第一節(jié)連鎖與交換

1、2022-4-131一、連鎖一、連鎖二、二、雌雄的連鎖不同雌雄的連鎖不同三、交換三、交換四、連鎖群四、連鎖群五、三點(diǎn)試驗(yàn)與基因直線排列五、三點(diǎn)試驗(yàn)與基因直線排列六、并發(fā)率和干涉六、并發(fā)率和干涉七、連鎖圖七、連鎖圖2022-4-132（一）貝特生的雜交試驗(yàn)（一）貝特生的雜交試驗(yàn)l1906年，年，Bateson用香豌豆做了一個(gè)兩對性狀的雜交研用香豌豆做了一個(gè)兩對性狀的雜交研究。究。P紫花長花粉粒紫花長花粉粒紅花圓花粉粒紅花圓花粉粒PPLLppllF1紫長紫長PpLl自交自交F2紫長紫長 紫圓紫圓紅長紅長紅圓紅圓總數(shù)總數(shù)P-L-P-llppL-pplll實(shí)際個(gè)體數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)4831390393133

2、86952按按9:3:3:1推推 算的理論數(shù)算的理論數(shù) 3910.51303.51303.5434.569522022-4-133l在上述結(jié)果中，在上述結(jié)果中，F(xiàn)2中也出現(xiàn)四種表現(xiàn)型，但不符中也出現(xiàn)四種表現(xiàn)型，但不符合兩對性狀獨(dú)立遺傳的合兩對性狀獨(dú)立遺傳的 9：3：3：1的分離比例。的分離比例。其中親本型（紫長和紅圓）的性狀組合的實(shí)際數(shù)其中親本型（紫長和紅圓）的性狀組合的實(shí)際數(shù)明顯多于理論數(shù)。而重組類型（紅長和紫圓）卻明顯多于理論數(shù)。而重組類型（紅長和紫圓）卻明顯少于理論數(shù)。顯然，不能用獨(dú)立分配規(guī)律來明顯少于理論數(shù)。顯然，不能用獨(dú)立分配規(guī)律來解釋這種現(xiàn)象。解釋這種現(xiàn)象。l連鎖遺傳：原本屬于同一

3、親本的兩個(gè)非等位基因連鎖遺傳：原本屬于同一親本的兩個(gè)非等位基因有連系在一起遺傳的傾向。這種現(xiàn)象被稱為連鎖有連系在一起遺傳的傾向。這種現(xiàn)象被稱為連鎖遺傳。遺傳。2022-4-134（二）玉米的連鎖遺傳現(xiàn)象（二）玉米的連鎖遺傳現(xiàn)象 在獨(dú)立遺傳的情況下，在獨(dú)立遺傳的情況下，F(xiàn)2群體中群體中9：3：3：1的分離比例是以的分離比例是以F1形成四種配子且數(shù)形成四種配子且數(shù)量相等為前提條件的。量相等為前提條件的。 那么，連鎖遺傳中，那么，連鎖遺傳中，F(xiàn)1形成的配子的比形成的配子的比例呢？例呢？2022-4-135l玉米籽粒的糊粉層有色玉米籽粒的糊粉層有色C對無色對無色c為顯性，飽滿為顯性，飽滿Sh對對凹陷凹

4、陷sh是顯性。是顯性。P有色飽滿有色飽滿無色凹陷無色凹陷CCShShccshshF1有色飽滿有色飽滿CcShshccshsh無色凹陷無色凹陷CcShshCcshshccShshccshsh總數(shù)總數(shù)Ft有色飽有色飽有色凹有色凹無色飽無色飽無色凹無色凹實(shí)得粒數(shù)實(shí)得粒數(shù)403214915240358368百分比百分比48.21.81.848.22022-4-136l在在Ft中：中：親本型親本型=（4032+4035）/8368=96.4%重組型重組型=（149+152）/8368=3.6%假如是獨(dú)立分配，假如是獨(dú)立分配，F(xiàn)t中四種類型應(yīng)該中四種類型應(yīng)該是是1：1：1：1，測交結(jié)果顯然不能用獨(dú)，測交結(jié)

5、果顯然不能用獨(dú)立分配規(guī)律來解釋，雖然形成四種配子，立分配規(guī)律來解釋，雖然形成四種配子，但絕非各占但絕非各占1/4，而是親本組合類型占絕，而是親本組合類型占絕大多數(shù)。大多數(shù)。 2022-4-137l兩個(gè)親本各具有一個(gè)顯性性狀和一個(gè)隱性性狀，兩個(gè)親本各具有一個(gè)顯性性狀和一個(gè)隱性性狀，雜交雜交F1再與雙隱性植株測交再與雙隱性植株測交P有色凹陷有色凹陷無色飽滿無色飽滿CCshshccShShF1有色飽滿有色飽滿無色凹陷無色凹陷CcShshccshshFt有、飽有、飽有、凹有、凹無、飽無、飽無、凹無、凹 總數(shù)總數(shù)CcShshCcshshccShshccshsh實(shí)得數(shù)實(shí)得數(shù)6382137921096672

6、4378百分比百分比1.548.548.51.52022-4-138測交后代中：測交后代中： 親本型親本型= =（21379+21096 21379+21096 ）/43785/43785 =97.01% =97.01% 重組型重組型= =（638+672638+672）/43785=2.99%/43785=2.99%Ft群體中也有四種類型，但親本型群體中也有四種類型，但親本型組合占組合占97.01%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過獨(dú)立分配所，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過獨(dú)立分配所應(yīng)有的應(yīng)有的50%，重組型只有，重組型只有3%左右，遠(yuǎn)左右，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于獨(dú)立分配所應(yīng)有的遠(yuǎn)低于獨(dú)立分配所應(yīng)有的50%。2022-4-139l兩組測交結(jié)果說明，親

7、本所具有的兩組測交結(jié)果說明，親本所具有的C-c、Sh-sh這兩對非等位基因不是獨(dú)立分配的，這兩對非等位基因不是獨(dú)立分配的，而是在大多數(shù)情況下連系在一起遺傳。在而是在大多數(shù)情況下連系在一起遺傳。在相引相中，相引相中，C和和Sh連系在一起遺傳，連系在一起遺傳，c和和sh連系在一起遺傳，因此連系在一起遺傳，因此F1產(chǎn)生的配子中，產(chǎn)生的配子中，親本型的（親本型的（CSh和和csh）占大多數(shù)，重新組）占大多數(shù)，重新組合型的（合型的（cSh和和Csh）數(shù)量偏少。在相斥相）數(shù)量偏少。在相斥相中，中，c與與Sh、C與與sh連系在一起遺傳，親本連系在一起遺傳，親本型配子型配子cSh和和Csh明顯多于明顯多于50

8、%，重組型，重組型CSh和和csh明顯少于明顯少于50%。2022-4-1310二、雌雄的連鎖不同二、雌雄的連鎖不同（一）完全連鎖（一）完全連鎖(completelinkage)2022-4-1311lF1只能形成兩種配子：只能形成兩種配子：AB和和ab，F(xiàn)1自自交和測交，其后代（交和測交，其后代（F2和和Ft）的表現(xiàn)）的表現(xiàn)型也只有親本型，而不會出現(xiàn)重新組型也只有親本型，而不會出現(xiàn)重新組合的類型。這種遺傳現(xiàn)象稱為完全連合的類型。這種遺傳現(xiàn)象稱為完全連鎖（鎖（completelinkage）。）。2022-4-1312l非等位基因間完全連鎖的情形是非非等位基因間完全連鎖的情形是非常少見的。一般

9、的情況都是不完全常少見的。一般的情況都是不完全連鎖（連鎖（incompletelinkage）。當(dāng)兩）。當(dāng)兩對基因不完全連鎖時(shí)，對基因不完全連鎖時(shí)，F(xiàn)1不僅產(chǎn)生不僅產(chǎn)生親本型配子，也產(chǎn)生少量的重組型親本型配子，也產(chǎn)生少量的重組型配子。配子。2022-4-1313不完全連鎖不完全連鎖(incompletelinkage)2022-4-1314l 連鎖遺傳的現(xiàn)象是連鎖遺傳的現(xiàn)象是BatesonBateson于于19061906年發(fā)現(xiàn)的，而年發(fā)現(xiàn)的，而其遺傳機(jī)理則是其遺傳機(jī)理則是MorganMorgan等人搞清楚的。等人搞清楚的。 一種生物的性狀是成千上萬的，然而，每一一種生物的性狀是成千上萬的，然

10、而，每一種生物所具有的染色體卻是十分有限的。因此，種生物所具有的染色體卻是十分有限的。因此，一條染色體上必然載有許多基因。一條染色體上必然載有許多基因。 具有連鎖遺傳關(guān)系的一些基因，是位于同一具有連鎖遺傳關(guān)系的一些基因，是位于同一染色體上的非等位基因。染色體上的非等位基因。 連鎖基因的重組是由于交換引起的。連鎖基因的重組是由于交換引起的。 2022-4-1315l減數(shù)分裂的前期減數(shù)分裂的前期I同源染色體會相互配對，同源染色體會相互配對，稱聯(lián)會（稱聯(lián)會（synapsis），在雙線期時(shí)，同源），在雙線期時(shí)，同源染色體之間可以見到交叉現(xiàn)象，交叉現(xiàn)染色體之間可以見到交叉現(xiàn)象，交叉現(xiàn)象標(biāo)志著同源染色體的

11、非姊妹染色單體象標(biāo)志著同源染色體的非姊妹染色單體的對應(yīng)區(qū)段發(fā)生了交換。由于發(fā)生了交的對應(yīng)區(qū)段發(fā)生了交換。由于發(fā)生了交換，而導(dǎo)致同源染色體間非等位基因的換，而導(dǎo)致同源染色體間非等位基因的重組，打破原來的連鎖關(guān)系，而表現(xiàn)為重組，打破原來的連鎖關(guān)系，而表現(xiàn)為不完全連鎖。（不完全連鎖又叫做部分不完全連鎖。（不完全連鎖又叫做部分連鎖）連鎖）2022-4-1316連鎖與交換的遺傳機(jī)理連鎖與交換的遺傳機(jī)理2022-4-13172022-4-1318交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)2022-4-1319雙線期 與 早中期(示意圖)2022-4-1320中期I 與 后期I (示意圖)2022-4-13211 1

12、、重組值：重組型配子數(shù)占總配子、重組值：重組型配子數(shù)占總配子 數(shù)的百分比。數(shù)的百分比。l重組值重組值= =（重組型配子數(shù)（重組型配子數(shù)/ /總配子總配子 數(shù)）數(shù)）100%100% 重組值的大小為重組值的大小為0 0 50% 50%之間之間2022-4-1322總配子數(shù)重組型配子數(shù)交換值100(%)2022-4-1323l如果我們所研究的兩個(gè)遺傳標(biāo)記相如果我們所研究的兩個(gè)遺傳標(biāo)記相距較遠(yuǎn)，或者說我們所關(guān)注的染色距較遠(yuǎn)，或者說我們所關(guān)注的染色體片段比較長，其間可能發(fā)生雙交體片段比較長，其間可能發(fā)生雙交換甚至多次交換，遺傳學(xué)方法測定換甚至多次交換，遺傳學(xué)方法測定出來的重組值往往小于交換值。出來的重組

13、值往往小于交換值。有時(shí)候，常把交換值和重組值混有時(shí)候，常把交換值和重組值混用。用。2022-4-1324l交換值的測定的方法有自交法和測交交換值的測定的方法有自交法和測交法法1、測交法：、測交法： 要想了解重組型配子和親本型要想了解重組型配子和親本型配子的數(shù)目，首先應(yīng)該想到用測交法。配子的數(shù)目，首先應(yīng)該想到用測交法。因?yàn)闇y交后代（因?yàn)闇y交后代（Ft）群體中表現(xiàn)型的）群體中表現(xiàn)型的種類和比例正是被測個(gè)體產(chǎn)生的配子種類和比例正是被測個(gè)體產(chǎn)生的配子的種類和比例的直接反映。的種類和比例的直接反映。2022-4-13252 2、自交法：、自交法：有的作物，如玉米，測交比較容易，它授有的作物，如玉米，測交

14、比較容易，它授粉方便，一次授粉能得到大量種子。但粉方便，一次授粉能得到大量種子。但是，有些作物如小麥，水稻等自花授粉是，有些作物如小麥，水稻等自花授粉作物，不僅去雄和授粉比較困難，而且作物，不僅去雄和授粉比較困難，而且一次雜交只能得到很少量的種子，不宜一次雜交只能得到很少量的種子，不宜用測交的方法測定重組率。用測交的方法測定重組率。l自花授粉作物可以用自交法，根據(jù)自花授粉作物可以用自交法，根據(jù)F F2 2群群體的資料估算重組率。體的資料估算重組率。 2022-4-1326l連鎖群：它是一群相互連鎖的基因。這連鎖群：它是一群相互連鎖的基因。這些基因位于一對同源染色體上。些基因位于一對同源染色體上

15、。l一種生物的連鎖群數(shù)等于單倍體染色體一種生物的連鎖群數(shù)等于單倍體染色體數(shù)。數(shù)。2022-4-1327l基因定位：基因在染色體上有一定基因定位：基因在染色體上有一定的位置。確定基因在染色體上的位的位置。確定基因在染色體上的位置就叫做基因定位（置就叫做基因定位（genemapping）。）。l進(jìn)行基因定位的方法有：兩點(diǎn)試驗(yàn)進(jìn)行基因定位的方法有：兩點(diǎn)試驗(yàn)和三點(diǎn)試驗(yàn)和三點(diǎn)試驗(yàn)2022-4-1328l兩點(diǎn)測驗(yàn)：它是基因定位的最基本的方兩點(diǎn)測驗(yàn)：它是基因定位的最基本的方法，它是通過一次雜交和一次測交來確法，它是通過一次雜交和一次測交來確定兩對基因是否連鎖以及它們之間的距定兩對基因是否連鎖以及它們之間的距

16、離。離。 前面所講的測交法實(shí)際上就是兩點(diǎn)前面所講的測交法實(shí)際上就是兩點(diǎn)測驗(yàn)法。但是，僅憑一次兩點(diǎn)測驗(yàn)結(jié)果，測驗(yàn)法。但是，僅憑一次兩點(diǎn)測驗(yàn)結(jié)果，不能確定兩對基因在染色體上的順序不能確定兩對基因在染色體上的順序（即方向）。（即方向）。 2022-4-13291、兩點(diǎn)試驗(yàn)的程序、兩點(diǎn)試驗(yàn)的程序l 假如要確定三對基因的位置，要做三個(gè)兩點(diǎn)假如要確定三對基因的位置，要做三個(gè)兩點(diǎn)試驗(yàn)才能完成。設(shè)有試驗(yàn)才能完成。設(shè)有A-a、B-b和和C-c三對基因，三對基因，其定位的具體步驟是：其定位的具體步驟是：（1）、通過一次雜交和一次測交，求出、通過一次雜交和一次測交，求出A-a和和B-b之間的重組值，根據(jù)重組值確定它

17、們是否之間的重組值，根據(jù)重組值確定它們是否連鎖。連鎖。（2）、再通過一次雜交和一次測交，求出、再通過一次雜交和一次測交，求出B-b和和C-c之間的重組率，并根據(jù)重組率來確定它們之間的重組率，并根據(jù)重組率來確定它們是否連鎖。是否連鎖。 2022-4-1330（3）、又通過同樣的方法確定、又通過同樣的方法確定A-a和和C-c是否連是否連鎖。鎖。（4）、根據(jù)三個(gè)重組值的大小，確定這三對基、根據(jù)三個(gè)重組值的大小，確定這三對基因在染色體上的位置。因在染色體上的位置。 例：玉米籽粒顏色例：玉米籽粒顏色C-c (C-c (有色有色- -無無) )，飽滿（，飽滿（ShSh）對凹陷（對凹陷（shsh）為顯性，非

18、糯性（）為顯性，非糯性（WxWx）對糯性）對糯性（wxwx）為顯性，為了明確這三對基因是否連）為顯性，為了明確這三對基因是否連鎖，曾有人做過三個(gè)兩點(diǎn)測驗(yàn)。鎖，曾有人做過三個(gè)兩點(diǎn)測驗(yàn)。2022-4-1331l （1 1） 有色有色 飽滿飽滿 無色無色 凹陷凹陷 CCShSh ccshshCCShSh ccshsh 有色有色 飽滿飽滿 無色無色 凹陷凹陷 CcShsh ccshshCcShsh ccshsh C-Sh C-Sh=3.6%=3.6%l（2）飽滿飽滿糯性糯性凹陷凹陷非糯非糯ShShwxwxshshWxWxWxwxShshwxwxshshWX-Sh=20%l（3）非糯非糯有色有色糯性糯性

19、無色無色WxWxCCwxwxccWxwxCcwxwxccWx-C=23.6%2022-4-1332l結(jié)果：結(jié)果：C-cC-c和和Sh-shSh-sh之間的重組值為之間的重組值為3.6%3.6% Wx-wx Wx-wx和和Sh-sh 20%Sh-sh 20% Wx-wx Wx-wx和和C-c 23.6%C-c 23.6% 這樣，可以確定三個(gè)基因之間的順序和這樣，可以確定三個(gè)基因之間的順序和距離如下圖：距離如下圖： wx Shwx Sh C Cl 20 3.6 20 3.62022-4-1333 （1 1）工作量大。要給三個(gè)基因定位）工作量大。要給三個(gè)基因定位須做三次雜交和三次測交。須做三次雜交和

20、三次測交。（2 2）如果基因間距離較遠(yuǎn)，很可能）如果基因間距離較遠(yuǎn)，很可能發(fā)生雙交換，而影響測定結(jié)果的精發(fā)生雙交換，而影響測定結(jié)果的精確性。確性。2022-4-1334l三點(diǎn)試驗(yàn)：它是用三雜合體三點(diǎn)試驗(yàn)：它是用三雜合體abcabc/+/+與三與三隱性個(gè)體隱性個(gè)體abc/abcabc/abc進(jìn)行測交。通過對測交進(jìn)行測交。通過對測交后代的分析進(jìn)行基因定位。它是基因定后代的分析進(jìn)行基因定位。它是基因定位最常用的方法。位最常用的方法。l通過一次雜交和一次測交，能同時(shí)確定通過一次雜交和一次測交，能同時(shí)確定三個(gè)非等位基因間的排列順序和遺傳距三個(gè)非等位基因間的排列順序和遺傳距離，工作量較小，而且結(jié)果也比較精

21、確。離，工作量較小，而且結(jié)果也比較精確。2022-4-1335l現(xiàn)以果蠅的三對等位基因?yàn)槔?，介現(xiàn)以果蠅的三對等位基因?yàn)槔?，介紹三點(diǎn)試驗(yàn)的具體步驟。紹三點(diǎn)試驗(yàn)的具體步驟。步驟：步驟：雜交雜交測交測交2022-4-13361 1、三點(diǎn)試驗(yàn)、三點(diǎn)試驗(yàn)1 1（1 1）雜交和測交）雜交和測交l棘眼棘眼 剛毛正常剛毛正常 橫脈正常橫脈正常正常眼正常眼 缺剛毛缺剛毛 缺橫脈缺橫脈ec+/ec+sccv/Y正常眼正常眼 剛毛正常剛毛正常 橫脈正常橫脈正常棘眼棘眼 缺剛毛缺剛毛 缺橫脈缺橫脈ec+/+sccvecsccv/Y Ftl測交后代測交后代結(jié)果見下頁結(jié)果見下頁2022-4-1337表型表型實(shí)得數(shù)實(shí)得數(shù)e

22、c+810+sccv828ecsc+62+cv88+sc+89ec+cv103合計(jì)合計(jì)19802022-4-1338ecec-sc-sc間的重組值間的重組值l =（重組型配子數(shù)（重組型配子數(shù)/總配子數(shù)）總配子數(shù)）100%=(62+88)/1980100%=7.6%重組值重組值去掉去掉%，所得值為兩個(gè)基因的圖距。，所得值為兩個(gè)基因的圖距。ec7.6sc2022-4-1339ec-cv間的重組值間的重組值 =（重組型配子數(shù)（重組型配子數(shù)/總配子數(shù)）總配子數(shù)）100%=(89+103)/1980100%=9.7%ec9.7cvsc、cv、ec的順序可能是：的順序可能是：ec7.6sccv9.7或或s

23、c7.6ec9.7cv到底是哪種呢？這得看到底是哪種呢？這得看sc-cv間的重組值。間的重組值。2022-4-1340sc-cv間的重組值間的重組值 =（重組型配子數(shù)（重組型配子數(shù)/總配子數(shù)）總配子數(shù)）100%=(62+88+89+103)/1980100%=17.3%sc、ec、cv的順序就是：的順序就是：sc7.6ec9.7cv17.3sc-cv間的重組值等于間的重組值等于sc-ecsc-ec間的重組值與間的重組值與ec-cvec-cv間的重組值之和，說明這三個(gè)基因在染間的重組值之和，說明這三個(gè)基因在染色體上是直線排列。色體上是直線排列。2022-4-13412、三點(diǎn)試驗(yàn)三點(diǎn)試驗(yàn)2 2（1

24、 1）雜交和測交）雜交和測交l 棘眼棘眼 截翅截翅 橫脈正常橫脈正常正常眼正常眼 正常翅正常翅 缺橫脈缺橫脈ecct+/ecct+cv/Y正常眼正常眼 正常翅正常翅 橫脈正常橫脈正常棘眼棘眼 截翅截翅 缺橫脈缺橫脈ecct+/+cvecctcv/Y Ftl測交后代測交后代結(jié)果見下頁結(jié)果見下頁表型實(shí)得數(shù)比例重組發(fā)生在ec-ctec-cvct-cvec ct +212581.5%+ + cv2207ec + cv27310.1%+ ct +265ec + +2178.3%+ ct cv223+ + +50.1%ec ct cv3合計(jì)5318100%18.4%10.2%8.4%2022-4-1343

25、lec-ct重組值重組值=10.1%+8.3%=18.4%lec-cv重組值重組值=10.1%+0.1%=10.2%lct-cv重組值重組值=8.3%+0.1%=8.4%根據(jù)重組值進(jìn)行作圖：根據(jù)重組值進(jìn)行作圖：ec10.2cv8.4ct18.4（18.6）由于由于有雙交換，有雙交換，ec-ct重組值是重組值是10.2%+8.4%-20.1%=18.4%這個(gè)法則就叫基因直線排列定律。這個(gè)法則就叫基因直線排列定律。2022-4-1344l如果兩個(gè)單交換的發(fā)生是彼此獨(dú)立如果兩個(gè)單交換的發(fā)生是彼此獨(dú)立的，雙交換的頻率就應(yīng)該是兩個(gè)單的，雙交換的頻率就應(yīng)該是兩個(gè)單交換頻率的乘積。交換頻率的乘積。2022-4-1345l上例中，理論雙交換值應(yīng)該是上例中，理論雙交換值應(yīng)該是10.2%8.4%=0.86%而實(shí)際雙交換值只有而實(shí)際雙交換值只有0.15%可見：一個(gè)單交換發(fā)生后，在它可見：一個(gè)單交換發(fā)生后，在它附近再發(fā)生第二個(gè)單交換的機(jī)會就附近再發(fā)生第二個(gè)單交換的機(jī)會就會減少一些。這種現(xiàn)象叫做干擾會減少一些。這種現(xiàn)象叫做干擾（干涉）（干涉）（interference）。）。2022-4-1346l一般用并發(fā)率來表示干擾的大小。一般用并發(fā)率來表示干擾的大小。并發(fā)率并發(fā)率=實(shí)際雙交換值實(shí)際雙交換值/ /理論雙交換值理論雙交換值上例中并發(fā)率上例中并發(fā)率=0.15