第七章 能量代謝與體溫調(diào)節(jié)

1、第七章 能量代謝與體溫調(diào)節(jié)第一節(jié) 能量代謝通常把生物體內(nèi)物質(zhì)代謝過程中所伴隨的能量釋放、貯存、轉(zhuǎn)移和利用等，稱為能量代謝（energy metabolism）。一、動物能量的來源及利用（一）能量的來源與利用動物代謝的能量來自于食物，其中在糖、脂肪、蛋白質(zhì)這三大養(yǎng)分的化學(xué)鍵中貯存著動物所需要的化學(xué)能，以供給機體維持神經(jīng)傳導(dǎo)和興奮、肌肉收縮和維持體溫等所需的電能、機械能和熱能。（二）機體中能量貯存和轉(zhuǎn)化的載體機體在生命活動中所消耗的ATP，可通過營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)的氧化分解所釋放的能量不斷地將ADP重新轉(zhuǎn)變成ATP而獲得補充。 （三）糖、脂肪和蛋白質(zhì)的能量轉(zhuǎn)化1糖在氧供應(yīng)充分的情況下，葡萄糖經(jīng)有氧氧化

2、，被完全分解為CO2和H2O，釋放大量的能量。2脂肪脂肪（fat）在體內(nèi)的主要功能是貯存和供給能量。當(dāng)氧化供能時，每摩爾脂肪所釋放的能量約為糖有氧氧化的2倍。3蛋白質(zhì)由于氨基酸在體內(nèi)分解中氧化不完全，一部分氨基酸通過轉(zhuǎn)氨基作用，經(jīng)鳥氨酸循環(huán)形成尿素，由腎臟濾過隨尿液排出，所以1mol的蛋白質(zhì)在體內(nèi)經(jīng)生物氧化所產(chǎn)生的能量大約與1mol的葡萄糖生成的能量相近。（四）機體能量代謝的劃分食物燃燒時熱量是突然集中釋放的，把該熱量稱為食物的總能，也稱粗能。1總能（gross energy, GE）總能（gross energy, GE）包括可消化能和糞能，2可消化能（digestible energy,

3、DE）可消化能（digestible energy, DE）包括代謝能、發(fā)酵能和尿能。3代謝能（metabolizable energy, ME）代謝能（metabolizable energy, ME）代謝能分為凈能（net energy，NE）和特種動力效應(yīng)（specific dynamic effect，SDE）能。二、能量代謝的測定能量的法定標準計量單位為焦耳（Joules，J）或千焦耳（kilojoules，kJ）。（一）能量代謝測定的基本概念1食物的熱價食物的熱價（thermal equivalent of food）是指1g食物在體內(nèi)氧化（或在體外燃燒）時所釋放的熱量。2食物的氧

4、熱價食物氧化所消耗的氧量和產(chǎn)熱量間有一定的關(guān)系。通常把食物氧化時消耗1L氧所產(chǎn)生的熱量，稱為該種食物的氧熱價（thermal equivalent of oxygen）。3呼吸商機體依靠呼吸功能從外界攝取O2，以供各種營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的需要，同時也將代謝終產(chǎn)物CO2呼出體外。各種營養(yǎng)物質(zhì)在細胞內(nèi)氧化供能屬于細胞呼吸過程，因而將各種營養(yǎng)物質(zhì)氧化時所產(chǎn)生CO2的量與所消耗O2量的比值稱為呼吸商（respiratory quotient, RQ）。（二）能量代謝測定原理和方法機體的能量代謝也遵循能量守恒定律：能量由一種形式（動能、熱能、電能和化學(xué)能）轉(zhuǎn)化為另一種形式的過程中，既不增加，也不減少。直接

5、測熱法和間接測熱法。1直接測熱法直接測熱法（direct calorimetry）是測定整個機體在單位時間內(nèi)向外界環(huán)境發(fā)散的總熱量。由此換算出單位時間的能量代謝量，即能量代謝率。直接測熱法的設(shè)備復(fù)雜，操作繁鎖，使用不便，因而極少應(yīng)用。一般都采用間接測熱法。2間接測熱法（indirect calorimetry）間接測熱法（indirect calorimetry）指在化學(xué)反應(yīng)中，反應(yīng)物的量與產(chǎn)物量之間呈一定的比例關(guān)系。3耗氧量與CO2產(chǎn)量的測定方法及實際應(yīng)用測定耗氧量和CO2產(chǎn)量的方法有兩種：閉合式測定法和開放式測定法。（1）閉合式測定法在動物實驗中，將受試動物置于一個密閉的能吸熱的裝置中。通

6、過氣泵，不斷將定量的氧氣送入裝置。動物不斷地攝取氧，可根據(jù)裝置中氧量的減少計算出該動物在單位時間內(nèi)的耗氧量。（2）開放式測定法（氣體分析法）它是在機體呼吸空氣的條件下測定耗氧量和CO2產(chǎn)量的方法，所以稱為開放法。通過測定動物一定時間內(nèi)呼出的氣量、分析呼出氣中O2和CO2的容積百分比。三、影響能量代謝的因素影響能量代謝的因素有肌肉活動、精神活動、食物的特殊動力作用和環(huán)境溫度等。（一）勞役和運動（二）精神活動（三）食物的特殊動力效應(yīng)（四）環(huán)境溫度四、基礎(chǔ)代謝和靜止能量代謝（一）基礎(chǔ)代謝和靜止能量代謝1基礎(chǔ)代謝基礎(chǔ)代謝（basal metabolism）是指基礎(chǔ)狀態(tài)下的能量代謝，即維持基本生命活動（

7、即心、肝、腦和腎等器官的活動）條件下的能量代謝水平。在基礎(chǔ)狀態(tài)下，單位時間內(nèi)的能量代謝稱為基礎(chǔ)代謝率（basal metabolic rate, BMR）。2靜止能量代謝由于許多動物不易達到和掌握測定基礎(chǔ)代謝的條件，如很難達到肌肉完全處于安靜狀態(tài)，反芻動物很難通過幾天的禁食來達到消化道空虛，因此動物基礎(chǔ)代謝的測定非常困難，通常測定靜止能量代謝來代替基礎(chǔ)代謝。（二）影響基礎(chǔ)代謝率和靜止能量代謝率的主要因素1個體大小2年齡3性別4品種5生理狀況6營養(yǎng)狀況7季節(jié)8氣候9其他第二節(jié) 體溫及其調(diào)節(jié)一、體 溫動物機體都具有一定的溫度，這就是體溫。恒溫動物（homoeothermic animal）。變溫動

8、物（poikilothermic animal）。（一）體表體溫和體核體溫1體表溫度體表溫度（shell temperature）主要指機體體表部分，包括皮膚、皮下組織和肌肉等組織，四肢、耳和尾等部位的溫度。2體核溫度體核溫度（core temperature）指機體深部（心、肺、腦和腹腔內(nèi)臟等處）的溫度。生理學(xué)所說的體溫（body temperature）是指機體深部的平均溫度，即體核溫度。體核溫度比體表溫度高，且相對穩(wěn)定，由于體內(nèi)各器官的代謝水平不同，它們的溫度有小于1的差別。（二）體溫的生理性波動1晝夜的變化2年齡的影響3性別的影響4運動的影響5其他因素的影響（三）皮膚溫度和平均體溫1平

9、均皮膚溫度平均皮膚溫度（mean skin temperature, MST）是通過測定多點體表皮膚溫度，經(jīng)平均后換算所得。2平均體溫由于單純以平均皮膚溫度或某一部位的溫度都不能代表機體的整體溫度動態(tài)，因此引入了測算平均體溫（mean body temperature, MBT）的方法。二、機體的產(chǎn)熱與散熱（一）產(chǎn)熱過程1產(chǎn)熱和產(chǎn)熱器官動物機體的熱量是靠糖、脂肪和蛋白質(zhì)在組織器官中進行分解代謝時所產(chǎn)生。機體的總產(chǎn)熱量主要包括基礎(chǔ)代謝、食物的特殊動力效應(yīng)和組織器官活動所產(chǎn)生的熱量。2機體的產(chǎn)熱形式機體主要依靠戰(zhàn)栗產(chǎn)熱（shivering themogenesis）和非戰(zhàn)栗產(chǎn)熱（non-shive

10、ring themogenesis）來增加產(chǎn)熱量，以維持體溫。（1）戰(zhàn)栗產(chǎn)熱：（2）非戰(zhàn)栗產(chǎn)熱：又稱代謝產(chǎn)熱，3溫度適中范圍機體的代謝強度隨環(huán)境溫度的變化而改變。環(huán)境溫度低，代謝加強；外界溫度高，代謝適當(dāng)降低。在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境溫度范圍內(nèi)，動物的代謝強度和產(chǎn)熱量在生理的最低水平而體溫仍能維持恒定，這種環(huán)境溫度的范圍稱為動物的溫度適中范圍（thermal neutral zone），又稱等熱范圍或代謝穩(wěn)定區(qū)。溫度適中范圍的低限溫度稱為臨界溫度（critical temperature）。高于溫度適中范圍上限的外界溫度，稱為過高溫度（zone of hyperthemia）。4產(chǎn)熱的調(diào)節(jié)（1）神經(jīng)調(diào)節(jié)：

11、交感神經(jīng)系統(tǒng)，腎上腺素和去甲腎上腺素釋放增多。（2）體液調(diào)節(jié)：甲狀腺激素是調(diào)節(jié)機體產(chǎn)熱的重要激素。（二）散熱過程動物能夠以傳導(dǎo)、輻射、方式散熱，也可通過內(nèi)部的生理過程來增加或減少散熱。1輻射、傳導(dǎo)和對流散熱輻射散熱（thermal radiation）。傳導(dǎo)散熱（thermal conduction）對流散熱（thermal convection）指通過氣體或液體交換熱量的一種方式。動物機體周圍總是圍繞有一薄層同皮膚接觸的空氣，機體的熱量首先傳給這一層空氣，由于空氣不斷流動（對流），帶走體熱，并發(fā)散到空間。輻射、傳導(dǎo)和對流散熱是機體的直接散熱方式，而且只有在皮膚溫度高于環(huán)境溫度時才有意義。2蒸

12、發(fā)散熱蒸發(fā)散熱（evaporation）是體液的水分在皮膚和黏膜表面（主要指呼吸道黏膜）由液態(tài)轉(zhuǎn)化為氣態(tài)，同時帶走大量熱量的一種散熱方式。蒸發(fā)散熱有二種形式：即不感蒸發(fā)（insensible perspiration）和發(fā)汗（sweating）。有些動物如犬、牛、豬，雖有汗腺結(jié)構(gòu)，但在高溫環(huán)境下也不能分泌汗液，此時，它們必須通過熱喘呼吸（panting）和增加唾液分泌，經(jīng)呼吸道和唾液的水分蒸發(fā)來增強散熱。汗腺分泌汗液的活動稱為發(fā)汗。發(fā)汗是可以感覺到有明顯的汗液分泌，因此又稱為可感蒸發(fā)（sensible perspiration）。三、體溫調(diào)節(jié)（一）體溫調(diào)節(jié)的反射弧體溫調(diào)節(jié)是生物自動控制系統(tǒng)的實

13、例。下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞，包括調(diào)定點（set point）神經(jīng)元在內(nèi)，屬于控制系統(tǒng)。它的傳出信息控制著產(chǎn)熱器官如肝、骨骼肌以及散熱器官如皮膚血管、汗腺等受控系統(tǒng)的活動，使受控對象機體深部溫度維持在一個穩(wěn)定水平。而輸出變量體溫總是會受到內(nèi)、外環(huán)境因素，如運動、代謝率、氣溫、濕度和風(fēng)速等的干擾。它們則通過溫度檢測器皮膚及深部溫度感受器（包括中樞溫度感受器）將干擾信息反饋于調(diào)定點，經(jīng)過體溫調(diào)節(jié)中樞的整合，再調(diào)整受控系統(tǒng)的活動，可建立起當(dāng)時條件下的體熱平衡，從而保持體溫穩(wěn)定。（二）溫度感受器對溫度敏感的感受器稱為溫度感受器，溫度感受器分為外周溫度感受器和中樞溫度感受器。前者是游離的神經(jīng)末梢，后者是神經(jīng)元

14、。1外周溫度感受器2中樞溫度感受器中樞溫度感受器指存在于脊髓、延髓、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、下丘腦及大腦皮質(zhì)運動區(qū)與體溫調(diào)節(jié)相關(guān)的中樞性溫度敏感神經(jīng)元。熱敏神經(jīng)元（warm-sensitive neuron）（三）體溫調(diào)節(jié)中樞根據(jù)多種恒溫動物腦的分段切除實驗發(fā)現(xiàn)，切除大腦皮層及部分皮層下結(jié)構(gòu)后，只要保持下丘腦及其以下的神經(jīng)結(jié)構(gòu)完整，動物雖然在行為方面可能出現(xiàn)一些欠缺和失調(diào)，但仍具有維持恒定體溫的能力。（四）體溫調(diào)節(jié)學(xué)說1調(diào)定點學(xué)說（set-point theory）2單胺學(xué)說（五）內(nèi)分泌對體溫的調(diào)節(jié)作用甲狀腺素和腎上腺素是直接參與體溫調(diào)節(jié)的最重要激素。四、恒溫動物對環(huán)境的適應(yīng)（一）動物的耐熱和抗寒性能（

15、二）恒溫動物對環(huán)境溫度的適應(yīng)由于恒溫動物具有完善的體溫調(diào)節(jié)系統(tǒng)，通過自主性的體溫調(diào)節(jié)和行為性的體溫調(diào)節(jié)來保持體溫的相對恒定。在出生后的一段時間內(nèi)，年幼動物體溫調(diào)節(jié)的能力不完善，類似變溫動物的體溫調(diào)節(jié)。哺乳動物對寒冷的適應(yīng)能力要強于對高溫度適應(yīng)能力。它們對環(huán)境高溫、低溫的生理性適應(yīng)可分為三類：1習(xí)服2風(fēng)土馴化3氣候適應(yīng)（三）動物的休眠休眠（dormancy）是動物在不良條件下維持生存的一種獨特的生理適應(yīng)性反應(yīng)。休眠有季節(jié)性休眠和非季節(jié)性休眠（日常休眠）。季節(jié)性休眠持續(xù)時間較長，受季節(jié)限制，分為冬眠（hibernation）和夏眠（estivation）。在溫帶或高緯度的地區(qū)，無脊椎動物，某些魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳動物都要進入冬眠狀態(tài)。熱帶地區(qū)的某些動物則具有夏眠，而無冬眠。非季節(jié)性