弱光逆境對植物光合特性的影響

1、YUNNANNORMALUNIVERSITY姓名：學號：#學院：生命科學學院專業(yè)：應用生物教育班級：11級A班綜述名稱：弱光逆境對植物光合特性的影響云南師范大學教務處編印弱光逆境對植物光合特性的影響¥(云南師范大學生命科學學院應用生物教育*班)摘要：弱光環(huán)境屬于逆境的一種，雖然不是植物基本生存的限制因素，但弱光對植株光合作用、光合產物的運輸和分配、營養(yǎng)元素的吸收、內源激素水平和抗氧化酶系活性等植物的生理代謝及形態(tài)建成有影響。弱光影響植物的光合特性，是目前影響設施生產的重要不利環(huán)境因素之一。研究弱光逆境適應性的調控及改善措施，付諸于生產實踐。關鍵詞：弱光、光合特性、生長發(fā)育、調控。Lo

2、wLightStressonPlantPhotosynthesisCharacteristics*(CollegeofLifeSciences,YunnanNormalUniversity,AppliedBiosystems#educationclasses)Abstract:Inthefaceofadversityisalowlightenvironment,thoughnotthelimitingfactorinplantbasicsurvival,butlightonplantphotosynthesis,transportanddistributionofphotosyntheticp

3、roducts,nutrientabsorption,endogenoushormonelevelsandactivityofantioxidantenzymesandotherplantphysiologicalmetabolismandmorphogenesisaffected.Lowlightaffectplantphotosyntheticcharacteristics,isanimportantproductionfacilitycurrentlyaffectingadverseenvironmentalfactors.Theregulationoflightstressadapta

4、tionandimprovementmeasuresputintoproductionpractices.Keywords:lowlight,photosynthesis,growthanddevelopment,theregulation.引言：對于植物本身來說，已有陰生植物和陽生之物之分，而絕大多數植物屬于陽生植物。大部分植物在弱光環(huán)境中都會產生生長不良的現象，植物在弱光環(huán)境中，會出現葉片變大變薄，夜色變淡，根系生長受到抑制，總生物量嚴重下降，開花期則會造成大量落花落果，生殖能力下降，果實品質降低及成熟延遲等現象。隨著我國農業(yè)生產的不斷發(fā)展，新型的生產方式如間作、套作等栽培模式的出現，在很

5、大程度上改善了農業(yè)生產，但也出現了一些問題。再加上冬春季節(jié)經常出現雨、雪、連陰天等不良氣候條件，造成植物的弱光環(huán)境，嚴重影響植物的生長和發(fā)育，使園業(yè)及農業(yè)生產的產量和品質嚴重下降。解除弱光限制，就得培育耐弱光植物，必須對其形態(tài)、弱光信號傳遞及轉導、生理生化、酶活性的調控、基因表達等進行有針對性的研究。植物的光合特性生態(tài)作用是由光照強度、日照長度、光譜成分的作用、CO2的需求特性、溫度和相對濕度等共同構成的，它們各有其空間和時間的變化關系。不同的植物在生長過程中對光照強度的需求不同。雖然因遺傳及生長環(huán)境的差異，不同植物對弱光照的反應不同，其所謂的弱光逆境也不同1。關于弱光的概念，植物生理學上還沒

6、有嚴格的定義，對于不同植物所需的光照環(huán)境本身就存在差異，有人認為弱光逆境指環(huán)境光強持久或短時間顯著低于植物光飽和點，但不低于限制其生存的最低光照強度時的光環(huán)境1。研究弱光逆境對植物光合特性的影響，對園藝生產、農業(yè)生產等方面的提高，具有指導意義，并且對植物學、分子生物學、遺傳學等學科的發(fā)展也有重要意義。一、弱光對植物生長發(fā)育的表觀I.弱光抑制植物的組織和器官的分化弱光抑制細胞分裂及生長，對植物的生長有抑制作用，組織和器官的分化減慢，對枝葉和根的生長也有限制作用。光照不足的樹木，干高、纖細，枝葉稀疏。光照不足時，常常使植物個體變小，植株葉片變大變薄、葉色變淡、角度平展、葉面積增加，莖長增加，根冠比

7、減少等。有研究表明，在遮陽情況下，葡萄植株出現黃化現象，酸櫻桃枝梢變長變細，節(jié)間變短，葉面積和側枝數量增加，植株總干重降低，而恢復正常光照后可消除這一影響；攀援植物絞股藍的比莖長和株高隨光照減弱而增加20這些研究結果一方面表明植物不同器官在形態(tài)發(fā)生方面對光的敏感性不同，另一方面也表明植物具有主動適應其生長環(huán)境光照條件的能力1。n.弱光影響植物光合作用合成物質在根與莖之間的分配弱光影響植物光合作用合成物質在根與莖之間的分配，植物的縱向生長和生長之間的投入。在植物的弱光照下，植物幼苗有時增加高生長，是以減少根和莖的直徑生長為代價的，其莖/根比較大。m.弱光影響植物葉片的生長發(fā)育弱光對葉片的排列方式

8、、形態(tài)結構和生理性狀有明顯的影響，影響葉片數量、長度、葉片大小及角質層厚度、數目和數量。IV .弱光影響植物的開花光照強度不僅對植物花芽分化，而且對開花、授粉、坐果及果實發(fā)育等都有明顯的影響1。通常植物被遮光后，花芽的數量減少，已經形成的花芽也會由于養(yǎng)分供應不足而發(fā)育不良或早期死亡。結實性如遇到弱光，會引起落果或果實發(fā)育不良、種子不飽滿等。V .弱光影響植物的果實弱光對果實中糖分的形成和積累、的含量也有影響。強光條件下，果實中糖分積累豐富，含量高。因此，在光照充足條件下生長的蘋果、梨、桃等，果實甘甜、色彩艷麗，品質好。對甜櫻桃枝條遮蔭發(fā)現，遮蔭枝條與對照相比，果實著色差，可溶性固形物含量下降，

9、果實硬度也有下降，且果實成熟延遲3。弱光對果實影響的主要原因是枝梢葉片生長量小且光照強度小，從而降低了光合作用而使葉子供給果實的同化物減少。在蘋果生長初期進行遮陽處理，其莖的生長沒有受到弱光的影響，表明在果實生長季節(jié)初期光照強度很弱時，存在同化產物競爭，莖的生長優(yōu)先于果實的生長。從以上可以看出，弱光可以引起植物的不良生長，并且對于不同的植物來說，其生長對光強度的需求也不同，有明顯的差異。二、弱光對植物生理生化的光合特性的影響I、弱光影響植物的葉綠素的合成葉綠體是高等綠色植物進行能量轉換的細胞器，是其進行光合作用的主要結構。影響葉綠體形成的環(huán)境因子有光照、水分、溫度、氧氣及礦質營養(yǎng)等，其中光照是

10、影響葉綠體形成的主要因子。葉綠體的發(fā)育受光的調控，弱光下葉綠體個體變小，數目變少；且葉片內葉綠體的分布也隨光強的改變而改變，強光下葉綠體垂周分布，而在弱光下葉綠體則平周分布，以利于吸收更多的有效光，增加光合速率4。沈文云等研究發(fā)現不耐弱光的黃瓜品種(津研3號)在弱光處理后葉片組織細胞葉綠體排列紊亂，方向不規(guī)則，海綿組織葉綠體及基粒發(fā)育不正常，基粒片層膨脹解體，葉綠體外被膜受到破壞5。有報道表明，耐弱光生態(tài)型黃瓜在弱光(2090E-m-2s-1)處理后葉片葉綠體內基粒數增多，基粒的類囊體排列緊密，從而有利于弱光環(huán)境下光能的有效利用6。弱光環(huán)境對葉綠體超微結構有顯著的影響，研究郁金香時發(fā)現遮光率超

11、過50%寸，不耐遮陰的夜皇后部分葉綠體呈不規(guī)則橢圓形，而耐陰的牛津則葉綠體超微結構變化較小7o植物光合作用中光能的吸收、傳遞和調節(jié)以及原初的光能轉化都是在結構和功能上不同的各種葉綠素蛋白質復合物上進行的，所以葉綠素的合成離不開光的參與。在植物葉綠體中，葉綠素a和葉綠素b含量及色素蛋白質復合體數量的多少和活性的大小對光合作用有著直接的影響。光照強度的大小對葉綠素及其色素蛋白質復合體的形成、含量和分布均產生較大影響8。不同程度的遮光處理能夠顯著增加白杯的葉綠素含量9,而強光照射則會使得菠菜葉片中的葉綠素含量明顯下降7,也有研究顯示遮光處理對葉綠素含量沒有顯著影響10。所以,弱光對不同植物的葉綠體含

12、量的影響不同。止匕外，葉綠素的合成還與光質有關。車生泉等人11以小蒼蘭為實驗材料，用不同光照射其幼苗，發(fā)現藍光下葉綠素含量最高，其次是白光和紅光，黑暗和綠光上最低。不同光質下的Chlb/Chla的比例均有差別，Chlb/Chla比例以黃光和藍光下最高，而以紅光更有利于Chla的形成。而儲種稀等人12以黃瓜為實驗材料，發(fā)現紅光處理的葉片與白光和藍光處理的相比，有較低的Chla/Chlb比值,而生長在藍光下的葉片其中Ch含量低于白光和紅光下的含量，但它的Chla/Chlb比值最高，這與大多數的研究報道相一致，即藍光培養(yǎng)的植株一般具有陽生植物的特性，而紅光培養(yǎng)的植株與陰生植物相似。n、弱光對植物凈光

13、合速率、光補償點和光飽和點的影響弱光逆境下，植物的功能葉片外部形態(tài)和內部結構均發(fā)生了變化，必然對光合作用產生影響。光補償點、光飽和點和凈光合速率是直接反映植物光合作用能力大小的3項指標。關于弱光對植物凈光合速率的影響，目前結論比一致，即隨著光照強度的減弱，凈光合速率降低，下降幅度受諸如溫度、CO維度、相對濕度等因素的影響，還同作物品種間的耐弱光能力有很大關系，耐弱光能力強的品種光合速率降低幅度較小。在矮櫻桃上的研究發(fā)現，光飽和點的降低幅度大于光補償點的降低幅度，使光合作用有效輻射范圍縮短13。但是，光飽和點和光補償點常隨外界環(huán)境條件的變化而發(fā)生波動，可比性較差。在弱光環(huán)境中影響植物的光合速率下

14、降的一個重要因素就是植物的耐弱光能力。不同的植物或者同一植物的不同品種的耐弱光能力不同，在弱光環(huán)境中生長時光合速率下降的幅度也有很大的差異，耐弱光的植物或品種即使在弱光條件下光合速率的下降幅度很小。植物的耐弱光能力具有遺傳特性，其在弱光環(huán)境中的生存能力與它在弱光下獲得的光合速率的大小相關，在弱光下能夠更多的吸收和捕獲光能遺傳特性決定其耐弱光的能力更強。作物的光飽和點和補償點可以代表作物自身對光能的要求及利用能力，是反映作物光合作用特性的重要特征值。通常情況下，光補償點較低的植物耐弱光能力越強，弱光環(huán)境中植物往往降低光飽和點和光飽和時的光合速率。有試驗研究表明，櫻桃的光飽和點和補償點隨著光照強度

15、的改變發(fā)生了變化，這是櫻桃自身對不良光環(huán)境的一種適應性表現13。陰生植物可以利用弱光，在光照弱的條件下都能生長，所以光補償點低，因為植物在光照大于光補償點時，可以生長。陰生植物葉片的輸導組織比陽生植物的稀疏，當光照強度增大時，水分對葉片的供給不足，陰生植物便不再增加光合速率，其光飽和點較低。陽生植物需要強光，所以光補償點相應提高。1883年德國J.賴因克首先發(fā)現植物的光飽和現象，并指出：光飽和點取決于所研究的對象。喜陰植物（深水藻或陰生葉片）在海平面全光照的十分之一或更低時即達光飽和；喜陽植物，尤其是荒漠植物或高山植物，在中午直射光下還未達到光飽和。對于水稻、小麥等C3植物，光飽和點為38萬勒

16、克斯。C4植物的光飽和點一般比C3植物高，有的C4植物在自然光強下甚至測不到光飽和點（如玉米的嫩葉）。作物群體的光飽和點較單葉為高，小麥單葉光飽和點為23萬勒克斯，而群體在10萬勒克斯下尚未達到飽和。這因為光照度增加時，群體的上層葉片雖已飽和，但下層葉片的光合強度仍隨光照度的增加而提高，所以群體的總光合強度還在上升。田、弱光對營養(yǎng)元素吸收的影響植物體內N代謝對光照環(huán)境的變化非常敏感。弱光導致番茄葉片內硝酸還原酶活性降低。根部硝酸還原酶活性下降幅度更大，使植株對硝態(tài)氮還原作用下降，影響硝態(tài)氮的吸收利用。弱光條件下對錢態(tài)氮的吸收量增多，為滿足植株體對氮素的需求，弱光下應施錢態(tài)氮肥。由于氮素同化還原

17、過程需要光合作用產生的碳作骨架，并與暗反應碳還原競爭同化力AT林口NADH/NADPH使植株體內碳水化合物合成和積累受阻，含量下降，碳氮比降低，這可能是果菜類植株在弱光下生長發(fā)育失調的1個主要原因15o植物的營養(yǎng)元素的吸收，隨著光照條件的變化而不同。在水稻上的研究發(fā)現，不同時期遮蔭處理均造成干物重、N、P、K含量下P但N、PK含量下降與對照的百分比明顯小于干物重含量下降與對照的百分比，因此使得植株體內養(yǎng)分含量上升L216O楊延杰等認為植株吸收過多的營養(yǎng)元素未參加正常的生理代謝，而貯藏在細胞液泡中，進行代償性積累15?？傊?，弱光逆境主要是通過影響作物的光合作用、營養(yǎng)元素吸收、激素合成和信號物質的

18、表達等生理生化代謝過程來影響正常的生長發(fā)育的。在營養(yǎng)生長方面，弱光逆境主要導致植株莖桿變細、葉片變薄變大、葉面積增加、相對生長速率降低；在生殖生長方面。則導致化芽分化延遲、化芽發(fā)育變劣、座果率下降、產品器官發(fā)育緩慢、產量品質下降。IV、弱光對光合產物運輸和分配的影響光照不僅直接影響光合作用，還間接影響光合產物在植物各器官間的運輸和分配。別之龍用14C同位素標記法研究弱光對辣椒的影響時發(fā)現，弱光處理不僅降低了光合速率，也減慢了光合產物運輸速度2。葡萄幼苗在弱光下生物量分配較多地流向葉片和支持結構（包括莖和葉柄），向根的分配減少并最終導致根冠比減少。王興銀發(fā)現弱光下黃瓜光合產物向瓜中的分配明顯減少

19、14,向莖中分配增多，使莖保持一定的生長速度，以減少葉片之間的相互遮蔭，有利于獲取光能。有關弱光逆境對光合作用影響已有許多研究，目前已經從光合速率、光合色素、光合細胞器結構的變化，擴展到研究與光合作用有關酶活性及光合同化產物運輸和分配的規(guī)律。比較弱光下植物地上部分與地下部分生物量分配格局，則發(fā)現植物會有犧牲地下部分補償地上部分的傾向，集中表現在向地上部分（葉和支持結構）的生物量分配，而向根的分配減少，根冠比顯著降低。在弱冠環(huán)境下植物會將更多的光合產物首先用于自身的建造，對支持結構的分配比例增加，而對生長點及生殖器官的物質分配則顯著降低，以此有利于植物自身爭奪更多的光源，是植物對弱光環(huán)境的一種適

20、應性的表現。弱光不但降低源葉中同化物輸出的比例和速度14,還影響同化物的流向，弱光下同化物向莖和葉中的分配比率增加，而向花、果實中的分配比率減少。弱光下源葉凈光合速率下降，使源葉自身合成和所能輸出的同化物水平降低，同時也導致ATPT獲性降低，不能及時滿足同化物輸出所需的能量，從而限制了源葉中同化物輸出的數量和速度。另一方面，弱光下源葉韌皮組織運輸能力下降也可能是弱光限制同化物運輸的原因。三、弱光對植物基因表達（酶活性及調控）的光合特性的影響I、弱光逆境對植物光合酶基因表達與活性的影響葉綠體是植物進行光合作用的主要場所，葉綠體ATP合酶存在于葉綠體類囊體膜上，是植物體內進行生理活動的一個關鍵酶，

21、能將光能轉變?yōu)榛埽⑿纬葾TP供給多種生命活動需要。由于弱光對葉綠體類囊體結構的破壞，類囊體膜上附著的一些酶類的活性必然也要受到影響。Rubiscg光合碳循環(huán)中的關鍵酶，該酶活性大小對CO2的同化速率起著重要的作用。在弱光下RubiSCO勺含量下降，但耐弱光的植物RubiscdS活性比喜光植物的高1。在逆境光照條件下，植物的生理生化特性會發(fā)生相應的變化，如對自由基有清除作用的超氧化物歧化酶（SOD）過氧化物酶（POD和過氧化氫酶（CAT）勺活性，代表細胞膜受傷害程度的膜脂過氧化產物丙二醛（MDA）的含量以及葉綠素的含量等都會發(fā)生變化，這些變化又會進一步影響植物的光合作用。種培芳在甜瓜上的研究

22、發(fā)現，弱光下甜瓜葉片MDA含量、PODCAT舌性均增加，且在中度弱光脅迫下，耐弱光品種的PODCA節(jié)曾幅更大，減輕了對自由基對葉片細胞膜的傷害，但SOD舌性的變化比較復雜17。在黃瓜、辣椒上的研究也得到了類似的結果，而且馬德華還發(fā)現弱光處理前后，黃瓜幼苗葉片POD同功酶譜不同，說明黃瓜耐弱光能力不僅受遺傳特性決定，而且轉錄水平和翻譯水平上的生物化學變化會造成酶分子結構和功能的變異，對植物耐弱光能力產生影響。弱光條件下，植物細胞抗氧化酶系活性、同功酶酶譜的變化說明保護酶系不僅受遺傳特性決定，而且在轉錄水平和翻譯水平上還受弱光脅迫強度和脅迫時間的影響，構成復雜的多酶調控系統(tǒng)，目前對這一系統(tǒng)運作的詳

23、細機制還不清楚。n、弱光對植物光合特性的信號轉導的影響弱光對植物生長發(fā)育的影響，或者說植物對弱光的響應是有其特定的信號傳導途徑的。首先光敏素作為光受體，在弱光調節(jié)植物的光形態(tài)建成過程中起著重要的作用。在通過光敏素進行的信號轉導途徑中包含異源三聚體G-蛋白、鈣和鈣調素等信號物質的作用，但這些過程主要與光質的變化有關。弱光對植物生長發(fā)育的信號調控，更多的是與光強有關，如光系統(tǒng)R的結合蛋白一D1蛋白的脫磷酸化與光強有關，且在葉綠素所吸收的可見光譜下進行LHCII多膚的最大磷酸化發(fā)生在弱光下。除直接的作用外，光強還可能通過光合產物的多少和類型來傳達某種信息，從而完成對資源的分配和植物生長發(fā)育的調控。盡

24、管光受體的結構和功能目前已研究得比較清楚，但對于光受體接受光信號后是如何轉導的還不清楚。人們發(fā)現在光敏色素的活化到基因表達受到調控之間存在著一系列的信號轉導中間體，其中包括G蛋白、CGMP、磷脂酶、三磷酸肌醇、Ca2+、鈣結合蛋白等18。田、弱光對植物光合特性基因表達的調控弱光信號通過傳遞，最終要通過基因表達來完成調控。目前已發(fā)現光可調節(jié)至少100個基因的轉錄，許多編碼參與光合作用的蛋白，大多數照先后轉錄增加，但也有些是隨光照降低而減少。被光促進轉泉表達的蛋白酶有CAB,RBCS,FEDA,PETE,PETH,PSAF,RCA,GAPA以及硝酸還原酶等，被光抑制表達的基因有PHYA和NPR基因

25、。光信號可被兩類光受體所感知，藍光受體抑制COP9的表達，從而抑制由藍光誘導的光形態(tài)建成，對這個基因的克隆揭示COP9編碼由197個氨基酸殘基組成的新蛋白，受光的調節(jié)是在翻譯后水平上進行的。COP8和COP11對COP9的形成和穩(wěn)定性起作用，因此COP9與COP8和COP11,一起受光的調節(jié),對植物生長發(fā)育起作用19。四、如何提高植物弱光逆境對光合特性的適應性I、培育和應用耐弱光品種若要提高植物弱光逆境對光合特性的適應性，培育和應用耐弱光品種是重要的步驟。目前對陰生植物等耐弱光性植物雖然有較多的研究，對弱光影響植物的光合特性的現象、生理及機理等的研究有一定的進展，但任然還不能滿足生產實踐及科研

26、等方面的需求。今后應從分子、細胞、組織、個體、群體水平上分別加強研究，同時加強弱光鑒定指標篩選，耐弱光基因定位、表達和調控的研究，為培育耐弱光品種，進行弱光條件下的化學調控和科學施肥提供理論支持15。n、增光及弱光補償管理在農業(yè)生產等過程中，定植時可在棚室內地面覆蓋白色薄膜，后墻張掛鍍鋁反光幕，有增加植株下部和棚室后部光照的作用，一般可增加植株中下部葉片的光照。合理密植，實行大、小行距栽培法，或高矮蔬菜問作套種；加強植株調整。及時整枝打權、摘除老葉、病葉及擋光嚴重的葉片。以改善功能葉片的受光狀態(tài)。對黃瓜、番茄等蔬菜改搭架綁要為吊蔓，以減少遮蔭。同時溫室內的墻壁、立柱等表面涂白，可增加反射光；草

27、苫早揭晚蓋也可延長光照時間。還可用熒光燈、高壓水銀燈、金屬鹵化物燈和氤燈等進行人工補光，但由于其成本較高，不宜大面積推廣，可作為改善棚室內光照條件的應急措施。如果采取增光措施后，棚室內光照條件仍無法達到適宜水平，特別是日光溫室冬季生產果菜類蔬菜，無論怎樣增光，室內的光照條件仍無法滿足黃瓜、番茄等對光照的要求，這時可采取弱光補償管理措施。所謂弱光補償管理，是指弱光條件下所采取的以溫度（特別是夜間溫度）偏低管理為主的綜合管理措施。弱光條件下進行偏低的溫度管理，植株生長相對緩慢，應適當控制肥水，特別是灌水。若灌水過多，土壤和空氣濕度過大，土壤溫度難以回升，對作物生長不利，且易誘發(fā)病害，輕者減產，重者

28、導致生產失敗。如不特別干旱，一般不澆水，若確需灌水，應在晴天上午進行。弱光條件下，應適當增施磷鉀肥、少施氮肥，尤其是氨態(tài)氮肥，否則在相對密閉而又少澆水的棚室內易發(fā)生氨氣和二氧化氮氣體危害，且氮肥要深施。加強施用氨基酸類、蕓苔素內酯類葉面肥，以增加植株葉綠素，提高光合效率，促根壯苗，增強植株抗逆能力。同時增施CO2可補償弱光減產，但濃度要適當，以防止CO2中毒。在弱光條件下，作物的光合作用受到光照強度的限制，光合產物減少，這時應通過降低溫度來抑制呼吸，減少呼吸消耗。促進光合產物積累。白天葉片進行光合作用，溫度可控制在適宜范圍或比適宜范圍稍低，夜間要將溫度控制在較低水平。應特別注意陰天時溫度管理，尤其是連陰天情況下棚室要適當降溫，但不能低于5C。田、采用植物生長調節(jié)劑植物生長調節(jié)劑對植物光合作用、光合產物的運輸和分配、營養(yǎng)元素的吸收等生理過程具有調控作用。施用外源激素可模擬光的作用調控植物生長發(fā)育，暗示激素可能作為光信號傳遞鏈中的第2信使發(fā)揮作用。因此，通過植物生長調節(jié)劑來改善作物對弱光逆境的適應性，提高作物產量、品質將是一條行之有效的途徑。參考文獻：1戰(zhàn)吉成，黃衛(wèi)東，王利軍。植物弱光逆境生理研究綜述J。植物學通報，2003,20(1):4350;2何維明，鐘章成。攀緣植物絞股藍幼苗對光照強度的形態(tài)和生長反應