右，花粉管尖端即可進(jìn)入珠孔，穿進(jìn)胚囊。這時(shí)管壁破裂，放出兩個(gè)精核，一個(gè)與卵細(xì)胞結(jié)合成受精卵，另一個(gè)與兩個(gè)極核結(jié)合成胚乳核，這叫雙受精。莢果先端的胚珠不受精的機(jī)率較多

8、，所以花生收獲時(shí)，常見(jiàn)到單粒莢果。開(kāi)花后能受精結(jié)實(shí)的花的花稱為有效花。由于某些外界條件的影響，或形態(tài)或生理的原因而未能受精和不結(jié)實(shí)的花稱為無(wú)效花。（2）開(kāi)花順序、開(kāi)花期和開(kāi)花量?；ㄉ仓旮鞣种?、各節(jié)位以及各花序上的花，大體按由內(nèi)向外，由下向上，左右輪番開(kāi)放或同時(shí)開(kāi)放?；ㄉ鷮贌o(wú)限開(kāi)花型植物，花期很長(zhǎng)。在大田生產(chǎn)上推廣品種從始花到終花需60120天。如氣候條件適宜，有些品種直到收獲取時(shí)還零星開(kāi)花。品種類型之間也有差異：珍珠豆型早熟品種（如白沙1016）花期最短，出苗始花需2025天，始花終花5060天；普通型中熟品種（如魯花4號(hào)），花期較長(zhǎng)，出苗始花需2530天，始花終花8090天。花生花期長(zhǎng)，花

9、量多，在群體條件下，單株開(kāi)花總量40200朵。單株開(kāi)花量有由少到多，再由多變少的過(guò)程。單株開(kāi)花最多的一段時(shí)間叫盛花期，習(xí)慣上叫單株盛花期。連續(xù)開(kāi)花型品種在始花后1525天可達(dá)單株盛花期；交替開(kāi)花型品種在始花后2030天可達(dá)單株盛花期。單株盛花期是花生進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期的標(biāo)志。（三）果針形成和入土花生具有地上開(kāi)花、地下結(jié)實(shí)的基本特性。圖1-9 花生果針的伸長(zhǎng)與入土1、果針的形態(tài)和伸長(zhǎng)過(guò)程 開(kāi)花受精后，子房基部的分生組織細(xì)胞迅速分裂，大約36天形成暗綠色或暗紫色的子房柄。子房柄連同先端的子房合稱果針。果針向地彎曲伸長(zhǎng)入土的過(guò)程叫下針（圖1-9）。由于果針在植株上著生的位置不同，從可見(jiàn)到入土的時(shí)間也

10、不一致，一般生長(zhǎng)在基部的果針，約46天即可入土，并且入土較深，離地10厘米以上的果針入土結(jié)果能力減弱。有的因久不入土而干枯。2、影響果針形成和入土的因素（1）溫度。開(kāi)花期適溫是日平均2528。氣溫過(guò)高或過(guò)低，開(kāi)花數(shù)量下降，花的發(fā)育和受精就會(huì)受到嚴(yán)重影響。（2）空氣濕度。下針期間，空氣相對(duì)濕度以70%80%為宜，如果低于50%，成針率則顯著降低。（3）土壤水分。以土壤含水量為田間持水量的60%70%為宜。施肥數(shù)量、光照長(zhǎng)短和種植密度等對(duì)果針形成、入土也有較大影響。（四）莢果形成和發(fā)育圖1-10 花生莢果果形1.普通形;2.斧頭形;3.葫蘆形;4.蜂腰形;5.蠶繭形;6.曲棍形;7.串珠形1、莢果

11、的形態(tài)和構(gòu)造 花生的果實(shí)屬于莢果，果殼堅(jiān)硬，黃白色或黃褐色（因品種而異），全身有縱橫網(wǎng)紋，有深淺不同的束腰?；ㄉ岸瓮怀龅牟糠纸小肮臁?。花生的莢果形狀一般分為7種（圖1-10），即普通形（莢果有兩室，束腰淺，果嘴后仰不明顯）、斧頭形（莢果大多兩室，束腰深，后室與前室成一拐角）、葫蘆形（莢果多為兩室，束腰深，果嘴不突出，果形如亞腰葫蘆）、蜂腰形（莢果多為兩室，束腰深，果嘴不突出，果形如蜂腰）、繭形（莢果多為兩室，束腰淺，果嘴不突出，果形如蠶繭）、曲棍形（莢果有三室以上，先端一室稍向內(nèi)彎曲，形如曲棍，果嘴突出）和串珠形（莢果多在三室以上，各室之間有束腰但不明顯，整個(gè)莢果呈棒狀，內(nèi)部的種子排列成

12、串珠狀）?；ㄉv果由果殼和種子組成。果殼厚，成熟后不自行開(kāi)裂。果殼內(nèi)壁顏色由白變黃再變褐，成熟時(shí)為深褐色。莢果一般二室以上，室間無(wú)橫隔。莢果內(nèi)的種子一般為2粒，也有3、4粒的?；ㄉv果的大小與品種類型有關(guān)，但同一品種的莢果由于氣候、土質(zhì)、栽培條件、著生部位、莢果形成先后等眾多因素的影響，果形大小及重量都有很大變化。按品種固有形狀和正常成熟莢果百果重的大小而分大果型(百果重200克以上)、中果型(百果重150200克)和小果型(百果重150克以下)。圖1-11 花生莢果發(fā)育過(guò)程2、莢果發(fā)育過(guò)程 子房從開(kāi)始膨大到莢果成熟，莢果發(fā)育的全過(guò)程大致可分為莢果膨大和莢果充實(shí)兩個(gè)階段。莢果膨大階段也叫結(jié)莢期

13、，主要表現(xiàn)為莢果體積急劇增大，果針入土后710天呈現(xiàn)雞頭狀幼果，1020天體積增長(zhǎng)最快，2030天長(zhǎng)到最大限度。這時(shí)果殼肥厚，木質(zhì)化程度低，網(wǎng)紋不明顯，莢果含水量大，可溶性糖分多，油分很少。莢果充實(shí)階段也叫飽果期，主要表現(xiàn)為莢果干重迅速增大，這時(shí)莢果大小已經(jīng)固定，果殼變厚變硬，網(wǎng)紋明顯，種皮漸薄，水分、糖分減少，含油量顯著增加。在莢果發(fā)育的同時(shí)，種子幼胚亦隨著發(fā)育，其發(fā)育過(guò)程大體上分為原胚分裂期、組織原分化期、子葉分化期、子葉伸長(zhǎng)期、真葉分化期、真葉伸長(zhǎng)期、子葉節(jié)分枝生長(zhǎng)期和子葉節(jié)分枝形成期等8個(gè)時(shí)期（圖1-11）。3、影響莢果發(fā)育的因素。（1）水分。結(jié)莢期結(jié)果層土壤水分以田間最大持水量的60

14、%70%為宜。飽果成熟期土壤水分以田間最大持水量的50%60%為宜。干旱影響莢果的發(fā)育，一是影響細(xì)胞膨壓；二是結(jié)果區(qū)干旱阻礙莢果對(duì)鈣的吸收，這種影響主要發(fā)生在莢果發(fā)育的前30天。當(dāng)結(jié)果區(qū)干燥時(shí)，即使花生根系能吸收充足的水分，莢果也不能正常發(fā)育。（2）養(yǎng)分。莢果發(fā)育期間需要豐富的氮、磷、鈣等元素。氮可由根、果同時(shí)吸收供應(yīng)。根部吸收的鈣很少運(yùn)往莢果，所以鈣主要依靠莢果自身吸收，當(dāng)結(jié)果層缺鈣時(shí)，易出現(xiàn)空果、秕果現(xiàn)象。缺鈣和鉀過(guò)多時(shí)，果殼組織中果膠鈣類物質(zhì)不足，致使果殼疏松，易受微生物侵染，爛果增加。每生產(chǎn)1千克莢果（干重）大致需消耗碳水化合物1.75千克。因此，在產(chǎn)量形成期有機(jī)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)是否充足，分配是否協(xié)調(diào)，是影響莢果發(fā)育的基本因素之一。（3）溫度。莢果發(fā)育期間，結(jié)果層土溫以2530為宜。在此范圍內(nèi)，溫度愈高莢果發(fā)育愈快。從果針入土到莢果成熟，中晚熟大花生約需大于10的有效積溫600670。大于15的有效積溫低于450時(shí)花生尚可形成秕果，但當(dāng)?shù)陀?00時(shí)只能形成幼果。（4）黑暗和機(jī)械刺激。子房膨大必須在無(wú)光的土壤中進(jìn)行，特別是