第三章遺傳的基本規(guī)律

1、第三章第三章 遺傳的基本規(guī)律遺傳的基本規(guī)律本章目錄第一節(jié)第一節(jié) 分離規(guī)律分離規(guī)律第二節(jié)第二節(jié) 自由組合規(guī)律自由組合規(guī)律第三節(jié)第三節(jié) 連鎖與互換定律連鎖與互換定律第一節(jié)第一節(jié) 分離規(guī)律分離規(guī)律 生物通過(guò)生殖產(chǎn)生子代，其實(shí)，親代與子代之間并沒(méi)有傳遞現(xiàn)成性狀的現(xiàn)象，而是將其遺傳物質(zhì)傳遞給了子代，遺傳物質(zhì)得以表達(dá)就成為后代的性狀。來(lái)自于兩個(gè)親代的遺傳物質(zhì)又各不相同，所以就表現(xiàn)出復(fù)雜的遺傳現(xiàn)象。 較早利用雜交實(shí)驗(yàn)方法來(lái)研究生物遺傳性狀的是奧地利學(xué)者孟德?tīng)?G.Mendel18221884年)。他用豌豆作科學(xué)實(shí)驗(yàn),第一次肯定了生物性狀是通過(guò)遺傳因子(現(xiàn)稱為基因)傳遞的，并發(fā)現(xiàn)基因在世代相傳中的遺傳規(guī)律，他

2、敏銳的洞察力和執(zhí)著的追求終于揭示出遺傳的基本法則，從而給遺傳學(xué)研究奠定了科學(xué)基礎(chǔ)。 孟德?tīng)枮槭裁催x豌豆為試驗(yàn)材料呢？因?yàn)橥愣咕哂幸韵聝?yōu)點(diǎn)，利用豌豆作為實(shí)驗(yàn)材料，就必須對(duì)豌豆進(jìn)行人工授粉，為了后續(xù)課程的學(xué)習(xí)，需要學(xué)習(xí)者有所了解，其圖示過(guò)程如下。一、孟德?tīng)柕耐愣闺s交實(shí)一、孟德?tīng)柕耐愣闺s交實(shí)驗(yàn)驗(yàn) 豌豆是閉花授粉植物，在自然條件下，每種性狀都是純種。孟德?tīng)柗謩e選用了七對(duì)不同性狀的豌豆品種進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，觀察這些相對(duì)性狀在雜交后代中的傳遞規(guī)律。這七對(duì)相對(duì)性狀是： 花的顏色： 紫色白色 種子性狀： 圓形皺縮 種子顏色： 黃色綠色 花著生位置： 腋生頂生 豆莢形狀： 飽滿皺縮 豆莢顏色： 綠色黃色 植株高度：

3、 高矮 每對(duì)性狀之間，都互為相對(duì)性狀，彼此分明，沒(méi)有中間性狀。所謂相對(duì)性狀就是指同一性狀的不同類型。孟德?tīng)柊丫哂邢鄬?duì)性狀的純種開紫花的植株和純種開白花的植株雜交，不論用哪一種做父本或母本，其子1代(F1代)全開紫花。這種在雜合子中所表現(xiàn)出的親本性狀稱為顯性性狀，如花的紫色；不表現(xiàn)出來(lái)的性狀稱為隱性性狀，如花的白色。 第二年，用子1代的雜種植株播種生長(zhǎng)。并讓它們自交(閉花授粉)，所產(chǎn)生的子2代(F2代)共929株。孟德?tīng)栍媒y(tǒng)計(jì)學(xué)方法處理雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果，發(fā)現(xiàn)有705株開紫花，224株開白花，按紫花與白花數(shù)目的比例來(lái)看是3.15:1.00,約為3:l的比例。這種在雜種后代中出現(xiàn)不同性狀的現(xiàn)象，稱為性狀

4、分離。 孟德?tīng)柊瓷鲜龇椒ɡ^續(xù)對(duì)7對(duì)相對(duì)性狀分別進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)了子二代植株顯性與隱性性狀之間的比例，結(jié)果都十分相似，總體上都體現(xiàn)了3:1的比例，這是一個(gè)很有規(guī)律性的現(xiàn)象。 二、對(duì)分離現(xiàn)象的解釋二、對(duì)分離現(xiàn)象的解釋 在本實(shí)驗(yàn)中，如以R代表花的紫色基因，r代表花的白色基因。那么，親代紫花的細(xì)胞中含基因RR，白花細(xì)胞中含基因rr，在生殖細(xì)胞形成過(guò)程中，成對(duì)基因彼此分離，結(jié)果紫花全是含R基因的生殖細(xì)胞，白花全是含r基因的生殖細(xì)胞。受精后，受精卵又具有成對(duì)的基因Rr。由于紫色基因R對(duì)白色基因r為顯性，所以子1代全開紫花。子l代形成生殖細(xì)胞時(shí)，R基因與r基因相互分離，一半含R基因，一半含r基因，這樣，受

5、精后子2代將有三種基因組合形式(RR、Rr、rr)，由于基因R對(duì)基因r為顯性，所以子2代中紫花和白花的比例為3:1。 上述紫色或白色這些能夠用肉眼觀察到的性狀稱表型，與表型有關(guān)的基因組成稱基因型。親代的基因型RR或rr，由于同對(duì)基因彼此相同，稱為純合子；子1代的基因型為Rr，同對(duì)基因彼此不同，稱為雜合子。在雜合子中，基因R和基因r的作用是不同的，能夠控制顯性性狀的基因稱為顯性基因，控制隱性性狀的基因稱為隱性基因?；蛞话阌糜⑽淖帜副硎?，顯性基因用大寫字母如R，隱性基因用小寫字母如r。那么等位基因是指在同源染色體的某一位點(diǎn)上所具有的不同形式的基因，如基因A與基因a，它們影響著同一相對(duì)性狀的形成。

6、三、對(duì)分離實(shí)驗(yàn)結(jié)果的驗(yàn)證三、對(duì)分離實(shí)驗(yàn)結(jié)果的驗(yàn)證 測(cè)交就是讓雜種個(gè)體與隱性純合類型雜交，用以測(cè)定雜種基因組合的方法。子1代雜合子Rr，在形成生殖細(xì)胞時(shí)，R基因和r基因彼此分離，形成兩類數(shù)量相等的生殖細(xì)胞，而隱性親本則只形成一種含r的生殖細(xì)胞，隨機(jī)受精后將形成基因型為Rr、rr數(shù)量相等的受精卵，將來(lái)分別開出紫花和白花，約成l:1的比例。測(cè)交結(jié)果與預(yù)期的設(shè)想完全一致，說(shuō)明實(shí)驗(yàn)是正確的。 為了驗(yàn)證子1代細(xì)胞中確實(shí)存在一對(duì)等位基因Rr，并且，這一對(duì)等位基因在減數(shù)分裂中真的彼此分離，分別進(jìn)入到不同的生殖細(xì)胞中去，孟德?tīng)栐O(shè)計(jì)了著名的測(cè)交試驗(yàn)。 四、基因的分離定律四、基因的分離定律 綜上所述，可得出如下結(jié)論

7、：在雜合子細(xì)胞中，位于一對(duì)同源染色體相同位置上的一對(duì)等位基因，各白獨(dú)立存在，互不影響。在形成生殖細(xì)胞時(shí)，等位基因隨同源染色體的分開而分離，分別進(jìn)入不同的生殖細(xì)胞。這就是分離定律，也稱為孟德?tīng)柕谝欢?。減數(shù)分裂中同源染色體的分離是分離定律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。分離定律的實(shí)質(zhì)是等位基因的分離。第二節(jié)第二節(jié) 自由組合規(guī)律自由組合規(guī)律 孟德?tīng)栐谘芯恳粚?duì)相狀性狀的遺傳時(shí)總結(jié)出了分離定律，在此基礎(chǔ)上，他又進(jìn)一步研究?jī)蓪?duì)或兩對(duì)以上相對(duì)性狀的遺傳，提出了基因的自由組合定律。 一、兩對(duì)相對(duì)性狀的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)一、兩對(duì)相對(duì)性狀的豌豆雜交實(shí)驗(yàn) 孟德?tīng)栠x擇了這樣兩個(gè)親本進(jìn)行雜交： 一個(gè)是雙顯性親本：種子是圓形的，種子的顏色為黃

8、色； 一個(gè)是雙隱性親本：種子是皺縮的，種子的顏色為綠色。 雜交結(jié)果，無(wú)論誰(shuí)做父本或母本，子一代都是黃色圓滑的種子。子一代植株閉花授粉，所結(jié)的子二代556粒種子，有四種表型：黃色圓滑(315粒)、黃色皺縮(101粒)、綠色圓滑(108粒)、綠色皺縮(32粒)，它們?cè)跀?shù)量上的比例約為9:3:3:l。 在子1代中，從種子的顏色來(lái)看全為黃色，沒(méi)有綠色，說(shuō)明黃色為顯性，用Y表示，綠色為隱性，用y表示。從種子的形狀來(lái)看全為圓滑的，沒(méi)有皺縮的，說(shuō)明圓滑為顯性，用R表示，皺縮為隱性，用r表示。這樣，子1代的基因型是YyRr。在子2代中黃和綠仍成3:1的比例，圓和皺也成3:1的比例，說(shuō)明都受分離定律的制約。同時(shí)

9、除原來(lái)的親本類型黃圓和綠皺之外，還出現(xiàn)了親本所沒(méi)有的類型黃皺和綠圓。各類型之間有一定的比例，即為9:3:3:1。二、孟德?tīng)柕募僭O(shè)與驗(yàn)證二、孟德?tīng)柕募僭O(shè)與驗(yàn)證 為了說(shuō)明上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果，孟德?tīng)栕髁诉@樣的假設(shè)：親本黃圓的基因型是YYRR，產(chǎn)生一種基因型YR的生殖細(xì)胞；親本綠皺的基因型是yyrr，也產(chǎn)生一種基因型yr的生殖細(xì)胞。受精后F1的基因型是YyRr，表現(xiàn)為黃圓。F1形成生殖細(xì)胞時(shí)，每對(duì)等位基因分離，不同對(duì)的基因可以自由組合形成四種數(shù)量相等的生殖細(xì)胞：YR、Yr、yR、yr，其比例是1:1:1:1。隨機(jī)受精后F2有9種基因型，4種表型，表型成9:3:3:l的比例。由圖可以看出，一對(duì)性狀的分離與另一

10、對(duì)性狀的分離是相互獨(dú)立的。在其后代中，這些性狀之間又是可以自由組合的。 為了驗(yàn)證自由組合假設(shè)的真實(shí)性，孟德?tīng)栍秒s種子1代和綠皺親代進(jìn)行測(cè)交。根據(jù)自由組合假說(shuō)，雜種子1代(YyRr)形成生殖細(xì)胞時(shí)，將產(chǎn)生四種數(shù)量相等的生殖細(xì)胞：YR、Yr、yR、yr，綠皺親代只產(chǎn)生一種生殖細(xì)胞yr。隨機(jī)受精后，將形成YyRr、Yyrr、yyRr、yyrr四種基因型的子代，而且數(shù)量相等。故從表型上看，黃圓、黃皺、綠圓、綠皺約呈1:1:1:1的比例。實(shí)驗(yàn)結(jié)果正如預(yù)期的那樣，完全證實(shí)了自由組合假說(shuō)。 三、孟德?tīng)柕淖杂山M合定律三、孟德?tīng)柕淖杂山M合定律 孟德?tīng)栍纱颂岢隽俗杂山M合定律：位于非同源染色體上兩對(duì)或兩對(duì)以上的基因

11、，在形成生殖細(xì)胞時(shí)，同源染色體上的等位基因彼此分離，非同源染色體上的基因自由組合，分別形成不同基因型的生殖細(xì)胞。這就是孟德?tīng)柕牡诙伞?現(xiàn)代分子生物學(xué)對(duì)染色體上基因定位的研究證明，豌豆有7對(duì)染色體，控制黃、綠(Yy)的等位基因在第1對(duì)同源染色體上，控制圓、皺(Rr)的等位基因位于第7對(duì)同源染色體上。孟德?tīng)柕淖杂山M合定律適用于非同源染色體上兩對(duì)或兩對(duì)以上基因控制的性狀遺傳。故在減數(shù)分裂中，非同源染色體的自由組合是自由組合定律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。自由組合定律的實(shí)質(zhì)是非等位基因的自由組合。 第三節(jié)第三節(jié) 連鎖與互換定律連鎖與互換定律 摩爾根（Morgan 1866年1945年）是美國(guó)的生物學(xué)家與遺傳學(xué)家

12、，他發(fā)現(xiàn)了染色體的遺傳機(jī)制，創(chuàng)立了染色體遺傳理論，是現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)生物學(xué)奠基人。摩爾根青年時(shí)在Kentucky州立學(xué)院接受教育。后在Johns Hopkins學(xué)院研究胚胎學(xué)，并獲得博士。1933年，由于他的杰出成就獲得了諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。 1911年摩爾根和他的學(xué)生以果蠅為實(shí)驗(yàn)材料，在大量雜交實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，提出了連鎖與互換定律：當(dāng)兩對(duì)不同的基因位于一對(duì)同源染色體上時(shí)他們并不自由組合，而是聯(lián)合傳遞，稱為連鎖。同源染色體上的連鎖基因之間，由于發(fā)生了交換，必將形成新的連鎖關(guān)系，稱互換或重組。一、完全連鎖（連鎖定律）一、完全連鎖（連鎖定律） 野生果蠅為灰身長(zhǎng)翅類型，在實(shí)驗(yàn)飼養(yǎng)中出現(xiàn)黑身殘翅的突變類型?；疑恚?/p>

13、B）對(duì)黑身（b）是顯性，長(zhǎng)翅（V）對(duì)殘翅（v）是顯性。灰身長(zhǎng)翅（BBVV）和黑身殘翅（bbvv）的果蠅雜交，子1代是灰身長(zhǎng)翅的雜合子（BvVv）。用子1代雄果蠅和黑身殘翅的雌果蠅測(cè)交，按自由組合定律預(yù)測(cè)，子1代雄果蠅將產(chǎn)生BV、bV、Bv、bv四種數(shù)量相等的精子，雌果蠅只產(chǎn)生一種bv卵子，受精后，將產(chǎn)生灰身長(zhǎng)翅(BbVv)、灰身殘翅(Bbvv)、黑身長(zhǎng)翅(bbVv)和黑身殘翅(bbvv)四種類型的果蠅，而且呈1:l:1:1的比例。實(shí)驗(yàn)結(jié)果并非如此，而是只有灰身長(zhǎng)翅(BbVv)和黑身殘翅(bbvv)兩種類型，呈1:1的比例。 摩爾根假定：基因B和V同在一條染色體上，基因b和v同在另一條染色體上。

14、在精子形成過(guò)程中，由于同源染色體彼此分離，含有B和V的染色體與含有b和v的染色體各自分離到兩個(gè)子細(xì)胞中去，這兩種精子分別與卵細(xì)胞受精后，其后代只能是灰身長(zhǎng)翅(BbVv)和黑身殘翅(bbvv)兩種類型。這種遺傳方式有別于自由組合定律。 這種兩對(duì)或兩對(duì)以上等位基因位于一對(duì)同源染色體上，在遺傳時(shí)，位于一條染色體上的基因常連在一起不相分離,叫連鎖。這種果蠅測(cè)交后代完全是親本組合的現(xiàn)象，稱為完全連鎖。二、不完全連鎖二、不完全連鎖( (互換定律互換定律) ) 摩爾根用子1代雌果蠅和黑身殘翅的雄果蠅測(cè)交，后代又產(chǎn)生了四種類型：灰身長(zhǎng)翅、灰身殘翅、黑身長(zhǎng)翅、黑身殘翅，但不像自由組合定律那樣呈l:1:1:1的比例，而是大部分(83)為親本組合類型，少部分(17)為重新組合類型。 摩爾根認(rèn)為：在子1代雌果蠅產(chǎn)生卵子時(shí)，基因B和V連鎖在一條染色體上，基因b和v連鎖在另一條染色體上，由于同源染色體非姐妹染色單體發(fā)生互換,產(chǎn)生了四種類