生理學(xué)：第二章 細(xì)胞的電活動(dòng)

1、人體及生物體活細(xì)胞在安靜和活動(dòng)時(shí)都存在人體及生物體活細(xì)胞在安靜和活動(dòng)時(shí)都存在電活動(dòng)，這種電活動(dòng)稱為生物電現(xiàn)象。電活動(dòng)，這種電活動(dòng)稱為生物電現(xiàn)象。 第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng)細(xì)胞的電活動(dòng)Bioelectrical phenomenon of Cell心電圖、腦電圖、肌電圖及視網(wǎng)膜電圖等心電圖、腦電圖、肌電圖及視網(wǎng)膜電圖等就是器官和組織活動(dòng)時(shí)生物電變化的表現(xiàn)。就是器官和組織活動(dòng)時(shí)生物電變化的表現(xiàn)。一、膜的被動(dòng)電學(xué)特性和電緊張電位一、膜的被動(dòng)電學(xué)特性和電緊張電位膜的被動(dòng)電學(xué)特性：膜的被動(dòng)電學(xué)特性：細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙分子層細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙分子層具有顯著的電容特性，具有顯著的電容特性，細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙分子層具有

2、細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙分子層具有顯著的顯著的電阻特性，電阻特性，膜電導(dǎo)等于膜電阻的倒數(shù)，膜電導(dǎo)等于膜電阻的倒數(shù)，就是膜對(duì)離子的通透性。就是膜對(duì)離子的通透性。 電緊張電位：電緊張電位：由膜的電學(xué)特性決定的，由膜的電學(xué)特性決定的，隨距離逐漸衰減的跨膜電隨距離逐漸衰減的跨膜電流引起的膜電位變化。流引起的膜電位變化。（甲）當(dāng)（甲）當(dāng)A A、B B電極都位于電極都位于細(xì)胞膜外，無(wú)電位改變，細(xì)胞膜外，無(wú)電位改變，證明膜外無(wú)電位差證明膜外無(wú)電位差。（乙）當(dāng)（乙）當(dāng)A A電極位于細(xì)胞電極位于細(xì)胞膜外，膜外， B B電極插入膜內(nèi)時(shí)，電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位改變，有電位改變，證明膜內(nèi)、證明膜內(nèi)、外間有電位差外間有電位差。（

3、丙）當(dāng)（丙）當(dāng)A A、B B電極都位于電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無(wú)電位改變，細(xì)胞膜內(nèi)，無(wú)電位改變，證明膜內(nèi)無(wú)電位差證明膜內(nèi)無(wú)電位差。生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法（一）靜息電位（一）靜息電位(resting potential RP)(resting potential RP) 二、靜息電位及其其產(chǎn)生機(jī)制二、靜息電位及其其產(chǎn)生機(jī)制1. 1.概念概念 ： 靜息時(shí)，質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負(fù)的電位差。靜息時(shí)，質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負(fù)的電位差。靜息電位的特點(diǎn)靜息電位的特點(diǎn)2.2.膜內(nèi)電位比膜外低膜內(nèi)電位比膜外低: :習(xí)慣上規(guī)定膜外電位為習(xí)慣上規(guī)定膜外電位為0,0,以膜內(nèi)電位的數(shù)值表示靜以膜

4、內(nèi)電位的數(shù)值表示靜息電位息電位. .所以靜息電位一般所以靜息電位一般 為負(fù)值為負(fù)值1.1.是一種穩(wěn)定的直流電位是一種穩(wěn)定的直流電位靜息電位僅存在于膜的內(nèi)、外表面之間。靜息電位僅存在于膜的內(nèi)、外表面之間。骨骼肌細(xì)胞約骨骼肌細(xì)胞約-90mV-90mV，神經(jīng)細(xì)胞約，神經(jīng)細(xì)胞約70mV70mV，平滑肌細(xì)胞約平滑肌細(xì)胞約-55mV-55mV，紅細(xì)胞約，紅細(xì)胞約-10mV-10mV骨骼肌細(xì)胞約骨骼肌細(xì)胞約-90mV-90mV-70mV-70mV人們通常把平穩(wěn)的靜息電位存在時(shí)細(xì)胞膜電人們通常把平穩(wěn)的靜息電位存在時(shí)細(xì)胞膜電位外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)稱為位外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)稱為 polarizationpolarizatio

5、n神經(jīng)細(xì)胞約神經(jīng)細(xì)胞約-70mV-70mV-90mV-90mV靜息電位增大的過(guò)程或狀態(tài)稱為靜息電位增大的過(guò)程或狀態(tài)稱為超極化超極化 。靜息電位減小的過(guò)程或狀態(tài)稱為靜息電位減小的過(guò)程或狀態(tài)稱為去極化去極化去極化去極化超極化超極化超極化超極化: :hyperpolarization去極化去極化: :depolarization極化極化: :polarization：Important conceptsImportant concepts超射超射: :膜電位高于零電位的部分稱為超射膜電位高于零電位的部分稱為超射(overshoot)(overshoot)反極化反極化: :去極化至零電位如進(jìn)一步變?yōu)檎?/p>

6、值去極化至零電位如進(jìn)一步變?yōu)檎? ,稱為反極化稱為反極化復(fù)極化復(fù)極化: :質(zhì)膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)的過(guò)程質(zhì)膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)的過(guò)程repolarization+- - - - - - - - - - - - - - - - -( (二二) )靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制當(dāng)當(dāng)RP=-80mV,RP=-80mV,質(zhì)膜兩側(cè)電位梯度保持質(zhì)膜兩側(cè)電位梯度保持133000V/cm133000V/cm形成原因形成原因: : 離子的跨膜擴(kuò)散離子的跨膜擴(kuò)散產(chǎn)生離子擴(kuò)散的條件有兩個(gè)產(chǎn)生離子擴(kuò)散的條件有兩個(gè): : 二、靜息時(shí)膜主要是對(duì)二、靜息時(shí)膜主要是對(duì)K+K+具有通透性具有通透性一、

7、鈉泵的活動(dòng)一、鈉泵的活動(dòng)膜兩側(cè)離子分布的不均勻膜兩側(cè)離子分布的不均勻離子跨膜擴(kuò)散的離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力 1. 1.離子的濃度差離子的濃度差 2. 2.該離子跨膜擴(kuò)散時(shí)的形成的電位差該離子跨膜擴(kuò)散時(shí)的形成的電位差 電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力: :兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力: :當(dāng)某種離子跨膜擴(kuò)散時(shí)當(dāng)某種離子跨膜擴(kuò)散時(shí), , 受到來(lái)自濃受到來(lái)自濃度差和電位差的雙重驅(qū)動(dòng)力度差和電位差的雙重驅(qū)動(dòng)力, ,兩個(gè)驅(qū)動(dòng)兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和稱為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力力的代數(shù)和稱為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力某離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力某離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力= =膜電位膜電位- -該離子平衡電位該離子平衡電位el

8、ectrochemical driving forceelectrochemical driving force靜息狀態(tài)下靜息狀態(tài)下Na+Na+的驅(qū)動(dòng)力：的驅(qū)動(dòng)力：EmEmENa=-70mV-(+60mV)=-130mVENa=-70mV-(+60mV)=-130mV靜息狀態(tài)下靜息狀態(tài)下K+K+的驅(qū)動(dòng)力：的驅(qū)動(dòng)力：EmEmEK=EK=70mV70mV( (90mV)=+20mV90mV)=+20mV( (二二) )靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制1.1.靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制假定細(xì)胞在安靜時(shí)假定細(xì)胞在安靜時(shí), ,只對(duì)只對(duì)K+K+有通透性有通透性, ,即安靜時(shí)膜上鉀通即安靜時(shí)膜

9、上鉀通道開(kāi)放道開(kāi)放, ,加上加上KK+ + i i K K+ + o.o.膜在未受刺激時(shí)膜在未受刺激時(shí)K K+ +通道開(kāi)放通道開(kāi)放K K+ +外流外流( (經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散) )動(dòng)力動(dòng)力(K(K+ +濃度差濃度差)=)=阻力阻力( (電場(chǎng)力電場(chǎng)力) )形成形成K K+ +平衡電位平衡電位K K+ +平衡電位平衡電位靜息電位靜息電位R R為氣體常數(shù)為氣體常數(shù)8.318.31，T T為絕對(duì)溫度為絕對(duì)溫度(29.2+273)(29.2+273)F F為法拉第常數(shù)為法拉第常數(shù)(96500) Z(96500) Z為原子價(jià)為原子價(jià)E EK+ K+ = -90 = -90 -100mV -100

10、mV E ENa+ Na+ = +50= +50 +70mV +70mV)(log60mVKKEioK)(lnVKKZFRTEioK（一）計(jì)算（一）計(jì)算K K+ +的平衡電位的平衡電位（equilibration potential）（二）實(shí)際測(cè)量靜息電位（二）實(shí)際測(cè)量靜息電位 l 槍烏賊巨軸突實(shí)驗(yàn)（槍烏賊巨軸突實(shí)驗(yàn)（19391939，HodgkinHodgkin和和HuxleyHuxley）l 發(fā)現(xiàn)：測(cè)得的發(fā)現(xiàn)：測(cè)得的RPRP數(shù)值（數(shù)值（-60mV-60mV）和計(jì)算的和計(jì)算的E EK K(-75mV)(-75mV)非常接近非常接近4問(wèn)題：為什么實(shí)際測(cè)得的靜息電位接近于問(wèn)題：為什么實(shí)際測(cè)得的靜

11、息電位接近于 但并不等于（略小于）但并不等于（略小于）E EK K？5NaNaKNaKNaKKmEPPPEPPPE影響靜息電位的三點(diǎn)因素影響靜息電位的三點(diǎn)因素: :(1)(1)膜內(nèi)外膜內(nèi)外K+K+的濃度差的濃度差(2)(2)膜對(duì)膜對(duì)Na+Na+、K+K+的相對(duì)通透性的相對(duì)通透性前者增大、前者增大、RPRP減小減小 后者增大、后者增大、RPRP增大增大(3)(3)細(xì)胞膜鈉細(xì)胞膜鈉- -鉀泵的活動(dòng)鉀泵的活動(dòng): :活動(dòng)增強(qiáng)可使膜發(fā)生超極化活動(dòng)增強(qiáng)可使膜發(fā)生超極化 KK+ +o.o.RPRP去極化去極化三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制1.1.概念概念： 在靜息電位的基礎(chǔ)上在靜息電位的基

12、礎(chǔ)上, ,給細(xì)胞一個(gè)適當(dāng)刺激給細(xì)胞一個(gè)適當(dāng)刺激, ,可觸發(fā)可觸發(fā)其產(chǎn)生可傳播的膜電位波動(dòng)其產(chǎn)生可傳播的膜電位波動(dòng), ,稱為稱為APAP（一）（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位細(xì)胞的動(dòng)作電位2.2.測(cè)定方法測(cè)定方法參考測(cè)量電極有一個(gè)放在細(xì)胞的外表面參考測(cè)量電極有一個(gè)放在細(xì)胞的外表面, ,另一個(gè)微電極刺另一個(gè)微電極刺入膜內(nèi)入膜內(nèi). .當(dāng)給予神經(jīng)一個(gè)足夠強(qiáng)度的電刺激時(shí)當(dāng)給予神經(jīng)一個(gè)足夠強(qiáng)度的電刺激時(shí), ,在示波器在示波器上就可觀察到一個(gè)短促而尖銳的脈沖樣變化上就可觀察到一個(gè)短促而尖銳的脈沖樣變化, ,即動(dòng)作電位即動(dòng)作電位3.3.動(dòng)作電位的動(dòng)作電位的變化變化過(guò)程過(guò)程N(yùn)egative after-potentialP

13、ositive after-potentialSpike potentialSpike potential 鋒電位鋒電位( (快速去極化和復(fù)極化快速去極化和復(fù)極化) )負(fù)后電位負(fù)后電位( (后去極化后去極化) )正后電位正后電位( (后超極化后超極化) )負(fù)后電位負(fù)后電位膜電位負(fù)值小膜電位負(fù)值小于靜息電位于靜息電位正后電位正后電位 膜內(nèi)電位負(fù)值大膜內(nèi)電位負(fù)值大于靜息電位于靜息電位4.4.動(dòng)作電位的特點(diǎn)動(dòng)作電位的特點(diǎn) 具有具有“全或無(wú)全或無(wú)”的現(xiàn)象：的現(xiàn)象：或者說(shuō)同一細(xì)胞上的或者說(shuō)同一細(xì)胞上的AP的大小不隨刺激強(qiáng)度改變的現(xiàn)象的大小不隨刺激強(qiáng)度改變的現(xiàn)象可傳播性可傳播性(不衰減性傳導(dǎo)不衰減性傳導(dǎo))

14、:在在同一細(xì)胞上一般同一細(xì)胞上一般只能記錄到同樣大小和波形的鋒電位。只能記錄到同樣大小和波形的鋒電位。 即同一細(xì)胞上即同一細(xì)胞上AP的大小與傳導(dǎo)距離無(wú)關(guān)的大小與傳導(dǎo)距離無(wú)關(guān).具有不應(yīng)期具有不應(yīng)期 （二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程和機(jī)制（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程和機(jī)制去極相產(chǎn)生機(jī)制去極相產(chǎn)生機(jī)制APAP上升支上升支刺激使膜去極刺激使膜去極化達(dá)閾電位化達(dá)閾電位電壓門控性電壓門控性Na+Na+通道通道突然大量開(kāi)放突然大量開(kāi)放大量大量Na+Na+內(nèi)流內(nèi)流膜內(nèi)電位膜內(nèi)電位Na+Na+在膜內(nèi)形成的正電位足在膜內(nèi)形成的正電位足以阻止以阻止Na+Na+凈移入時(shí)為止凈移入時(shí)為止去極相去極相Na+Na+電導(dǎo)電導(dǎo)Na+Na+

15、內(nèi)向電流內(nèi)向電流再生性循環(huán)再生性循環(huán)復(fù)極相產(chǎn)生機(jī)制復(fù)極相產(chǎn)生機(jī)制 AP AP下降支下降支膜很快出現(xiàn)對(duì)膜很快出現(xiàn)對(duì)Na+Na+的通的通透性消失透性消失伴隨出現(xiàn)伴隨出現(xiàn)K+K+通透性增大通透性增大K+K+逐漸外流形成逐漸外流形成復(fù)極相復(fù)極相（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程和機(jī)制（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程和機(jī)制+ +當(dāng)興奮使膜兩側(cè)當(dāng)興奮使膜兩側(cè)Na+Na+、K+K+濃度差降低一定程度時(shí)，濃度差降低一定程度時(shí)，鈉泵被激活將鈉泵被激活將Na+Na+泵出，泵出， K+K+泵入使離子分布達(dá)靜息狀態(tài)泵入使離子分布達(dá)靜息狀態(tài)APAP上升支上升支APAP下降支下降支APAP產(chǎn)生的實(shí)驗(yàn)依據(jù)產(chǎn)生的實(shí)驗(yàn)依據(jù)1. 1. 實(shí)測(cè)值實(shí)測(cè)

16、值 計(jì)算值計(jì)算值細(xì)胞內(nèi)記錄法測(cè)得的細(xì)胞內(nèi)記錄法測(cè)得的動(dòng)作電位的超射值動(dòng)作電位的超射值根據(jù)根據(jù)NernstNernst公式公式計(jì)算出的計(jì)算出的E ENa+Na+E ENaNa=60=60lgNalgNa+ + o o/ / NaNa+ + i i(mV)(mV)動(dòng)作電位的去極化幅度動(dòng)作電位的去極化幅度= =靜息電位靜息電位+ +超射值超射值(2)(2)人為改變細(xì)胞內(nèi)外人為改變細(xì)胞內(nèi)外Na+Na+濃度差濃度差, ,動(dòng)作電位的幅度與動(dòng)作電位的幅度與 超射值均產(chǎn)生相應(yīng)改變超射值均產(chǎn)生相應(yīng)改變, ,但實(shí)測(cè)值仍接近計(jì)算值但實(shí)測(cè)值仍接近計(jì)算值例如例如: : NaNa+ + o.o.膜兩側(cè)膜兩側(cè)NaNa+ +

17、濃度差增加濃度差增加NaNa+ +通道開(kāi)放時(shí)通道開(kāi)放時(shí)Na+Na+內(nèi)流內(nèi)流膜內(nèi)電位膜內(nèi)電位動(dòng)作電位幅度增加動(dòng)作電位幅度增加(3)(3)通道阻斷劑通道阻斷劑: :Na+Na+通道阻斷劑通道阻斷劑河豚毒河豚毒阻斷內(nèi)向電流阻斷內(nèi)向電流動(dòng)作電位動(dòng)作電位不能產(chǎn)生不能產(chǎn)生靜息電位靜息電位保持不變保持不變K+K+通道阻斷劑通道阻斷劑四乙胺四乙胺使延尺發(fā)生的外向使延尺發(fā)生的外向電流全部消失電流全部消失對(duì)去極相無(wú)影響對(duì)去極相無(wú)影響, ,而而復(fù)極時(shí)間顯著增大復(fù)極時(shí)間顯著增大(4)(4)電壓鉗實(shí)驗(yàn)電壓鉗實(shí)驗(yàn): : 1. 1.實(shí)驗(yàn)原理實(shí)驗(yàn)原理: :將膜電位保持不變將膜電位保持不變可維持在不同可維持在不同的水平的水平記

18、錄膜電流記錄膜電流由大量離子通道的單通道電流由大量離子通道的單通道電流疊加形成的電流疊加形成的電流宏膜電流宏膜電流計(jì)算膜電導(dǎo)計(jì)算膜電導(dǎo)推斷膜對(duì)離子推斷膜對(duì)離子的通透性的通透性全細(xì)胞膜電流的結(jié)果全細(xì)胞膜電流的結(jié)果 膜電導(dǎo)的膜電導(dǎo)的電壓電壓依賴性和時(shí)間依賴性和時(shí)間依賴性依賴性：13(5)(5)膜片鉗實(shí)驗(yàn)?zāi)てQ實(shí)驗(yàn)1)1)實(shí)驗(yàn)原理實(shí)驗(yàn)原理: :是用玻璃微電極將一小片膜同其余部分的膜在是用玻璃微電極將一小片膜同其余部分的膜在電學(xué)上完全隔離開(kāi)來(lái)電學(xué)上完全隔離開(kāi)來(lái), ,將跨膜電位人為地固定在某一將跨膜電位人為地固定在某一數(shù)值數(shù)值, ,記錄膜結(jié)構(gòu)中單一離子通道蛋白質(zhì)分子開(kāi)放記錄膜結(jié)構(gòu)中單一離子通道蛋白質(zhì)分子

19、開(kāi)放和關(guān)閉和關(guān)閉, ,即測(cè)量即測(cè)量單通道離子電流單通道離子電流Nobel Prize in Physiology or Medicine 1991for their discoveries concerning the function of single ion channels in cellsErwin Neher Bert Sakmann2)2)實(shí)驗(yàn)結(jié)果實(shí)驗(yàn)結(jié)果膜超極化時(shí)膜超極化時(shí), ,很少有很少有Na+Na+通道開(kāi)放通道開(kāi)放, ,去極化時(shí)可去極化時(shí)可 記錄到記錄到Na+Na+通道的開(kāi)放形成的離子電流通道的開(kāi)放形成的離子電流通道的開(kāi)放和關(guān)閉都是突然的通道的開(kāi)放和關(guān)閉都是突然的, ,電流

20、強(qiáng)度也很固定電流強(qiáng)度也很固定去極化程度越大通道開(kāi)放的概率也增加去極化程度越大通道開(kāi)放的概率也增加 開(kāi)放的概率開(kāi)放的概率= =通道開(kāi)放時(shí)間通道開(kāi)放時(shí)間/ /總時(shí)間總時(shí)間將眾多將眾多Na+Na+通道隨機(jī)開(kāi)放造成的離子電流進(jìn)行疊加通道隨機(jī)開(kāi)放造成的離子電流進(jìn)行疊加 , ,其結(jié)其結(jié)果符合動(dòng)作電位去極相的產(chǎn)生機(jī)制且果符合動(dòng)作電位去極相的產(chǎn)生機(jī)制且Na+Na+通道的失活較快通道的失活較快l 離子通道的功能狀態(tài)離子通道的功能狀態(tài)16刺激前狀態(tài)刺激前狀態(tài)-關(guān)閉關(guān)閉刺激后鈉電流增大的狀態(tài)刺激后鈉電流增大的狀態(tài)-開(kāi)放開(kāi)放刺激仍持續(xù)而鈉通道卻無(wú)反應(yīng)的狀態(tài)刺激仍持續(xù)而鈉通道卻無(wú)反應(yīng)的狀態(tài)-失活失活動(dòng)作電位的引起動(dòng)作電

21、位的引起引起細(xì)胞興奮引起細(xì)胞興奮需外來(lái)刺激需外來(lái)刺激閾電位閾電位可興奮細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位所需的最可興奮細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位所需的最 小膜電位水平稱為閾電位小膜電位水平稱為閾電位比正常靜息電位的絕對(duì)值小比正常靜息電位的絕對(duì)值小101020 mV20 mV閾閾( (上上) )刺激可使膜去極化達(dá)閾電位水平刺激可使膜去極化達(dá)閾電位水平細(xì)胞產(chǎn)生興奮細(xì)胞產(chǎn)生興奮結(jié)論：結(jié)論： APAP的上升支由的上升支由NaNa內(nèi)流形成，內(nèi)流形成，下降支是下降支是K K外流形成的，后電位是外流形成的，后電位是NaNaK K泵活動(dòng)引起的。泵活動(dòng)引起的。 APAP的產(chǎn)生是不消耗能量的，的產(chǎn)生是不消耗能量的，APAP的恢復(fù)是消耗能量的

22、（的恢復(fù)是消耗能量的（NaNaK K泵泵的活動(dòng)）。的活動(dòng)）。 AP=NaAP=Na的平衡電位。的平衡電位。NernstNernst公式的計(jì)算公式的計(jì)算APAP達(dá)到的超射值（正電位值）相當(dāng)達(dá)到的超射值（正電位值）相當(dāng)于計(jì)算所得的于計(jì)算所得的ENaENa值。值。應(yīng)用應(yīng)用NaNa通道特異性阻斷劑河豚毒通道特異性阻斷劑河豚毒后，內(nèi)向電流全部消失（后，內(nèi)向電流全部消失（APAP消失）消失）證明：證明：( (三三) )、動(dòng)作電位的傳播、動(dòng)作電位的傳播1.1.局部電流學(xué)說(shuō)局部電流學(xué)說(shuō)興奮區(qū)和靜息區(qū)之間由于電位差的存興奮區(qū)和靜息區(qū)之間由于電位差的存在而出現(xiàn)電荷移動(dòng)在而出現(xiàn)電荷移動(dòng), ,形成局部電流形成局部電流

23、. .膜的興奮區(qū)通過(guò)局部電流膜的興奮區(qū)通過(guò)局部電流“刺激刺激”了未了未興奮區(qū)興奮區(qū), ,使后者出現(xiàn)動(dòng)作電位使后者出現(xiàn)動(dòng)作電位這樣的過(guò)程在膜表面連續(xù)下去這樣的過(guò)程在膜表面連續(xù)下去, ,就表現(xiàn)就表現(xiàn)為興奮在整個(gè)細(xì)胞的傳導(dǎo)為興奮在整個(gè)細(xì)胞的傳導(dǎo)2.2.有髓神經(jīng)纖維上動(dòng)作電位的傳導(dǎo)有髓神經(jīng)纖維上動(dòng)作電位的傳導(dǎo) 當(dāng)有髓神經(jīng)纖維受到外加刺激時(shí)，動(dòng)作電位只能在臨近當(dāng)有髓神經(jīng)纖維受到外加刺激時(shí)，動(dòng)作電位只能在臨近刺激點(diǎn)的朗飛結(jié)處產(chǎn)生，而局部電流也只能發(fā)生在相鄰刺激點(diǎn)的朗飛結(jié)處產(chǎn)生，而局部電流也只能發(fā)生在相鄰的郎飛結(jié)之間，其外電路要通過(guò)髓鞘外面的組織間液。的郎飛結(jié)之間，其外電路要通過(guò)髓鞘外面的組織間液。因此動(dòng)作

24、電位表現(xiàn)為跨過(guò)每一段髓鞘在相鄰每一段髓因此動(dòng)作電位表現(xiàn)為跨過(guò)每一段髓鞘在相鄰每一段髓鞘朗飛結(jié)初相繼出現(xiàn)鞘朗飛結(jié)初相繼出現(xiàn)興奮的跳躍式傳導(dǎo)興奮的跳躍式傳導(dǎo)四、局部反應(yīng)及其產(chǎn)生機(jī)制四、局部反應(yīng)及其產(chǎn)生機(jī)制（一）（一）局部反應(yīng)局部反應(yīng)(local potential)(local potential)概念概念閾下刺激引起局部細(xì)胞膜產(chǎn)生低于閾電位的電位變化閾下刺激引起局部細(xì)胞膜產(chǎn)生低于閾電位的電位變化（二）產(chǎn)生機(jī)制（二）產(chǎn)生機(jī)制由于閾下刺激能引起膜中由于閾下刺激能引起膜中Na+Na+通道的少量開(kāi)放，少量的通道的少量開(kāi)放，少量的Na+Na+內(nèi)流和電刺激造成的去極化內(nèi)流和電刺激造成的去極化疊加起來(lái)，在受刺

25、激的膜局疊加起來(lái)，在受刺激的膜局部出現(xiàn)一個(gè)較小膜的去極化部出現(xiàn)一個(gè)較小膜的去極化反應(yīng)，這種去極化反應(yīng)很快反應(yīng)，這種去極化反應(yīng)很快被外流的被外流的K+K+所抵消所抵消（三）局部電位的特征（三）局部電位的特征特點(diǎn)：特點(diǎn)：在一定范圍內(nèi)，去極化的幅度與刺激強(qiáng)度成正變?cè)谝欢ǚ秶鷥?nèi)，去極化的幅度與刺激強(qiáng)度成正變電緊張傳播電緊張傳播 又稱為衰減性傳導(dǎo)，是指局部反應(yīng)只能沿著膜向又稱為衰減性傳導(dǎo)，是指局部反應(yīng)只能沿著膜向鄰近作短距離擴(kuò)布，并且隨著距離的增加而迅速衰減乃至消失鄰近作短距離擴(kuò)布，并且隨著距離的增加而迅速衰減乃至消失無(wú)不應(yīng)期無(wú)不應(yīng)期 多個(gè)閾下刺激可引起膜多次連續(xù)產(chǎn)生局部反應(yīng)多個(gè)閾下刺激可引起膜多次連續(xù)

26、產(chǎn)生局部反應(yīng)有總和效應(yīng)：兩個(gè)或兩個(gè)以上的局部有總和效應(yīng)：兩個(gè)或兩個(gè)以上的局部電位可以疊加成一個(gè)較大的電反應(yīng)。電位可以疊加成一個(gè)較大的電反應(yīng)。 空間性總和空間性總和(spatial summation)(spatial summation)時(shí)間性總和時(shí)間性總和（temporal summation)temporal summation)局部電位的意義：局部電位的意義：改變了膜的興奮性改變了膜的興奮性五五. .可興奮細(xì)胞及其興奮性可興奮細(xì)胞及其興奮性2.2.可興奮細(xì)胞可興奮細(xì)胞受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞如神經(jīng)、肌肉和腺體如神經(jīng)、肌肉和腺體1.1.興奮興奮(excita

27、tion):(excitation):動(dòng)作電位或動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程動(dòng)作電位或動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程肌細(xì)胞通過(guò)肌細(xì)胞通過(guò)( (興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)) )產(chǎn)生收縮產(chǎn)生收縮腺細(xì)胞通過(guò)腺細(xì)胞通過(guò)( (興奮興奮- -分泌耦聯(lián)分泌耦聯(lián)) )引起分泌引起分泌刺激的參數(shù)：刺激的參數(shù)： 任何刺激都包括三個(gè)參數(shù)，即任何刺激都包括三個(gè)參數(shù)，即強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度間和強(qiáng)度- -時(shí)間變化率。時(shí)間變化率。刺激的三個(gè)參數(shù)都必須達(dá)到某一最刺激的三個(gè)參數(shù)都必須達(dá)到某一最小值才能引起組織興奮小值才能引起組織興奮2.2.刺激刺激(stimulation):(stimulation): 細(xì)胞所處的內(nèi)、外環(huán)境因素的變

28、化細(xì)胞所處的內(nèi)、外環(huán)境因素的變化( (二二) )組織的興奮性和閾刺激組織的興奮性和閾刺激1.1.興奮性興奮性(excitability)(excitability) 可興奮細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力可興奮細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力 http:/ -時(shí)間變化率不變時(shí)間變化率不變, ,引起組織產(chǎn)生興奮的最小強(qiáng)度引起組織產(chǎn)生興奮的最小強(qiáng)度閾強(qiáng)度是衡量細(xì)胞興奮性高低的常用指標(biāo)閾強(qiáng)度是衡量細(xì)胞興奮性高低的常用指標(biāo)閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度threshold intensitythreshold intensity4.4.閾刺激閾刺激threshold stimulusthreshold stimulus: :

29、閾上刺激閾上刺激, ,閾下刺激閾下刺激閾刺激與細(xì)胞的興奮性的關(guān)系閾刺激與細(xì)胞的興奮性的關(guān)系相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激反比關(guān)系反比關(guān)系( (三三) )細(xì)胞興奮后興奮性的變化細(xì)胞興奮后興奮性的變化 絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期： 無(wú)論多強(qiáng)的刺激也不能再次興奮的期間。無(wú)論多強(qiáng)的刺激也不能再次興奮的期間。 相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期： 大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮期間。大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮期間。 超常期超常期： 小于原先的刺激強(qiáng)度便能再次興奮的期間。小于原先的刺激強(qiáng)度便能再次興奮的期間。 低常期低常期： 大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮的期間。大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮的期間。細(xì)胞興奮后興奮

30、性的變化細(xì)胞興奮后興奮性的變化 分分 期期 興奮性興奮性 與與APAP對(duì)應(yīng)關(guān)系對(duì)應(yīng)關(guān)系 機(jī)機(jī) 制制絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期 降至零降至零 鋒電位鋒電位 鈉通道失活鈉通道失活相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期 漸恢復(fù)漸恢復(fù) 負(fù)后電位前期負(fù)后電位前期 鈉通道部分恢復(fù)鈉通道部分恢復(fù)超常期超常期 正常正常 負(fù)后電位后期負(fù)后電位后期 鈉通道大部恢復(fù)鈉通道大部恢復(fù)低常期低常期 正常正常 正后電位正后電位 膜內(nèi)電位呈超極化膜內(nèi)電位呈超極化 組織組織興奮后興奮性變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系興奮后興奮性變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系生物電小結(jié)生物電小結(jié) 1.1.靜息電位產(chǎn)生的原理是什么？靜息電位產(chǎn)生的原理是什么？ 如何證明？如何證明？ 2.2.動(dòng)作電位是怎么

31、發(fā)生的？動(dòng)作電位是怎么發(fā)生的？ 如何證明動(dòng)作電位是鈉的平衡電位？如何證明動(dòng)作電位是鈉的平衡電位？ 3.3.發(fā)生興奮過(guò)程中，如何證明有興奮性的變發(fā)生興奮過(guò)程中，如何證明有興奮性的變 化？為什么會(huì)發(fā)生這些變化？化？為什么會(huì)發(fā)生這些變化？ 4.4.興奮是如何傳導(dǎo)的？興奮是如何傳導(dǎo)的？ 影響傳導(dǎo)速度的因素有哪些？影響傳導(dǎo)速度的因素有哪些？ 5.5.比較局部電位和動(dòng)作電位的區(qū)別。比較局部電位和動(dòng)作電位的區(qū)別。 6. 6.刺激引起神經(jīng)興奮的內(nèi)因和外因是什么？刺激引起神經(jīng)興奮的內(nèi)因和外因是什么？ 7.7.絕對(duì)不應(yīng)期是否指潛伏期？潛伏期是否等絕對(duì)不應(yīng)期是否指潛伏期？潛伏期是否等 于引起興奮所需的最短刺激作用時(shí)間？于引起興奮所需的最短刺激作用時(shí)間？ 8.8.神經(jīng)干上某點(diǎn)發(fā)生興奮后，除向前傳導(dǎo)外，神經(jīng)干上某點(diǎn)發(fā)生興奮后，除向前傳導(dǎo)外，能否逆?zhèn)鳎繛槭裁?？能否逆?zhèn)?？為什么?9.9.試比較改變刺激強(qiáng)度，單一神經(jīng)纖維與神試比較改變刺激強(qiáng)度，單一神經(jīng)纖維與神經(jīng)干的動(dòng)作電位變化？為什么？經(jīng)干的動(dòng)作電位變化？為什么？ 10.10.血血K K+ +濃度對(duì)興奮性、濃度對(duì)興奮性、RPRP和和APAP有何影響？有何影響？1 1、以下關(guān)于細(xì)胞膜離子通道的敘述、以下關(guān)于細(xì)胞膜離子通