同源染色體聯(lián)會(huì)機(jī)制的四種可能模式

1、同源染色體聯(lián)會(huì)機(jī)制的四種可能模式同源染色體聯(lián)會(huì)機(jī)制減數(shù)分裂是高中生物的難點(diǎn)之一，減數(shù)分裂形成配子，染色體數(shù)目能減半，一個(gè)很重要的環(huán)節(jié)是在減數(shù)分裂前期出現(xiàn)了同源染色體的聯(lián)會(huì)。所謂聯(lián)會(huì)，是指各對(duì)同源染色體彼此靠攏，進(jìn)行準(zhǔn)確的配對(duì)（浙科版教材稱“配對(duì)”）。這一直是遺傳學(xué)家所困惑的問(wèn)題，是我在教學(xué)中碰到的困惑，也是學(xué)生經(jīng)常問(wèn)我的調(diào)頻問(wèn)題。今天看了同源染色體聯(lián)會(huì)機(jī)制及模式的探討（舒安利等），找到了一些端倪。問(wèn)題：同源染色體為什么能準(zhǔn)確配對(duì)？怎樣才能有效率并準(zhǔn)確無(wú)誤地找到各自的同源染色體呢？01聯(lián)會(huì)復(fù)合體（synaptonemalcomplex,SC）是減數(shù)分裂I的偶線期中，配對(duì)的兩條同源染色體之間形成的

2、一種復(fù)合結(jié)構(gòu)，主要由側(cè)生組分、中間區(qū)和連接側(cè)生組分與中間區(qū)的SC纖維組成，它與染色體的配對(duì)，交換和分離密切相關(guān)。聯(lián)會(huì)復(fù)合體示意圖SC形成時(shí)，首先在細(xì)線期染色體的兩個(gè)單體之間，出現(xiàn)一種所謂的“軸心”結(jié)構(gòu)?！拜S心”呈線狀，沿染色體全長(zhǎng)分布，后來(lái)發(fā)育成SC的側(cè)線部分。染色體的“軸心”兩端都與核膜相接觸。同源染色體在接觸核膜的位點(diǎn)比較靠近。在早偶線期，互相靠近的同源染色體的兩個(gè)“軸心”伸出細(xì)線（LC纖維），使它們互相聯(lián)系起來(lái)。LC纖維在中間區(qū)鎖合，形成中央軸，從而使整個(gè)“軸心”即側(cè)線牢固地連接在一起。這樣，在同源染色體之間，就形成了聯(lián)會(huì)復(fù)合體，使它們的配對(duì)完成。LC纖維的鎖合是靠近核膜處較早開始，但在

3、同源染色體比較靠近的其他位點(diǎn)上也開始鎖合。同源染色體的配對(duì)開始于端粒和核膜內(nèi)面的接觸點(diǎn)，然后沿著染色體縱向朝著絲粒方向移動(dòng)，也可開始于同源染色體相互密切接觸的其他部位。這說(shuō)明聯(lián)會(huì)識(shí)別位點(diǎn)并不局限于端粒。SC的形成開始于偶線期，成熟于粗線期，消失于雙線期。SC的形成標(biāo)志著同源染色體聯(lián)會(huì)的結(jié)束，而SC的解體與同源染色體的分離相關(guān)。減數(shù)分裂的前期II-iii_it-I_ii-U_I：bi-iiI-圖示說(shuō)明：細(xì)線期：染色體呈單條狀偶線期：同源染色體配對(duì)、聯(lián)會(huì)粗線期：完成染色體聯(lián)會(huì)的兩條同源染色體互相緊靠雙線期：同源染色體相互分開，而在非姊妹染色單體之間的某些部位上出現(xiàn)交叉濃縮期：染色體交叉逐步向染色體

4、端部移動(dòng)（端化）02事實(shí)證明，在減數(shù)分裂前期有限的時(shí)間內(nèi)，完全隨機(jī)地找到同源染色體的可能性非常小。1993年，JosefLidl和HelmutLanger建立了一系列的數(shù)學(xué)模式并計(jì)算了化在同源染色體尋找過(guò)程中，所需的尋找次數(shù)。通過(guò)依靠不同程度的隨機(jī)過(guò)程，用各種假設(shè)來(lái)尋找最佳方式。這些模式是建立在同源染色體通過(guò)染色體內(nèi)產(chǎn)生各自獨(dú)特的識(shí)別位點(diǎn)的分子基礎(chǔ)上，進(jìn)行識(shí)別來(lái)完成的。在聯(lián)會(huì)開始時(shí)，尋找同源染色體有四種可能的方式：1 .在整個(gè)二倍體染色體中隨機(jī)的尋找同源染色體由于偶然的因素以及同源染色體的努力，染色體相遇。如果相遇的染色體不是同源染色體，這兩個(gè)染色體再一次分開并繼續(xù)尋找。如果相遇的是同源染色體

5、，它們就建立一種物質(zhì)聯(lián)系，接下來(lái)的過(guò)程可能是相遇的同源染色體雖然承認(rèn)建立的這種物質(zhì)聯(lián)系，但由于不能區(qū)別結(jié)合的和自由的染色體，所以在配對(duì)時(shí)，大部分的同源染色體相互找到后，都不停卷入這種同源染色體的尋找過(guò)程。也可能是同源染色體相互找到后，便停止參加尋找過(guò)程。在整個(gè)二倍體染色組中尋找同源染色體效率很低。2 .在染色體組間尋找同源染色體由于局部位置（在二倍體中，兩個(gè)不同親本來(lái)源的染色體組，在某種程度上是作為單獨(dú)的整體，它們?cè)诤酥懈髯哉加袉为?dú)的區(qū)域）、基因印跡、以及等位基因要分離和非等位基因要自由組合等，染色體組內(nèi)的染色體與染色體組之間的染色體是有區(qū)別的。如果染色體能識(shí)別同一親本來(lái)源的染色體組和另一親本

6、來(lái)源的染色體組，就能在染色體組之間優(yōu)先尋找同源染色體。這樣，就能避免在同一個(gè)染色體組中尋找同源染色體。這種在染色體組之間尋找同源染色體的方式，要比隨機(jī)尋找的方式優(yōu)越。但是，這種方式與細(xì)胞學(xué)觀察到的有些情況有出入，如在同源四倍體，單倍體和雙單倍體是例外的。3 .有系統(tǒng)的尋找同源染色體方式在細(xì)胞核內(nèi)存在一種由染色體排列而成的平面環(huán)或鏈狀的空間結(jié)構(gòu)。染色體能沿著這種鏈狀結(jié)構(gòu)而移動(dòng)，使每個(gè)染色體的識(shí)別位點(diǎn)與其它的識(shí)別位點(diǎn)發(fā)生聯(lián)系來(lái)識(shí)別同源染色體。它們或許通過(guò)某種順序，或許是根據(jù)某種DNA的蹤跡來(lái)找到等位基因中的一個(gè)或幾個(gè)異位的復(fù)制點(diǎn)。因此，能確保每一個(gè)識(shí)別位點(diǎn)有一次結(jié)合的機(jī)會(huì)，這樣就避免了反復(fù)不成功的

7、尋找過(guò)程。4 .受約束的尋找同源染色體方式染色體配對(duì)或許是由于空間因素，更可能是在細(xì)胞核中存在某種機(jī)制（Farlof等，1991年在雙翅目中找到了有說(shuō)服力的證據(jù)），能確保同源染色體配對(duì)，這樣就大大減少了隨機(jī)尋找同源染色體的盲目性。除了以上討論的四種方式外，染色體聚集（如凝線期的結(jié)、叢）和膜的調(diào)聚物的束縛能減少在同源染色體之間的距離，這對(duì)建立同源性的識(shí)別位點(diǎn)的聯(lián)系是有必要的?？偠灾?，有兩種特殊的優(yōu)勢(shì)狀態(tài)能使同源染色體的尋找最有效。一種是同源性的識(shí)別位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)它們的同源染色體后，就不繼續(xù)進(jìn)行這種尋找過(guò)程。這也許是因?yàn)閮煞N同源性的排列順序使它們接觸后形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體并進(jìn)行分子配對(duì)的過(guò)程。另一種是在每個(gè)

8、識(shí)別位點(diǎn)上的尋找只進(jìn)行一次。通過(guò)有系統(tǒng)的尋找和識(shí)別位點(diǎn)一致的活動(dòng)，使同源性的識(shí)別位點(diǎn)行動(dòng)一致。如果同源位點(diǎn)沒(méi)有找到或有相互易位的情況，那么聯(lián)會(huì)復(fù)合物，通過(guò)類似“Z”字形的生長(zhǎng)，傳遞這種信號(hào)直至找到同源染色體。03試題1：下列現(xiàn)象的出現(xiàn)與減數(shù)分裂過(guò)程中同源染色體聯(lián)會(huì)行為無(wú)直接關(guān)系的是（）A.白菜與甘藍(lán)體細(xì)胞雜交后的雜種植株可育B.正常男性產(chǎn)生了含有兩條Y染色體的精子C.三倍體西瓜植株一般不能形成正常種子D.基因型AaBb植株自交后代出現(xiàn)9：3：3：1性狀分離比解析：白菜與甘藍(lán)體細(xì)胞雜交后的雜種植株可育是因?yàn)槠錅p數(shù)分裂產(chǎn)生正常配子，與減數(shù)分裂過(guò)程同源染色體聯(lián)會(huì)行為直接相關(guān)，A正確；正常男性產(chǎn)生含兩

9、條Y染色體的精子是因?yàn)闇p數(shù)第二次分裂后期，姐妹染色單體分開后移向同一極，進(jìn)入同一個(gè)精細(xì)胞中，與同源染色體聯(lián)會(huì)無(wú)直接關(guān)系，B錯(cuò)誤；三倍體無(wú)籽西瓜一般不能形成正常種子是因?yàn)闇p數(shù)分裂過(guò)程中同源染色體聯(lián)會(huì)紊亂，不能形成正常配子所致，C正確；基因型AaBb植株正常減數(shù)分裂會(huì)產(chǎn)生4種配子，自交后代自由組合會(huì)出現(xiàn)9：3：3：1性狀分離比，D正確。答案為B。試題2:下列現(xiàn)象中，與減數(shù)分裂同源染色體聯(lián)會(huì)行為有關(guān)的是()A.人類貓叫綜合征個(gè)體的形成B.線粒體DNA突變會(huì)導(dǎo)致變異的酵母菌C.一對(duì)等位基因雜合子的自交后代出現(xiàn)3:1的性狀分離比D.卵裂時(shí)個(gè)別細(xì)胞染色體異常分離，可形成人類的21三體綜合征個(gè)體解析：貓叫綜合征是染色體結(jié)構(gòu)變異形成的，與同源染色體的聯(lián)會(huì)沒(méi)有關(guān)系，A錯(cuò)誤；線粒體DNA屬于細(xì)胞