第3章微生物學(xué)周德慶真核生物

1、第三章第三章 真核微生物真核微生物第一節(jié)第一節(jié) 概述概述第二節(jié)第二節(jié) 酵母菌（酵母菌（yeastyeast） 第三第三節(jié)節(jié) 霉菌（霉菌（MoldsMolds） 原核微生物的細(xì)胞構(gòu)造原核微生物的細(xì)胞構(gòu)造真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造第一節(jié)第一節(jié) 概述概述 一、定義一、定義 一大類具有一大類具有真正細(xì)胞核真正細(xì)胞核，具有核膜與核仁具有核膜與核仁分化的較高分化的較高等的微生物，其細(xì)胞質(zhì)中等的微生物，其細(xì)胞質(zhì)中有有線粒體等細(xì)胞器和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等線粒體等細(xì)胞器和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等內(nèi)膜結(jié)構(gòu)內(nèi)膜結(jié)構(gòu)。比較項(xiàng)目真核生物真核生物原核生物原核生物細(xì)胞大小細(xì)胞大小較大（通常較大（通常d2um）較?。ㄍǔ］^?。ㄍǔ1一般

2、為一般為1有絲分裂有絲分裂有有無無減數(shù)分裂減數(shù)分裂有有無無DNA含量含量低（約低（約5%）高（約高（約10%）二、真核微生物與原核微生物的比較二、真核微生物與原核微生物的比較比較項(xiàng)目真核生物原核生物鞭毛結(jié)構(gòu)如有，粗而復(fù)雜（如有，粗而復(fù)雜（9+2型）型）如有，細(xì)而簡單如有，細(xì)而簡單鞭毛運(yùn)動方式揮鞭式揮鞭式旋轉(zhuǎn)馬達(dá)式旋轉(zhuǎn)馬達(dá)式生生理理特特性性氧化磷酸化部位線粒體線粒體細(xì)胞膜細(xì)胞膜光合作用部位葉綠體葉綠體細(xì)胞膜細(xì)胞膜生物固氮能力無無有些有有些有專性厭氧生活罕見罕見常見常見化能合成作用無無有些有有些有遺傳重組方式有性生殖、準(zhǔn)性生殖等有性生殖、準(zhǔn)性生殖等轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合等轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合等繁殖方式有性、

3、無性多種有性、無性多種一般為無性一般為無性真核微生物與原核微生物的比較真核微生物與原核微生物的比較(續(xù)表續(xù)表)（一（一) )細(xì)胞壁細(xì)胞壁 低等真菌：纖維素低等真菌：纖維素 酵母菌：葡聚糖酵母菌：葡聚糖 陸生真菌：幾丁質(zhì)陸生真菌：幾丁質(zhì)多多糖糖有形的微纖維部分：單糖的有形的微纖維部分：單糖的（1 1，4 4）聚合物）聚合物無定形的基質(zhì)無定形的基質(zhì)甘露聚糖甘露聚糖少量蛋白質(zhì)少量蛋白質(zhì)葡聚糖葡聚糖主要成分是主要成分是多糖多糖，另有少量蛋白質(zhì)和脂類，另有少量蛋白質(zhì)和脂類.（二）鞭毛 (9+2型型)中央微管中央微管微管二聯(lián)體微管二聯(lián)體三、類群三、類群單細(xì)胞藻類單細(xì)胞藻類原生動物原生動物真菌真菌單細(xì)胞真菌

4、單細(xì)胞真菌 酵母菌酵母菌(Yeast)絲狀真菌絲狀真菌 霉菌霉菌(Mold,Mould)大型子實(shí)體真菌大型子實(shí)體真菌 蕈菌蕈菌(Mushroom)真菌真菌是最重要的真核微生物，它們的是最重要的真核微生物，它們的特點(diǎn)特點(diǎn)是：是：一般具有發(fā)達(dá)的一般具有發(fā)達(dá)的菌絲菌絲體體細(xì)胞壁細(xì)胞壁多含有幾丁質(zhì)多含有幾丁質(zhì)無葉綠素，不能進(jìn)行光合作用無葉綠素，不能進(jìn)行光合作用營養(yǎng)方式為營養(yǎng)方式為異養(yǎng)異養(yǎng)吸收型吸收型以產(chǎn)大量無性和（或）有性以產(chǎn)大量無性和（或）有性孢子孢子的形式進(jìn)行的形式進(jìn)行繁殖繁殖陸生性較強(qiáng)陸生性較強(qiáng)分布：分布：種類：種類：第二節(jié)第二節(jié) 酵母菌（酵母菌（yeast）單細(xì)胞真菌的總稱單細(xì)胞真菌的總稱。特

5、點(diǎn)：特點(diǎn)：1.1.一般以單細(xì)胞一般以單細(xì)胞個體存在個體存在2.2.多為出芽多為出芽生殖生殖3.3.能發(fā)酵糖類能發(fā)酵糖類產(chǎn)能產(chǎn)能4.4.細(xì)胞細(xì)胞壁壁含甘露聚糖和葡聚糖含甘露聚糖和葡聚糖5.5.生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中境中偏酸性偏酸性的含糖環(huán)境。水果、蔬菜、蜜的含糖環(huán)境。水果、蔬菜、蜜餞的表面，果園土壤中與環(huán)境有關(guān)。餞的表面，果園土壤中與環(huán)境有關(guān)。酵母菌是人類的第一種酵母菌是人類的第一種“家養(yǎng)微生物家養(yǎng)微生物”。 據(jù)據(jù)19821982年的資料，已知的酵母有年的資料，已知的酵母有5656屬，屬，500500多種。酵母菌與人類的關(guān)系極其密多種。酵母菌與人

6、類的關(guān)系極其密切。切。一、形態(tài)與大小一、形態(tài)與大小 . .個體形態(tài)個體形態(tài) 單細(xì)胞，不能運(yùn)動，圓形、橢單細(xì)胞，不能運(yùn)動，圓形、橢圓形、檸檬形、卵圓形、臘腸圓形、檸檬形、卵圓形、臘腸形以及菌絲狀。形以及菌絲狀。 大小根據(jù)不同的種差別很大：大小根據(jù)不同的種差別很大：1-55-10um 假菌絲假菌絲酵母形態(tài)A釀酒酵母（釀酒酵母（Saccharomyces cerevisae）B 路德酵母（路德酵母（Saccharomyces ludwigii）C 白地霉（白地霉（Geotrichum candidum）D 膜醭畢赤酵母（膜醭畢赤酵母（Pichia membranaefaciens）厚厚壁壁孢孢子子在

7、人體組織中呈假菌絲態(tài)在普通培養(yǎng)基中呈球狀在人體組織中呈假菌絲態(tài)在普通培養(yǎng)基中呈球狀假菌絲假菌絲假絲酵母菌（假絲酵母菌（andida albican）. . 群體形態(tài)群體形態(tài) 固體培養(yǎng)：固體培養(yǎng)： 菌落與菌落與細(xì)胞菌落相似細(xì)胞菌落相似，但較但較大大，圓圓形，表面形，表面濕濕潤，有光澤潤，有光澤，表面，表面粘稠粘稠，與培養(yǎng)基結(jié)合與培養(yǎng)基結(jié)合不緊密，不緊密，易挑起易挑起，只有在培養(yǎng)時，只有在培養(yǎng)時間長的時候，表面干燥，間長的時候，表面干燥，有皺折。有皺折。 不同的酵母菌在液體培養(yǎng)基上，生長的情況不同。不同的酵母菌在液體培養(yǎng)基上，生長的情況不同。 好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)液好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)液表

8、面表面上形成上形成菌膜或菌菌膜或菌醭醭，其厚度因種而異。其厚度因種而異。 有的酵母菌在生長過程中始終有的酵母菌在生長過程中始終沉淀沉淀在培養(yǎng)液底部。在培養(yǎng)液底部。 有的酵母菌在培養(yǎng)基中有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻均勻生長，使培養(yǎng)液生長，使培養(yǎng)液呈渾濁呈渾濁狀狀。液體培養(yǎng)液體培養(yǎng):二、酵母菌的二、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞結(jié)構(gòu) 細(xì)胞壁細(xì)胞壁細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞核細(xì)胞核其他細(xì)胞構(gòu)造其他細(xì)胞構(gòu)造（一）細(xì)胞壁（一）細(xì)胞壁1. 厚約厚約25nm，呈三明治狀，呈三明治狀 外層：甘露聚糖外層：甘露聚糖（約占30%，以-糖苷鍵聯(lián)結(jié)（并非所有酵母菌都有）中間層：蛋白質(zhì)中間層：蛋白質(zhì)（含6-8%，多為酶類）內(nèi)層：葡聚糖內(nèi)層：葡

9、聚糖（約占30-40%，由D-葡萄糖以-糖苷鍵聯(lián)結(jié)） 2. 少量組分少量組分幾丁質(zhì)（幾丁質(zhì)（chitin)：為聚乙酰葡萄糖氨：為聚乙酰葡萄糖氨 以以環(huán)狀形式環(huán)狀形式分布于芽痕周圍分布于芽痕周圍.（二）細(xì)胞膜（二）細(xì)胞膜蛋白質(zhì)（蛋白質(zhì)（50%）：包括一些酶）：包括一些酶類脂類脂（40%）甘油的單、雙、三酯甘油的單、雙、三酯甘油磷酯甘油磷酯磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺甾醇甾醇麥角甾醇（最多）麥角甾醇（最多）酵母甾醇酵母甾醇糖類（少量）：甘露聚糖（可能是合成細(xì)胞壁糖類（少量）：甘露聚糖（可能是合成細(xì)胞壁 的前體）等的前體）等2um質(zhì)粒：質(zhì)粒：是存在于酵母菌核染色體外的一個是存在于酵母

10、菌核染色體外的一個共價閉合環(huán)狀共價閉合環(huán)狀超螺旋超螺旋DNA分子?？勺鳛榻湍妇肿??？勺鳛榻湍妇D(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化的有效的有效載體載體。（三）細(xì)胞核（三）細(xì)胞核具有典型的多孔核膜包裹的細(xì)胞核。核膜：核膜： 核孔核孔4070nm ，透性比任何生物膜都大。，透性比任何生物膜都大。 染色體染色體: 由由DNA和組蛋白牢固結(jié)合而成，呈線狀和組蛋白牢固結(jié)合而成，呈線狀, 數(shù)目因種而異。數(shù)目因種而異。 核仁：核仁： 內(nèi)有一或幾個區(qū)域內(nèi)有一或幾個區(qū)域rRNA含量很高，這一區(qū)含量很高，這一區(qū)域?yàn)楹巳剩呛铣珊颂求w的場所。域?yàn)楹巳?，是合成核糖體的場所。 細(xì)胞核的功能細(xì)胞核的功能: 攜帶遺傳信息，控制細(xì)胞的增殖攜帶遺傳信息

11、，控制細(xì)胞的增殖和代謝。和代謝。（四）其它構(gòu)造（四）其它構(gòu)造 液液 泡：泡：水解酶類儲藏庫，提供營養(yǎng)物，調(diào)節(jié)滲透壓水解酶類儲藏庫，提供營養(yǎng)物，調(diào)節(jié)滲透壓 線粒體：線粒體： 1.1.雙層單位膜雙層單位膜包圍的細(xì)胞器；其中含脂類、蛋白質(zhì)、少量包圍的細(xì)胞器；其中含脂類、蛋白質(zhì)、少量RNARNA和環(huán)狀和環(huán)狀DNADNA。 2.2.其其DNADNA可自主復(fù)制可自主復(fù)制，不受核，不受核DNADNA控制。決定線粒體的某些控制。決定線粒體的某些遺傳性狀。遺傳性狀。 3.3.生物氧化中心生物氧化中心。 核糖體：核糖體：80S80S，蛋白質(zhì)合成場所，蛋白質(zhì)合成場所 微微 體：體： 1.1.單層膜包圍的細(xì)胞器，內(nèi)含

12、單層膜包圍的細(xì)胞器，內(nèi)含DNADNA及多種酶。及多種酶。 2.2.參與烴或甲醇代謝參與烴或甲醇代謝 。三、繁殖方式三、繁殖方式厚垣孢子厚垣孢子節(jié)孢子節(jié)孢子 芽殖：芽殖：多數(shù) 無性繁殖 裂殖裂殖：少數(shù)（裂殖酵母） 節(jié)孢子 無性孢子無性孢子 擲孢子 厚垣孢子有性繁殖：子囊孢子子囊孢子 只進(jìn)行無性繁殖的酵母菌稱只進(jìn)行無性繁殖的酵母菌稱假酵母假酵母具有有性繁殖的酵母菌稱具有有性繁殖的酵母菌稱真酵母真酵母1. 芽殖芽殖是是yeastyeast無性繁殖的主要方無性繁殖的主要方式。一個酵母能形成的芽數(shù)式。一個酵母能形成的芽數(shù)是有限的，（平均是有限的，（平均2424個）個）出芽方式：出芽方式：酵母出芽繁殖時酵

13、母出芽繁殖時, ,在母細(xì)胞的在母細(xì)胞的細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分開的位點(diǎn)稱開的位點(diǎn)稱芽痕芽痕（bud scar，多個多個），子細(xì)胞細(xì)胞壁上的，子細(xì)胞細(xì)胞壁上的位點(diǎn)稱位點(diǎn)稱蒂痕蒂痕（birth scar，一一個個）。由于多重出芽，致使。由于多重出芽，致使酵母細(xì)胞表面有多個小突起。酵母細(xì)胞表面有多個小突起。芽痕和蒂痕：芽痕和蒂痕：假菌絲假菌絲: 有的酵母菌進(jìn)行芽殖后，長大的子細(xì)胞不與母細(xì)胞立有的酵母菌進(jìn)行芽殖后，長大的子細(xì)胞不與母細(xì)胞立即分離，并繼續(xù)出芽，細(xì)胞成串排列，這種菌絲狀的即分離，并繼續(xù)出芽，細(xì)胞成串排列，這種菌絲狀的細(xì)胞串就稱為細(xì)胞串就稱為假菌絲假菌絲。 假菌絲的各

14、細(xì)胞間僅以狹小假菌絲的各細(xì)胞間僅以狹小的面積相連，呈的面積相連，呈藕節(jié)狀藕節(jié)狀。霉菌的菌絲為真菌絲，即相連細(xì)胞間的橫隔面積與細(xì)霉菌的菌絲為真菌絲，即相連細(xì)胞間的橫隔面積與細(xì)胞直徑一致，呈胞直徑一致，呈竹節(jié)狀竹節(jié)狀的細(xì)胞串，稱為的細(xì)胞串，稱為真菌絲真菌絲。2. 裂殖（裂殖（fission）少數(shù)酵母具有與細(xì)菌相似的二分裂繁殖方式少數(shù)酵母具有與細(xì)菌相似的二分裂繁殖方式E x a mp l e s o f Mo d e l Or g a n i s msS t u d i e s o f t h e d i s t a n t l y r e l a t e d f i s s i o n y e a

15、 s t Sc h i z o s a c c h a r o my c e s p o mb e , a r e c o mp l e me n t a r y t o S . c e r e v i s i a e .B o t h c a n b e g r o wn r a p i d l y o n p l a t e s a n d i n c u l t u r e .1) 擲孢子擲孢子(ballistospore)- -擲孢酵母屬，擲孢酵母屬， 形成過程：在卵圓形營養(yǎng)細(xì)胞上生出形成過程：在卵圓形營養(yǎng)細(xì)胞上生出小梗小梗；梗上形成梗上形成腎狀擲孢子腎狀擲孢子；擲孢子成熟后通過特有；

16、擲孢子成熟后通過特有噴射機(jī)制噴射機(jī)制射出。射出。3. 產(chǎn)生無性孢子產(chǎn)生無性孢子2) 節(jié)孢子節(jié)孢子- -地霉屬地霉屬(Geotricum) 酵母菌在培養(yǎng)初期初期菌體為完整的多細(xì)胞絲狀，在培養(yǎng)后期后期從菌絲內(nèi)橫隔處斷裂菌絲內(nèi)橫隔處斷裂，形成短柱狀或筒狀，或兩端鈍圓的細(xì)胞，稱為節(jié)孢子。3)厚垣孢子厚垣孢子- 白假絲酵母白假絲酵母(Candida albicans) 在菌絲中間或頂端發(fā)生局部細(xì)胞質(zhì)濃細(xì)胞質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁加厚縮和細(xì)胞壁加厚，最后形成一些厚壁休眠厚壁休眠體體，稱為厚垣孢子。對不良環(huán)境有較強(qiáng)的抵抗力。厚垣孢子厚垣孢子4、有性繁殖、有性繁殖酵母菌以形成酵母菌以形成子囊和子囊孢子子囊和子囊孢子的方

17、式進(jìn)行有性繁殖的方式進(jìn)行有性繁殖1）兩個性別不同的單倍體細(xì)胞靠近，相互）兩個性別不同的單倍體細(xì)胞靠近，相互接觸接觸；2）接觸處細(xì)胞壁消失，）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配質(zhì)配；3）核配核配，形成二倍體核的接合子：，形成二倍體核的接合子：A、營養(yǎng)充足時，以二倍體方式進(jìn)行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖，、營養(yǎng)充足時，以二倍體方式進(jìn)行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖，獨(dú)立生活；獨(dú)立生活；B、營養(yǎng)貧乏時，進(jìn)行、營養(yǎng)貧乏時，進(jìn)行減數(shù)分裂減數(shù)分裂，形成，形成4個或個或8個子囊孢子個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞。體營養(yǎng)細(xì)胞。四、酵母菌的生活史四、酵母菌的生

18、活史酵母菌生活史的酵母菌生活史的三種類型：三種類型：1. 營養(yǎng)體以營養(yǎng)體以單倍體單倍體/雙倍體雙倍體兩種形式存在兩種形式存在2. 營養(yǎng)體只以營養(yǎng)體只以單倍體單倍體形式存在形式存在3. 營養(yǎng)體只以營養(yǎng)體只以雙倍體雙倍體形式存在形式存在 兩個不同性狀的單倍體酵母菌細(xì)胞從兩個不同性狀的單倍體酵母菌細(xì)胞從接觸融合、質(zhì)配、接觸融合、質(zhì)配、核配核配、形成子囊、形成子囊、減數(shù)分裂、減數(shù)分裂、形成形成子囊孢子再萌發(fā)到單倍子囊孢子再萌發(fā)到單倍體細(xì)胞，如此往復(fù)，構(gòu)成了酵母菌的生活史。體細(xì)胞，如此往復(fù)，構(gòu)成了酵母菌的生活史。1. 1. 單雙倍體型單雙倍體型釀酒酵母（釀酒酵母（S.cerevisiae）為代表）為代表

19、特點(diǎn)：特點(diǎn)：單倍體營養(yǎng)細(xì)胞和雙倍體營養(yǎng)單倍體營養(yǎng)細(xì)胞和雙倍體營養(yǎng)細(xì)胞均可進(jìn)行芽殖。細(xì)胞均可進(jìn)行芽殖。營養(yǎng)體既可以單倍體形式也可營養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；以雙倍體形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性生殖。在特定條件下進(jìn)行有性生殖。 單倍體和雙倍體兩個階段同單倍體和雙倍體兩個階段同等重要等重要, ,形成世代交替形成世代交替出芽繁殖出芽繁殖n+n出芽繁殖出芽繁殖酵母的二倍體酵母的二倍體營養(yǎng)體細(xì)胞營養(yǎng)體細(xì)胞減數(shù)分裂后產(chǎn)生四減數(shù)分裂后產(chǎn)生四個單倍體的核個單倍體的核原細(xì)胞發(fā)育成子囊，原細(xì)胞發(fā)育成子囊，里面有四個子囊孢里面有四個子囊孢子，將來發(fā)育成單子，將來發(fā)育成單倍體營養(yǎng)體細(xì)胞倍體營養(yǎng)體細(xì)胞子

20、囊孢子的形成子囊孢子的形成釀酒酵母釀酒酵母2.2.單倍體型單倍體型八孢裂殖酵母八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces Schizosaccharomyces octosporusoctosporus）為代表為代表特點(diǎn)特點(diǎn): : 營養(yǎng)細(xì)胞是單倍體；營養(yǎng)細(xì)胞是單倍體； 無性繁殖以無性繁殖以裂殖裂殖方式進(jìn)行；方式進(jìn)行； 雙倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，雙倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，因?yàn)橐驗(yàn)殡p倍體階段短，一經(jīng)生雙倍體階段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。成立即減數(shù)分裂。3. 3. 雙倍體型雙倍體型路德類酵母路德類酵母（Saccharomycodes Saccharomycodes ludwigiiludwig

21、ii）為代表為代表特點(diǎn)：特點(diǎn)：營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行芽殖，雙倍體營養(yǎng)階段長；芽殖，雙倍體營養(yǎng)階段長；單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合；發(fā)生接合；單倍體階段僅以子囊孢子形單倍體階段僅以子囊孢子形式存在式存在，故不能獨(dú)立生活。，故不能獨(dú)立生活。第三節(jié)第三節(jié) 霉菌（霉菌（MoldsMolds） 指菌絲體發(fā)達(dá)，不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)的真菌。指菌絲體發(fā)達(dá)，不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)的真菌。 一切一切絲狀真菌絲狀真菌的通稱的通稱 。一、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)菌絲是真菌營養(yǎng)體的基本單菌絲是真菌營養(yǎng)體的基本單位。位。菌絲是菌絲是中空管狀中空管狀結(jié)構(gòu)，

22、直徑結(jié)構(gòu)，直徑一般一般3 310m10m，有隔膜或無，有隔膜或無隔膜。隔膜。（一）霉菌菌絲類型（一）霉菌菌絲類型按分化程按分化程度分：度分： 1)營養(yǎng)菌絲營養(yǎng)菌絲(Vegetatile hypha): 在固體培養(yǎng)基上伸入基內(nèi)的菌在固體培養(yǎng)基上伸入基內(nèi)的菌絲絲. 吸收養(yǎng)料，固著吸收養(yǎng)料，固著.2)氣生菌絲氣生菌絲(Aerial hypha): 向空中生長的菌絲，發(fā)育到一向空中生長的菌絲，發(fā)育到一定階段可分化成定階段可分化成 繁殖菌絲繁殖菌絲.霉菌（青霉）的菌絲霉菌（青霉）的菌絲菌絲體：許多菌絲分枝連接，相互交織在一起所構(gòu)成的形態(tài)。）無隔菌絲：）無隔菌絲：菌絲無橫隔，為單細(xì)胞，多核，菌絲菌絲無橫隔

23、，為單細(xì)胞，多核，菌絲有分枝。有分枝。例：例：根霉、毛霉。根霉、毛霉。）有隔菌絲：）有隔菌絲：菌絲有橫隔，為多細(xì)胞（多數(shù)）菌絲有橫隔，為多細(xì)胞（多數(shù)）, ,單單核或多核。核或多核。例：例：青霉、曲霉。青霉、曲霉。 2. 依形態(tài)分依形態(tài)分( (二二) ) 細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞結(jié)構(gòu) 少數(shù)低等水生霉菌細(xì)胞壁中含有少數(shù)低等水生霉菌細(xì)胞壁中含有纖維素纖維素 多數(shù)霉菌細(xì)胞壁由多數(shù)霉菌細(xì)胞壁由幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)組成。組成。 二、霉菌的群體形態(tài)二、霉菌的群體形態(tài). .固體培養(yǎng)：固體培養(yǎng)：菌落形態(tài)較菌落形態(tài)較大大，質(zhì)地一般比放線菌，質(zhì)地一般比放線菌疏松疏松，外觀外觀干燥，不透明干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)

24、蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，接緊密，不易挑取不易挑取，菌落正反面的顏色和，菌落正反面的顏色和邊緣與中心的邊緣與中心的顏色常不一致顏色常不一致。青霉菌落青霉菌落. 液體培養(yǎng)：液體培養(yǎng)：在表面生長，需氧，潮在表面生長，需氧，潮濕的地方生長。濕的地方生長。曲霉屬曲霉屬群群體體形形態(tài)態(tài)振蕩培養(yǎng)振蕩培養(yǎng)時，往往會產(chǎn)生菌絲球時，往往會產(chǎn)生菌絲球v 有利于氧的傳遞以及營養(yǎng)物和代謝物的輸送，有利于氧的傳遞以及營養(yǎng)物和代謝物的輸送， 對菌絲的生長代謝產(chǎn)物有利。對菌絲的生長代謝產(chǎn)物有利。菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形態(tài)菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形態(tài)靜止培養(yǎng)靜止培養(yǎng)

25、時，生長在培養(yǎng)基表面，培養(yǎng)液不變混濁時，生長在培養(yǎng)基表面，培養(yǎng)液不變混濁四大類微生物菌落特征比較四大類微生物菌落特征比較四大類微生物的細(xì)胞形態(tài)和菌落特征的比較四大類微生物的細(xì)胞形態(tài)和菌落特征的比較 微生物類別微生物類別菌落特征菌落特征單細(xì)胞微生物單細(xì)胞微生物菌絲狀微生物菌絲狀微生物細(xì)菌細(xì)菌酵母菌酵母菌放線菌放線菌霉菌霉菌主要主要特征特征細(xì)細(xì)胞胞形態(tài)特征形態(tài)特征小而均勻、小而均勻、個別有芽孢個別有芽孢大而分化大而分化細(xì)而均勻細(xì)而均勻粗而分化粗而分化相互關(guān)系相互關(guān)系單個分散或單個分散或按一定按一定方式排方式排列列單個分散或單個分散或假絲狀假絲狀絲狀交織絲狀交織絲狀交織絲狀交織菌菌落落含水情況含水情

26、況很濕或較濕很濕或較濕較濕較濕干燥或較干燥干燥或較干燥干燥干燥外觀特征外觀特征小而突起小而突起或大而平坦或大而平坦大而突起大而突起小而緊密小而緊密大而疏松大而疏松或大而致密或大而致密參考參考特征特征菌落透明度菌落透明度透明或稍透透明或稍透明明稍透明稍透明不透明不透明不透明不透明菌落與培養(yǎng)基結(jié)合度菌落與培養(yǎng)基結(jié)合度不結(jié)合不結(jié)合不結(jié)合不結(jié)合牢固結(jié)合牢固結(jié)合較牢固結(jié)合較牢固結(jié)合菌落的顏色菌落的顏色多樣多樣單調(diào)單調(diào)十分多樣十分多樣十分多樣十分多樣菌落正反面顏色差別菌落正反面顏色差別相同相同相同相同一般不同一般不同一般不同一般不同細(xì)胞生長速度細(xì)胞生長速度一般很快一般很快較快較快慢慢一般較快一般較快氣味氣

27、味一般有臭味一般有臭味多帶酒香多帶酒香常有泥腥味常有泥腥味霉味霉味卵 孢 子接 合 孢 子子 囊 孢 子擔(dān) 孢 子有 性 孢 子孢 囊 孢 子分 生 孢 子節(jié) 孢 子后 垣 孢 子無 性 孢 子孢孢 子子菌菌 絲絲 片片 段段繁繁 殖殖 方方 式式三、三、霉霉菌菌的的繁繁殖殖方方式式1.孢囊孢子孢囊孢子形成特征：形成于菌絲的特化結(jié)形成特征：形成于菌絲的特化結(jié)構(gòu)構(gòu)孢子囊內(nèi)。孢子囊內(nèi)。孢子形態(tài)：近圓形。孢子形態(tài)：近圓形。舉例：舉例：根霉、毛霉根霉、毛霉。( (一一) ) 無性孢子無性孢子根霉的形態(tài)和構(gòu)造根霉的形態(tài)和構(gòu)造2. 分生孢子分生孢子形成特征：由分生孢子梗頂端細(xì)胞特化而成的單個形成特征：由分

28、生孢子梗頂端細(xì)胞特化而成的單個或簇生的孢子。或簇生的孢子。孢子形態(tài)：極多樣。孢子形態(tài)：極多樣。舉例：舉例：曲霉、青霉曲霉、青霉。分分生生孢孢子子曲霉曲霉青霉青霉3. 節(jié)孢子節(jié)孢子(又稱粉孢子又稱粉孢子)形成特征：由菌絲斷裂而成。形成特征：由菌絲斷裂而成。孢子形態(tài)：常呈成串、短柱狀。孢子形態(tài)：常呈成串、短柱狀。舉例：舉例：白地霉白地霉。厚垣孢子厚垣孢子4. 厚垣孢子厚垣孢子形成特征：部分菌絲細(xì)胞質(zhì)濃縮、形成特征：部分菌絲細(xì)胞質(zhì)濃縮、變圓，周圍生出厚壁而成。變圓，周圍生出厚壁而成。孢子形態(tài)：圓形、柱形等。孢子形態(tài)：圓形、柱形等。舉例：舉例：總狀毛霉總狀毛霉?？偁蠲箍偁蠲? (二二) ) 有性孢

29、子有性孢子有性繁殖：兩個不同性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個體的過程。分為質(zhì)有性繁殖：兩個不同性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個體的過程。分為質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂形成有性孢子。配、核配、減數(shù)分裂形成有性孢子。 卵孢子 接合孢子 子囊孢子 擔(dān)孢子 1. 1. 卵孢子卵孢子德氏腐霉德氏腐霉 由兩個大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)由兩個大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成，小型配子囊叫育而成，小型配子囊叫雄器雄器，大型，大型配子囊叫配子囊叫藏卵器藏卵器。 它們均由菌絲分化而來，當(dāng)雄器與它們均由菌絲分化而來，當(dāng)雄器與藏卵器配合時，雄器中的內(nèi)含物通藏卵器配合時，雄器中的內(nèi)含物通過授精管進(jìn)入藏卵器與卵球結(jié)合，過授精管進(jìn)入藏卵器與卵球結(jié)合，隨后卵球生

30、出外壁即成為卵孢子。隨后卵球生出外壁即成為卵孢子。2. 2. 接合孢子接合孢子毛霉，根霉毛霉，根霉由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似、形態(tài)相同由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似、形態(tài)相同或略有不同的兩個或略有不同的兩個配子囊配子囊接合而成。接合而成。二個相鄰菌絲相遇，二個相鄰菌絲相遇，各自形成一個基本相各自形成一個基本相同的同的原配子囊原配子囊，原配，原配子囊接觸后，各自頂子囊接觸后，各自頂端膨大形成橫隔端膨大形成橫隔配子囊配子囊。配子囊之間。配子囊之間橫隔消失，經(jīng)質(zhì)配，橫隔消失，經(jīng)質(zhì)配，核配，外層形成厚核配，外層形成厚壁壁接合孢子。接合孢子。 3. 子囊孢子子囊孢子在子囊中形成。子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀

31、結(jié)構(gòu)。在子囊中形成。子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊的形成方式：子囊的形成方式： 兩營養(yǎng)細(xì)胞直接交配而成，外無菌絲包裹；兩營養(yǎng)細(xì)胞直接交配而成，外無菌絲包裹； 形成子囊果：同一或相鄰菌絲接觸，纏繞，受精形成產(chǎn)囊形成子囊果：同一或相鄰菌絲接觸，纏繞，受精形成產(chǎn)囊絲，再減數(shù)分裂。多個子囊外被菌絲包圍。絲，再減數(shù)分裂。多個子囊外被菌絲包圍。脈孢菌，紅曲霉脈孢菌，紅曲霉子囊孢子的形狀、大小、顏色、紋飾等差別很大，多作為分類依據(jù)子囊孢子的形狀、大小、顏色、紋飾等差別很大，多作為分類依據(jù) 子囊果的類型子囊果的類型 閉囊殼閉囊殼(Cleistothecium) 子囊殼子囊殼(Perthecium)

32、 子囊盤子囊盤(Apothecium)4. 4. 擔(dān)孢子擔(dān)孢子五、常用與常見的幾種霉菌五、常用與常見的幾種霉菌Rhizopus（根霉）（根霉）Mucor （毛霉）（毛霉）Aspergillus （曲霉）（曲霉） Pencillium （青霉）（青霉） 根霉屬根霉屬(Rhizopus)n菌落呈棉絮狀，灰白色。菌落呈棉絮狀，灰白色。 n無隔膜菌絲無隔膜菌絲 n無性繁殖產(chǎn)生無性繁殖產(chǎn)生孢囊孢子孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生有性繁殖產(chǎn)生接合孢子接合孢子 n匍匐菌絲匍匐菌絲與基質(zhì)接觸處生與基質(zhì)接觸處生出出假根假根，與假根相對方向，與假根相對方向生出孢囊梗生出孢囊梗n孢囊梗孢囊梗成群成群根霉根霉根霉的用途根霉的用

33、途 高產(chǎn)淀粉水解酶高產(chǎn)淀粉水解酶 應(yīng)用：為糖化菌（淀粉水解）應(yīng)用：為糖化菌（淀粉水解） 用用根霉和酵母菌混合作為根霉和酵母菌混合作為酒曲酒曲。 還用于生產(chǎn)乳酸、延胡羧酸、丁烯二酸等物質(zhì)。還用于生產(chǎn)乳酸、延胡羧酸、丁烯二酸等物質(zhì)。毛霉屬毛霉屬(Mucor) 孢 囊 梗 孢 囊 孢 囊 孢 子 囊 軸 囊 領(lǐng) n菌落呈棉絮狀，白色菌落呈棉絮狀，白色n無隔菌絲無隔菌絲 n無性繁殖產(chǎn)生無性繁殖產(chǎn)生孢囊孢子孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生有性繁殖產(chǎn)生接合孢子接合孢子 n無無匍匐菌絲與假根匍匐菌絲與假根n孢囊梗孢囊梗單生單生對甾族化合物具轉(zhuǎn)化作用對甾族化合物具轉(zhuǎn)化作用 甾族毛霉的用途毛霉的用途生產(chǎn)有機(jī)酸生產(chǎn)有機(jī)酸生產(chǎn)酶制劑生產(chǎn)酶制劑生產(chǎn)腐乳、豆豉生產(chǎn)腐乳、豆豉曲霉屬（曲霉屬（Aspergillus)n菌絲有隔膜菌絲有隔膜 n有足細(xì)胞和頂囊有足細(xì)胞和頂囊 n無性繁殖產(chǎn)生分生孢子，有無性繁殖產(chǎn)生分生孢子，有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子。性繁殖產(chǎn)生子囊孢子。 小 梗 分生孢子 梗 基