2022年呼吸作用與果蔬貯藏的關(guān)系

1、呼吸作用與果蔬貯藏的關(guān)系呼吸作用是采后果蔬的一個最根本的生理過程，它與果蔬的成熟、品質(zhì)的變化以及貯藏壽命有密切的關(guān)系。一呼吸強度與貯藏壽命呼吸強度respiration rate是評價呼吸強弱常用的生理指標(biāo)，它是指在一定的溫度條件下，單位時間、單位重量果蔬放出的CO2量或吸收O2的量。呼吸強度是評價果蔬新陳代謝快慢的重要指標(biāo)之一，根據(jù)呼吸強度可估計果蔬的貯藏潛力。產(chǎn)品的貯藏壽命與呼吸強度成反比，呼吸強度越大，說明呼吸代謝越旺盛，營養(yǎng)物質(zhì)消耗越快。呼吸強度大的果蔬，一般其成熟衰老較快，貯藏壽命也較短。例如，不耐貯藏的菠菜在20-21下，其呼吸強度約是耐貯藏的馬鈴薯呼吸強度的20倍。常見的果蔬呼吸

2、強度見表2-4。測定果蔬呼吸強度的方法有多種，常用的方法有氣流法、紅外線氣體分析儀、氣相色譜法等。二呼吸熱前面已提到果蔬呼吸中，氧化有機物釋放的能量，一局部轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中，供生命活動之用。一局部能量以熱的形式散發(fā)出來，這種釋放的熱量稱為呼吸熱respiration heat。每摩爾葡萄糖通過呼吸作用徹底氧化分解為CO2和水，放出自由能2867.5KJ；在這過程中形成36molATP，每形成1molATP需自由能305.1KJ，形成36molATP共消耗1099.3KJ，約占葡萄糖氧化放出自由能的38%。這就是說，其余62%1768.1KJ的自由能直接以熱能的形式釋放。由于果蔬采后

3、呼吸作用旺盛，釋放出大量的呼吸熱。因此，在果蔬采收后貯運期間必須及時散熱和降溫，以防止貯藏庫溫度升高，而溫度升高又會使呼吸增強，放出更多的熱，形成惡性循環(huán)，縮短貯藏壽命。為了有效降低庫溫和運輸車船的溫度，首先要算出呼吸熱，以便配置適當(dāng)功率的制冷機，控制適當(dāng)?shù)馁A運溫度。 根據(jù)呼吸反響方程式，消耗1mol己糖產(chǎn)生6mol264gCO2，并放出2817.3KJ能計算，那么每釋放1mgCO2，應(yīng)同時釋放10.676J2.553cal的熱能。假設(shè)這些能全部轉(zhuǎn)變?yōu)楹粑鼰?，那么可以通過測定果蔬的呼吸強度計算呼吸熱。以下是使用不同熱量單位計算時的公式。呼吸熱(J/kg.h)=呼吸強度CO2 mg/kg.h10

4、.676呼吸熱(cal/kg.h)=呼吸強度CO2 mg/kg.h2.553每天每噸產(chǎn)品產(chǎn)生的呼吸熱為：呼吸熱(KJ/t.d)=呼吸強度CO2 mg/kg.h256.22呼吸熱(Kcal/t.d)=呼吸強度61.27例如，甘藍在5的呼吸強度為24.8CO2mg/kgh，那么每噸甘藍每天產(chǎn)生的呼吸熱為61.2724.8=1519.5 kcal。三感病組織呼吸的變化果蔬組織受到病原微生物的侵染以后，其呼吸強度普遍提高。采前或采后的病害均可引起呼吸上升，呼吸強度的提高通常與病狀同時發(fā)生或在病癥出現(xiàn)之前。在病原微生物形成孢子時，呼吸到達最高值，以后逐漸下降。感病組織釋放的CO2量或吸收的O2量，來自寄

5、主組織和病原微生物兩方面的呼吸作用。對于細(xì)菌性病害，O2消耗的增加主要是病原細(xì)菌呼吸的結(jié)果；對于真菌性病害，O2消耗的增加那么主要是病原真菌誘導(dǎo)植物組織的反響。在貯運保鮮的生產(chǎn)實踐中，常有這樣的現(xiàn)象：一箱果實如香蕉或西紅柿等里有一兩個果實腐爛了，這箱子里的其它果實很快就成熟了。這是由于病原微生物侵染植物組織，誘導(dǎo)了植物組織的乙烯產(chǎn)生，促進果蔬的呼吸而加速成熟衰老，影響果蔬的貯藏壽命，形成惡性循環(huán)。在植物和病原微生物的相互作用中，植物通過增強呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。當(dāng)植物受傷或受到病菌侵染時，也通過旺盛的呼吸，促進傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。此外

6、，呼吸作用的加強可促進綠原酸等具有殺菌作用物質(zhì)的合成，以增強植物的抗病性。四呼吸躍變與貯藏保鮮果實的呼吸躍變直接影響品質(zhì)的變化、耐藏性、抗病性，有關(guān)呼吸躍變的問題將在下面詳細(xì)討論。三、呼吸躍變有一類果實從發(fā)育、成熟到衰老的過程中，其呼吸強度的變化模式是在果實發(fā)育定型之前, 呼吸強度不斷下降，此后在成熟開場時，呼吸強度急劇上升，到達頂峰后便轉(zhuǎn)為下降，直到衰老死亡，這個呼吸強度急劇上升的過程稱為呼吸躍變respiratory climacteric，這類果實如香蕉、番茄、蘋果等稱為躍變型果實。另一類果實如柑橘、草莓、荔枝等在成熟過程中沒有呼吸躍變現(xiàn)象，呼吸強度只表現(xiàn)為緩慢的下降，這類果實稱為非躍變

7、型果實。果實在發(fā)育和成熟衰老過程的呼吸變化曲線見圖2-7。從圖可見，呼吸躍變和乙烯釋放的頂峰都出現(xiàn)在果實的完熟期間，說明呼吸躍變與果實完熟的關(guān)系非常密切。當(dāng)果實進入呼吸躍變期, 耐藏性急劇下降。人為地采取各種措施延緩呼吸躍變的到來，是有效地延長果蔬貯藏壽命的重要措施。圖27 躍變型和非躍變型果實的生長、呼吸、乙烯產(chǎn)生的曲線Will等，1998一躍變型果蔬和非躍變型果蔬 根據(jù)果蔬在完熟期間的呼吸變化模式，可將果蔬分為躍變型和非躍變型兩大類型表2-5。一些葉菜的呼吸模式可以認(rèn)為是非躍變型。表2-5 躍變型和非躍變型果蔬的分類 (Biale 和Young,1981)躍變型果蔬climacterkic

8、 fruits的呼吸強度隨著完熟而上升。不同果蔬在躍變期呼吸強度的變化幅度明顯不同圖2-8A，其中面包果的呼吸躍變上升的陡度最大，蘋果呼吸躍變頂峰期的呼吸強度約是初期的2倍，而香蕉躍變頂峰時幾乎是躍變前的10倍，桃發(fā)生躍變時呼吸強度卻只上升約30%。大多數(shù)的果實在樹上或采收后都有呼吸躍變現(xiàn)象，但是在樹上的蘋果和其他一些果實的呼吸躍變被推遲。鱷梨和芒果在樹上不能成熟，將果實摘下，通常能刺激呼吸躍變和成熟。在躍變型果實中，不同果實產(chǎn)生呼吸躍變與乙烯頂峰的時間不一樣。梨、鱷梨和其它一些果實，呼吸躍變期和乙烯釋放頂峰期是一致的。在一些蘋果中，呼吸頂峰早于乙烯釋放頂峰出現(xiàn)，而香蕉，乙烯的釋放頂峰明顯早于

9、呼吸頂峰。非躍變型果實nonclimacteric fruits呼吸的主要特征是呼吸強度低，并且在成熟期間呼吸強度不斷下降圖2-8B。非躍變型果實也表現(xiàn)與完熟相關(guān)的大多數(shù)變化，只不過是這些變化比躍變型果實要緩慢些而已。柑橘是典型的非躍變型果實，呼吸強度很低，完熟過程拖得較長，果皮褪綠而最終呈現(xiàn)特有的果皮顏色。躍變型果實出現(xiàn)呼吸躍變伴隨著的成分和質(zhì)地變化，可以區(qū)分出從成熟到完熟的明顯變化。而非躍變型果實沒有呼吸躍變現(xiàn)象，果實從成熟到完熟開展過程中變化緩慢，不易劃分。大多數(shù)的蔬菜在采收后不出現(xiàn)呼吸躍變，只有少數(shù)的蔬菜在采后的完熟過程中出現(xiàn)呼吸躍變圖2-9。例如，番茄的著色與呼吸躍變有密切的關(guān)系，當(dāng)

10、綠熟番茄的顏色轉(zhuǎn)變?yōu)榈t色時，呼吸強度到達頂峰，完熟后呼吸強度下降，進入呼吸躍變的后期。二躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別，不僅在于完熟期間是否出現(xiàn)呼吸躍變，而且在內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生和對外源乙烯的反響上也有顯著的差異。 1兩類果實中內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生量不同 所有的果實在發(fā)育期間都產(chǎn)生微量的乙烯。然而在完熟期內(nèi)，躍變型果實所產(chǎn)生乙烯的量比非躍變型果實多得多，而且躍變型果實在躍變前后的內(nèi)源乙烯的量變化幅度很大。非躍變型果實的內(nèi)源乙烯一直維持在很低的水平，沒有產(chǎn)生上升現(xiàn)象表2-6。2對外源乙烯刺激的反響不同 對躍變型果實來說，外源乙烯只在躍變前期處理才有作用，可引起呼吸上升和內(nèi)源

11、乙烯的自身催化，這種反響是不可逆的，雖停頓處理也不能使呼吸回復(fù)到處理前的狀態(tài)。而對非躍變型果實來說，任何時候處理都可以對外源乙烯發(fā)生反響，但將外源乙烯除去，呼吸又恢復(fù)到未處理時的水平。3對外源乙烯濃度的反響不同 提高外源乙烯的濃度，可使躍變型果實的呼吸躍變出現(xiàn)的時間提前，但不改變呼吸頂峰的強度，乙烯濃度的改變與呼吸躍變的提前時間大致呈對數(shù)關(guān)系圖2-10。對非躍變型果實，提高外源乙烯的濃度，可提高呼吸的強度，但不能提早呼吸頂峰出現(xiàn)的時間。圖2-10 不同濃度的乙烯對躍變型果實和非躍變型果實呼吸作用的影響B(tài)iale，J.B.,19644乙烯的產(chǎn)生體系McMurchie等1972用500gg-1丙烯

12、處理躍變型果實香蕉，成功地誘導(dǎo)出典型的呼吸躍變和內(nèi)源乙烯的上升；而非躍變型果實檸檬和甜橙用丙烯處理，雖能提高呼吸強度，但不能增加乙烯的產(chǎn)生。說明躍變型果實有自身催化乙烯產(chǎn)生的能力，非躍變型果實那么沒有這個能力。McMurchie等由此提出了植物體內(nèi)有兩套乙烯合成系統(tǒng)的理論，認(rèn)為所有植物生長發(fā)育過程中都能合成并能釋放微量的乙烯，這種乙烯的合成系統(tǒng)稱為系統(tǒng)I。就果實而言，非躍變型果實或未成熟的躍變型果實所產(chǎn)生的乙烯，都是來自乙烯合成系統(tǒng)I。而躍變型果實在完熟期前期合成并大量釋放的乙烯，那么是由另一系統(tǒng)產(chǎn)生，稱為乙烯合成系統(tǒng)，它既可以隨果實的自然完熟而產(chǎn)生，也可被外源乙烯所誘導(dǎo)。當(dāng)躍變型果實內(nèi)源乙烯

13、積累到一定限值，便出現(xiàn)生產(chǎn)乙烯的自動催化作用，產(chǎn)生大量內(nèi)源乙烯，從而誘導(dǎo)呼吸躍變和完熟期生理生化變化的出現(xiàn)。系統(tǒng)引發(fā)乙烯自動催化作用一旦開場即可自動催化下去，產(chǎn)生大量的內(nèi)源乙烯。非躍變型果實只有乙烯生物合成系統(tǒng)I，缺少系統(tǒng)，如將外源乙烯除去，那么各種完熟反響便停頓。這個理論得到Y(jié)ang1981實驗的支持。Yang 和Hoffman1984以及Bufler1984發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)是通過ACC合成酶和乙烯形成酶EFE激活所致。當(dāng)系統(tǒng)I生成的乙烯或外源乙烯的量到達一定閥值時，便啟動了這兩種酶的活性。非躍變型果實只有系統(tǒng)I而無系統(tǒng)，躍變型果實那么兩者都有，也許這就是兩種類型果實的本質(zhì)差異所在。關(guān)于兩種類型果蔬

14、呼吸和完熟過程中的乙烯變化及其作用，可歸納如表2-7。四、影響呼吸強度的因素果蔬的呼吸作用與貯藏壽命有密切關(guān)系,在不阻礙果蔬正常生理活動和不出現(xiàn)生理病害的前提下，應(yīng)盡可能降低它們的吸吸強度，以減少物質(zhì)的消耗，延緩果蔬的成熟衰老。因此，有必要了解影響果蔬呼吸的因素。一果蔬本身的因素1種類與品種 不同種類果蔬的呼吸強度有很大的差異表2-4，一般來說，夏季成熟的果實比秋季成熟的果實呼吸強度要大，南方水果比北方水果呼吸強度大。例如，在25條件下，糯米糍荔枝的呼吸強度CO2110mg/kgh約是金帥蘋果CO221mg/kgh的5倍，約是鴨梨呼吸強度的3.7倍。同一種類果實，不同品種之間的呼吸強度也有很大

15、的差異。例如，同是柑橘類果實，年桔的呼吸強度約是甜橙的2倍。在蔬菜中，葉菜類和花菜類的呼吸強度最大，果菜類次之，作為貯藏器官的根和塊莖蔬菜如馬鈴薯、胡蘿卜等的呼吸強度相對較小，也較耐貯藏。2發(fā)育年齡和成熟度 在果蔬的個體發(fā)育和器官發(fā)育過程中，以幼齡時期的呼吸強度最大，隨著發(fā)育呼吸強度逐漸下降。幼嫩蔬菜的呼吸最強，是因為正處在生長最旺盛的階段，各種代謝活動都很活潑，而且此時的表皮保護組織尚未發(fā)育完全，組織內(nèi)細(xì)胞間隙也較大，便于氣體交換，內(nèi)層組織也能獲得較充足的O2。老熟的瓜果和其它蔬菜，新陳代謝強度降低，表皮組織和蠟質(zhì)、角質(zhì)保護層加厚并變得完整，呼吸強度較低，那么較耐貯藏。一些果實如西紅柿在成熟

16、時細(xì)胞壁中膠層溶解，組織充水，細(xì)胞間隙被堵塞而使體積縮小，這些都會阻礙氣體交換，使得呼吸強度下降，呼吸系數(shù)升高。塊莖、鱗莖類蔬菜在田間生長期間呼吸作用不斷下降，進入休眠期，呼吸降至最低點，休眠完畢，呼吸再次升高。3同一器官的不同部位 果蔬同一器官的不同部位，其呼吸強度的大小也有差異。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸強度有較大的差異(表2-8)。二溫度和濕度1溫度 溫度是影響果蔬呼吸作用最重要的環(huán)境因素。在035范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，呼吸強度增大。溫度變化與果蔬呼吸作用的關(guān)系，可以用溫度系數(shù)Q10表示，即溫度每上升10，呼吸強度所增加的倍數(shù)。Q10一般約為23表2-9。從表2-9、表2-10可看出，在

17、010范圍的溫度系數(shù)往往比其它范圍的溫度系數(shù)的數(shù)值大，這說明越接近0，溫度的變化對果蔬呼吸強度的影響越大。因此，在不出現(xiàn)冷害的前提下，果蔬采后應(yīng)盡量降低貯運溫度，并且要保持冷庫溫度的恒定，否那么，溫度的變動可刺激果蔬的呼吸作用，縮短貯藏壽命。例如，將馬鈴薯置于20020的變溫中貯藏，在低溫中貯藏一段時間后，再升溫到 20時，呼吸強度會比原來在20下還高數(shù)倍。隨著溫度的升高，躍變型果實的呼吸躍變出現(xiàn)得越早(圖2-11)，貯藏壽命或貨架壽命越短圖2-13。當(dāng)溫度高于一定的程度35-45，呼吸強度在短時間內(nèi)可能增加，但稍后呼吸強度很快就急劇下降，這是由于溫度太高導(dǎo)致酶的鈍化或失活。同樣，呼吸強度隨著

18、溫度的降低而下降，但是如果溫度太低，導(dǎo)致冷害，反而會出現(xiàn)不正常的呼吸反響。例如，黃瓜在不出現(xiàn)冷害的臨界溫度13以上時，隨溫度降低呼吸強度逐漸下降，但是，如將黃瓜貯藏在冷害溫度下5，其呼吸強度逐漸增加，5d后黃瓜出現(xiàn)冷害病癥。果蔬受冷害后，再轉(zhuǎn)移到正常溫度下，呼吸強度上升那么更為突出，受冷害的時間越長，移到高溫后呼吸變化越劇烈，呈V型曲線圖2-12，冷害病癥表現(xiàn)更為明顯. 圖2-13 溫度對保持果蔬質(zhì)量的影響。2濕度濕度對果蔬呼吸強度也有一定的影響，稍枯燥的環(huán)境可以抑制呼吸,如大白菜采后稍為晾曬，使產(chǎn)品輕微失水有利于降低呼吸強度圖2-14。相對濕度過高，可促進寬皮柑橘類的呼吸，因而有浮皮果出現(xiàn)，

19、嚴(yán)重者可引起枯水病。另一方面，濕度過低對香蕉的呼吸作用和完熟也有影響。從圖2-15 可以看出，香蕉在90%以上的相對濕度時，采后出現(xiàn)正常的呼吸躍變，果實正常完熟；當(dāng)相對濕度下降到80%以下時，沒有出現(xiàn)正常的呼吸躍變，不能正常完熟，即使能勉強完熟，但果實不能正常黃熟，果皮呈黃褐色而且無光澤。圖2-14 新鮮和晾曬后的大白菜呼吸強度的變化增田，1942圖2-15 濕度對香蕉后熟中呼吸強度的影響24Haard等，19693氣體成分 在正常的空氣中，O2大約占21，CO2占0.03%。適當(dāng)降低貯藏環(huán)境O2濃度或適當(dāng)增加CO2濃度，可有效地降低呼吸強度和延緩呼吸躍變的出現(xiàn)，并且可抑制乙烯的生物合成，因此

20、可延長果蔬的貯藏壽命。這是氣調(diào)貯藏的理論依據(jù)。O2是進展有氧呼吸的必要條件，當(dāng)O2濃度降到20%以下時，植物的呼吸強度便開場下降，當(dāng)O2濃度低于10%時，無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強，有氧呼吸迅速下降。在缺氧條件下提高O2濃度時，無氧呼吸隨之減弱，直至消失。一般把無氧呼吸停頓進展的O2含量最低點10%左右稱為無氧呼吸消失點圖2-16。值得注意的是，在一定范圍內(nèi)，雖然降低O2濃度可抑制呼吸作用，但O2濃度過低，無氧呼吸會增強，過多消耗體內(nèi)養(yǎng)分，甚至產(chǎn)生酒精中毒和異味，縮短貯藏壽命。在氧濃度較低的情況下，呼吸強度有氧呼吸隨O2濃度的增大而增強，但O2濃度增至一定程度時，對呼吸就沒有促進作用了，這一O2濃度稱為氧飽和點。從圖2-17可見，在空氣中香蕉的呼吸躍變在第15d出現(xiàn)；把O2濃度降低到10%，可將呼吸躍變延緩至約30d出現(xiàn)，如再配合高濃度的CO2(10%O2+5C