第九章 植物的生長(zhǎng)物質(zhì)

1、第九章 植物的生長(zhǎng)物質(zhì) 第二組 陳莉 李麗麗 屠仕俊 韋婭 高小中 馮金玲 熊梓凱 植物生長(zhǎng)激素n 概念：是指植物體內(nèi)合成的，并能從產(chǎn)生之處運(yùn)送到他處，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)化學(xué)物質(zhì)。n 分類(lèi)：主要有五大類(lèi)，生長(zhǎng)素類(lèi)、赤霉素類(lèi)、細(xì)胞分裂素類(lèi)、脫落酸和乙烯。n 1、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)：是人們最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長(zhǎng)，根對(duì)重力的感應(yīng)部分在根尖，而彎曲主要發(fā)生在伸長(zhǎng)區(qū)。達(dá)爾文父子發(fā)現(xiàn)了以下幾點(diǎn)：首先，接受光的部分(芽的最前部)與彎曲的部分(從最前部往下數(shù)毫米的部分，叫生長(zhǎng)域或伸長(zhǎng)域)不同；其次，只將芽的最前部用黑套子蓋住的話(huà)

2、，由于感受不到光而不彎曲；另外，他們認(rèn)為植物是用芽的最前部來(lái)感受光的刺激，并通過(guò)“某種方式”將其傳到生長(zhǎng)區(qū)域，從而向著光的方向彎曲。n 2、生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸與存在形式：生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)分布很廣，但大多集中在代謝旺盛的部位。n IAA在植物體中的運(yùn)輸方式有兩種：一種是和其他有機(jī)物一樣，通過(guò)韌皮部運(yùn)輸，運(yùn)輸?shù)姆较蛉Q于兩端IAA的濃度差。另一種是只能從形態(tài)學(xué)上的上端到下端的極性運(yùn)輸，是一種耗能的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程。極性運(yùn)輸是一種局部運(yùn)輸方n 式，如胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間的短距離單向運(yùn)輸過(guò)程，這種運(yùn)輸方式對(duì)植物的生命活動(dòng)調(diào)節(jié)更具意義。n 生長(zhǎng)素的運(yùn)輸有三種方式：一是需要能量的且單方向

3、的極性運(yùn)輸，二被動(dòng)的通過(guò)韌皮部的非極性運(yùn)輸，三是橫向運(yùn)輸?shù)摹 極性運(yùn)輸：所謂極性運(yùn)輸是指生長(zhǎng)素總從形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸，不能顛倒。需要指出的是，這里的形態(tài)學(xué)上端和形態(tài)學(xué)下端與地理方位上的和下無(wú)必然聯(lián) n 非極性運(yùn)輸n 實(shí)際上，生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)除了極性運(yùn)輸之外，也發(fā)現(xiàn)在植物體中存在被動(dòng)的、在韌皮部中無(wú)極性的生長(zhǎng)素運(yùn)輸現(xiàn)象，成熟葉子合成的生長(zhǎng)素可能就是通過(guò)韌皮部進(jìn)行非極性的被動(dòng)運(yùn)輸。這已經(jīng)能夠通過(guò)實(shí)驗(yàn)得到證實(shí)，即在葉面施加外源性的生長(zhǎng)素，在根的基部能夠檢測(cè)得到在根部施用外源性的生長(zhǎng)素，在葉子上能夠檢測(cè)得到。n 橫向運(yùn)輸n 所謂橫向運(yùn)輸就是指生長(zhǎng)素由莖(光源)的一側(cè)橫向移動(dòng)到另一側(cè)(背光)的

4、運(yùn)輸方式，由此造成的生長(zhǎng)素分布不均實(shí)際上應(yīng)與電荷分布有關(guān)。生長(zhǎng)素是帶弱酸性的，在細(xì)胞中常以陰離子形式存在，對(duì)植物來(lái)說(shuō)，單方向的光照會(huì)引起器官尖端不同部位產(chǎn)生電勢(shì)差，向光一側(cè)帶負(fù)電荷，背光一側(cè)帶正電荷，這樣一來(lái)，生長(zhǎng)素帶弱酸性的陰離子則向帶正電荷的背光一邊移動(dòng)。 ; 3、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)生長(zhǎng)素最明顯的作用是促進(jìn)生長(zhǎng),但對(duì)莖、芽、根生長(zhǎng)的促進(jìn)作用因濃度而異。三者的最適濃度是莖芽根,大約分別為每升10E-5摩爾、10E-8摩爾、10E-10摩爾。植物體內(nèi)吲哚乙酸的運(yùn)轉(zhuǎn)方向表現(xiàn)明顯的極性，主要是由上而下。植物生長(zhǎng)中抑制腋芽生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)，與吲哚乙酸的極性運(yùn)輸及分布有密切關(guān)系。生長(zhǎng)素還有促進(jìn)愈傷組織形成

5、和誘導(dǎo)生根的作用。生長(zhǎng)素的作用是多部位的，主要參與細(xì)胞壁的形成和核酸代謝。用放射性氨基酸飼喂離體組織的實(shí)驗(yàn)，證明生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的同時(shí)也促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。生長(zhǎng)素促進(jìn)RNA的生物合成尤為顯著，因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白質(zhì)的比率。在各種 RNA中合成受促進(jìn)最多的是rRNA。在對(duì)細(xì)胞壁的作用上,生長(zhǎng)素活化氫離子泵,降低質(zhì)膜外的pH值,還大大提高細(xì)胞壁的彈性和可塑性,從而使細(xì)胞壁變松，并提高吸水力。鑒于生長(zhǎng)素影響原生質(zhì)流動(dòng)的時(shí)間閾值是2分鐘,引起胚芽鞘伸長(zhǎng)的是15分鐘，時(shí)間極短，故認(rèn)為其作用不會(huì)是通過(guò)影響基因調(diào)控，可能是通過(guò)影響蛋白質(zhì)(特別是細(xì)胞壁或質(zhì)生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素膜中的蛋白質(zhì))合成中的翻

6、譯過(guò)程而發(fā)生的。作用機(jī)理 激素作用的機(jī)理有各種解釋?zhuān)梢詺w納為二： 一、是認(rèn)為激素作用于核酸代謝，可能是在DNA轉(zhuǎn)錄水平上。它使某些基因活化，形成一些新的mRNA、新的蛋白質(zhì)（主要是酶），進(jìn)而影響細(xì)胞內(nèi)的新陳代謝，引起生長(zhǎng)發(fā)育的變化。 二、則認(rèn)為激素作用于細(xì)胞膜，即質(zhì)膜首先受激素的影響，發(fā)生一系列膜結(jié)構(gòu)與功能的變化，使許多依附在一定的細(xì)胞器或質(zhì)膜上的酶或酶原發(fā)生相應(yīng)的變化，或者失活或者活化。酶系統(tǒng)的變化使新陳代謝和整個(gè)細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育也隨之發(fā)生變化。此外，還有人認(rèn)為激素對(duì)核和質(zhì)膜都有影響；或認(rèn)為激素的效應(yīng)先從質(zhì)膜再經(jīng)過(guò)細(xì)胞質(zhì)，最后傳到核中。相互作用 在植物生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，任何一種生理活動(dòng)都不是

7、受單一激素的控制，而是各種激素相互作用的結(jié)果。也就是說(shuō)，植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，是受多種激素的相互作用所控制的。例如，生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞增殖，而細(xì)胞分裂素則促進(jìn)增殖的子細(xì)胞繼續(xù)增大。又如，脫落酸強(qiáng)烈的抑制著生長(zhǎng)，并使衰老的過(guò)程加速，但是這些作用又會(huì)被細(xì)胞分裂素所解除。再如，生長(zhǎng)素的濃度適宜時(shí)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，同時(shí)開(kāi)始誘導(dǎo)乙烯的形成。當(dāng)生長(zhǎng)素的濃度超過(guò)最適濃度時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)抑制生長(zhǎng)的現(xiàn)象。研究激素之間的相互關(guān)系，對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐有著重要意義。應(yīng)用 促進(jìn)生長(zhǎng)：生長(zhǎng)素(IAA)對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官縱向生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。如芽、莖、根三種器官，隨著濃度升高，器官伸長(zhǎng)遞增至最大值，此時(shí)生長(zhǎng)素濃度為最適濃度，超過(guò)最適濃度，器官的伸

8、長(zhǎng)受到抑制。不同器官的最適濃度不同，莖端最高，芽次之，根最低。由次可知，根對(duì)IAA（生長(zhǎng)素）最敏感，極低的濃度就可促進(jìn)根生長(zhǎng)，最適濃度為10-10。莖對(duì)IAA敏感程度比根低，最適濃度為10-5。芽的敏感程度處于莖與根之間，最適濃度約為10-8。所以能促進(jìn)主莖生長(zhǎng)的濃度往往對(duì)側(cè)芽和根生長(zhǎng)有抑制作用。 促進(jìn)分化：生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素配合能引起細(xì)胞分裂，而且生長(zhǎng)素也能單獨(dú)引起細(xì)胞分裂。如早春樹(shù)木形成層細(xì)胞恢復(fù)分裂活動(dòng)是由頂芽產(chǎn)生的生長(zhǎng)素下運(yùn)而引起的 維持優(yōu)勢(shì)：正在生長(zhǎng)的植物莖端對(duì)側(cè)芽的生長(zhǎng)有抑制作用，這種現(xiàn)象稱(chēng)為頂端優(yōu)勢(shì)。棉花用縮節(jié)胺控制頂端生長(zhǎng)或打頂后，側(cè)芽大量發(fā)生。 抑制離區(qū)：棉花與果樹(shù)落花、落果

9、及落葉，是雙子葉植物的普遍現(xiàn)象。棉花的蕾鈴脫落，與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給有關(guān)，也與激素水平有關(guān)。當(dāng)蕾鈴柄的基部，遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素含量高，近軸端生長(zhǎng)素含量低時(shí)，抑制離層內(nèi)纖維素酶、果膠酶的活性，因而抑制離層細(xì)胞的分離，蕾鈴不脫落；反之，當(dāng)近軸端生長(zhǎng)素含量高，遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素含量低時(shí)，則使果膠酶和纖維素酶活性提高，促進(jìn)離層的分離，致使蕾鈴脫落。 促進(jìn)結(jié)實(shí)：植物開(kāi)花受精之后，子房中的生長(zhǎng)素含量提高，從而促進(jìn)子房及其周?chē)M織的膨大，加速了果實(shí)的發(fā)育。如雌蕊未經(jīng)受精而子房能及時(shí)獲得IAA，也能誘導(dǎo)某些植物無(wú)籽果實(shí)的形成。如在授粉前用生長(zhǎng)素噴或涂于柱頭上，不經(jīng)授粉最終也能發(fā)育成單性果實(shí)。如胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、西

10、葫蘆和無(wú)花果等赤霉素1.概念：是廣泛存在的一類(lèi)植物激素。其化學(xué)結(jié)構(gòu)屬于二萜類(lèi)酸，由四環(huán)骨架衍生而得?？纱碳と~和芽的生長(zhǎng)。已知的赤霉素類(lèi)至少有38種。赤霉素應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，在某些方面有較好效果。2.赤霉素的發(fā)現(xiàn)：1921年日本黑澤英一發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水稻感染了赤霉菌后，會(huì)出現(xiàn)植株瘋長(zhǎng)的現(xiàn)象，病株往往比正常植株高50%以上，而且結(jié)實(shí)率大大降低，因而稱(chēng)之為“惡苗病”?？茖W(xué)家將赤霉菌培養(yǎng)基的濾液噴施到健康水稻幼苗上，發(fā)現(xiàn)這些幼苗雖然沒(méi)有感染赤霉菌，卻出現(xiàn)了與惡苗病同樣的癥狀。1938年日本藪田貞治郎和住木諭介從赤霉菌培養(yǎng)基的濾液中分離出這種活性物質(zhì)，并鑒定了它的化學(xué)結(jié)構(gòu)。命名為赤霉酸。1956年C.A.韋斯特

11、和B.O.菲尼分別證明在高等植物中普遍存在著一些類(lèi)似赤霉酸的物質(zhì)。到1983年已分離和鑒定出60多種。一般分為自由態(tài)及結(jié)合態(tài)兩類(lèi)，統(tǒng)稱(chēng)赤霉素，分別被命名為GA1，GA2等。3.赤霉素在植物體內(nèi)的合成部位和運(yùn)輸與存在形式體內(nèi)運(yùn)輸：GA與生長(zhǎng)素不同，其運(yùn)輸不表現(xiàn)極性，（根尖合成-沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，嫩葉產(chǎn)生-沿篩管向下運(yùn)輸）。不同植物間的運(yùn)輸速度差別很大，如矮生豌豆是 5cmh-1，豌豆是 2.1mmh-1,馬鈴薯0.42mm h-1。生物合成：種子植物中赤霉素的生物合成途徑，根據(jù)參與酶的種類(lèi)和在細(xì)胞中的合成部位，大體分為三個(gè)階段，一、二、三階段分別在質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和胞質(zhì)溶膠中進(jìn)行。1）從異戊烯焦磷酸（

12、isopentenyl pyrophosphate）到貝殼杉烯（ent-kaurene）階段此階段在質(zhì)體中進(jìn)行，異戊烯焦磷酸是由甲瓦龍酸（mevalonic acid,MVA）轉(zhuǎn)化來(lái)的，而合成甲瓦龍酸的前體物為乙酰-CoA。2）從貝殼杉烯到GA12醛（GA12-aldehyde）階段，接著轉(zhuǎn)變?yōu)镚A12或GA53，依賴(lài)于GA的C-13是否羥基化。此階段在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行。3）由GA12醛轉(zhuǎn)化成其它GA的階段 此階段在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成20-C的GA12?；GA12進(jìn)一步氧化可生成其它GA。各種GA相互之間還可相互轉(zhuǎn)化。所以大部分植物體內(nèi)都含有多種赤霉素。 存在形式：自

13、由赤霉素(free gibberellin) -不以鍵的形式與其他物質(zhì)結(jié)合，易被有機(jī)溶劑提取出來(lái)。屬于有生理活性；結(jié)合赤霉素(conjugated gibberellin) -赤霉素和其他物質(zhì) （如葡萄糖） 結(jié)合，要通過(guò)酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素，屬于無(wú)生理活性。束縛型：這是GA的一種儲(chǔ)藏形式。種子成熟時(shí)，GA轉(zhuǎn)化為束縛型貯存，而在種子萌發(fā)時(shí)，又轉(zhuǎn)變成游離型而發(fā)揮其調(diào)節(jié)作用。4.赤霉素的生理效應(yīng)促進(jìn)麥芽糖的轉(zhuǎn)化（誘導(dǎo)淀粉酶形成）；促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)（對(duì)根的生長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用，但顯著促進(jìn)莖葉的生長(zhǎng)），防止器官脫落和打破休眠等。赤霉素最突出的作用是加速細(xì)胞的伸長(zhǎng)（赤霉素可以提高植物體內(nèi)生長(zhǎng)素的含量，而生長(zhǎng)素直接調(diào)節(jié)細(xì)胞的伸長(zhǎng)），對(duì)細(xì)胞的分裂也有促進(jìn)作用，它可以促進(jìn)細(xì)胞的擴(kuò)大（但不引起細(xì)胞壁的酸化）