視覺(jué)信息特征提取理論與視網(wǎng)膜信息傳遞

1、視覺(jué)信息特征提取理論與視網(wǎng)膜信息傳遞如果說(shuō)中樞神經(jīng)元的感受野現(xiàn)象反映了視中樞的空間編碼規(guī)律，那么，對(duì)視野空間內(nèi)各 種視覺(jué)特征所形成的感覺(jué)，則主要以視皮層的功能柱為基礎(chǔ)。具有相同感受野并具有相同功 能的視皮層神經(jīng)元，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對(duì)某一種視覺(jué)特征發(fā)生反應(yīng)， 從而形成了該種視覺(jué)特征的基本功能單位。目前，大體有兩種功能柱理論，即特征提取功能 柱和空間頻率功能柱。1. 特征提取功能柱視覺(jué)生理心理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在視皮層內(nèi)存在著許多視覺(jué)特征的功能柱，如顏色柱、眼優(yōu) 勢(shì)柱和方位柱。利用細(xì)胞微電極技術(shù)和脫氧葡萄糖組織化學(xué)技術(shù)，可以證明一些功能柱的存在。方位柱不僅存在于視皮層（枕葉17 區(qū)

2、），也存在于次級(jí)視皮層中。它們對(duì)視覺(jué)刺激在視野中出現(xiàn)的位置和方向的特征進(jìn)行提取。方位柱寬約 1 毫米，由簡(jiǎn)單型、復(fù)雜型和超復(fù)雜型細(xì)胞組成，不僅對(duì)邊界線、邊角的位置，而且對(duì)其出現(xiàn)的方向與運(yùn)動(dòng)方向均能進(jìn)行特征提取。每個(gè)神經(jīng)元只能對(duì)線條邊緣處在適宜的方位角，并按一定的方向移動(dòng)時(shí)，才表現(xiàn)出最大興 奮。在方位柱內(nèi)，細(xì)胞的排列與各細(xì)胞對(duì)線條邊緣的方位角最大敏感性之間，總是規(guī)則地 按順時(shí)針或反時(shí)針?lè)较蛞来闻帕?。左眼?yōu)勢(shì)柱與右眼優(yōu)勢(shì)柱各自為0.5 毫米寬，左右相間規(guī)則性地排列著。每個(gè)柱內(nèi)的細(xì)胞均對(duì)同一只眼所看到的圖像給予最大反應(yīng)。在眼優(yōu)勢(shì)柱之內(nèi)， 偶爾尚可見(jiàn)到插入的一些小顏色柱，其圓形柱的直徑為 0.1-0.

3、15 毫米。同一柱內(nèi)所有細(xì)胞有相同的光譜特性。顏色特異性的變化與方位變化互不相關(guān)，說(shuō)明方位柱與顏色柱是兩套相互 獨(dú)立的機(jī)能單位，但顏色柱與眼優(yōu)勢(shì)柱發(fā)生重疊關(guān)系。2. 空間頻率柱盡管特征提取的功能柱理論，可以很好解釋顏色、方位等某些視覺(jué)特征的生理基礎(chǔ)，但對(duì)于外界千變?nèi)f化的諸多視覺(jué)特征，是否都有與之相應(yīng)的功能柱呢？這些都是特征提取功能柱理論所無(wú)法肯定回答的。然而，空間頻率柱理論卻試圖對(duì)這種難題給出一種理論解釋。與上述特征提取的功能柱模型不同，視覺(jué)空間頻率分析器的理論則認(rèn)為視皮層的神經(jīng)元類似于傅里葉分析器，每個(gè)神經(jīng)元敏感的空間頻率不同。例如在視網(wǎng)膜中央?yún)^(qū)5。范圍內(nèi)， 大腦皮層 17 區(qū)細(xì)胞和 18

4、區(qū)細(xì)胞之間敏感的空間頻率顯著不同，前者為0.3-2.2 周度，后者僅為 0.1-0.5 周度，那么，什么是圖像的空間頻率呢？概括地說(shuō)，每一種圖像基本特征在單位視角中重復(fù)出現(xiàn)的次數(shù)就是該特征的空間頻率。例如：室內(nèi)暖氣設(shè)備的散熱片映人人 的眼內(nèi)時(shí)，在單位視角中出現(xiàn)的片數(shù)就是它的空間額率。顯然同一物體中某種特征出現(xiàn)的空 間頻率與其對(duì)人的距離和方位有關(guān)。當(dāng)我們觀察暖氣片時(shí)，隨著我們站的距離和方位不同， 映八眼內(nèi)單位枧角中的片數(shù)就有差異。一般地說(shuō)，由遠(yuǎn)穆近地觀察同一客體時(shí)，其空間頻率變小；反之，則空間頻率增大。像暖氣片這種以相等距離規(guī)律性重復(fù)排列的景物， 類似于周期性正弦波，更多的景物特征不規(guī)剛排列所形

5、成的圖形可以用傅里葉分析，將其分 解為許多空間頻率不同的正弦渡式的規(guī)則圖案，由不同的皮層神經(jīng)元對(duì)其同時(shí)發(fā)生反應(yīng)。換 言之，任何復(fù)雜的圖形均可由空間頻率不同的許多神經(jīng)元同時(shí)反應(yīng)，對(duì)其加以感知。皮層神 經(jīng)元按其發(fā)生最大反應(yīng)的頻率不同，分成許多功能柱，稱為空間頻率柱?？臻g頻率柱成為人 類視覺(jué)的基本功能單位，對(duì)復(fù)雜景物各種特征的空間頻率進(jìn)行著并行處理和譯碼是視覺(jué)的基 本生理心理學(xué)基礎(chǔ)。視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層，由色素細(xì)胞組成，由此產(chǎn)生和儲(chǔ)存一些光化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)層是由 5 種神經(jīng)細(xì)胞組成的神經(jīng)層，從外向內(nèi)依次為視感受細(xì)胞（視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞）、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無(wú)足細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。細(xì)胞聯(lián)

6、系的一般規(guī)律是幾個(gè)視感受細(xì)胞與 1 個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系，幾個(gè)雙極細(xì)胞又與 1 個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相關(guān)。因此，多個(gè)視感受細(xì)胞只引起 1 個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞興奮，故視敏度較差；但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細(xì)胞。每個(gè)視錐細(xì)胞只與 1 個(gè)雙極細(xì)胞相聯(lián)系，而這個(gè)雙極細(xì)胞叉與1 個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系。因此，中央凹視敏度最高。視錐細(xì)胞自中央凹向周?chē)饾u減少，所以中央凹周?chē)囊暶舳容^差。視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)出的軸突集聚于視乳頭，組成視神經(jīng)。由此看來(lái)，光線穿過(guò) 4 層細(xì)胞的間隙，達(dá)外層的視感受細(xì)胞。視感受細(xì)胞以光化學(xué)反應(yīng)為基礎(chǔ)，產(chǎn)生神經(jīng)信息，再向內(nèi) 逐層傳遞，達(dá)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。在視網(wǎng)膜5 種細(xì)胞中，由稅感受細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成

7、神經(jīng)信息傳遞的垂直聯(lián)系；由水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞在垂直聯(lián)系之間進(jìn)行橫向聯(lián)系，發(fā)生側(cè) 抑制等精細(xì)調(diào)節(jié)作用。人眼視網(wǎng)膜上的光感受細(xì)胞總數(shù)約 12600 萬(wàn)個(gè)，其中視錐細(xì)胞僅為600 萬(wàn)個(gè)，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞總數(shù)約 100 萬(wàn)個(gè)。1 個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞及與其相互聯(lián)系的全部其他視網(wǎng)膜細(xì)胞，構(gòu)成視覺(jué)的最基本結(jié)構(gòu)與功能單位，稱之為視感受單位(Receptive unit)。視網(wǎng)膜中央凹附近的視感受單位較小，而周邊部分視網(wǎng)膜的感受單位較大。除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對(duì)光刺激的反應(yīng)均類似光感受細(xì)胞，根據(jù)光 的相對(duì)強(qiáng)度變化給出級(jí)量反應(yīng)，這種級(jí)量反應(yīng)是緩慢的電變化，不能形成可傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，但可與鄰近細(xì)胞的慢變化發(fā)生時(shí)間和空間總和效應(yīng)。水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞對(duì)視覺(jué)信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對(duì)光刺激的編碼，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才類似于腦內(nèi)其