近親繁殖與雜種優(yōu)勢

1、近親繁殖與雜種優(yōu)勢近親繁殖與雜種優(yōu)勢朱馨蕓 1309010458近交與雜交 雜交雜交(crossbreeding)(crossbreeding): :基因型不同的純合子基因型不同的純合子之間的交配，又稱異型交配之間的交配，又稱異型交配(nonassortative (nonassortative mating)mating)。 同型交配同型交配(assortative mating)(assortative mating)：相同基因：相同基因型之間的交配。型之間的交配。 近交近交(inbreeding)(inbreeding)：完全或不完全相同的基：完全或不完全相同的基因型之間的交配。因型之間

2、的交配。 近交又分為：全同胞（同父母兄妹）、半同近交又分為：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父異母兄妹）、表兄妹、祖孫等交配。植胞（同父異母兄妹）、表兄妹、祖孫等交配。植物中的自交物中的自交(selfing or self fertilization)(selfing or self fertilization) 近親繁殖的概念近親繁殖（inbreeding）也叫近交，是指血緣或親緣關系相近的個體間的交配繁殖。 親表兄妹親表兄妹半同胞半同胞全同胞全同胞回回 交交自自 交交 雜雜 交交 異異 交交 遠遠近近近交近交親緣關系親緣關系近交與雜交的遺傳效應1. 近交使基因純合，雜交使基因雜合。近交使基

3、因純合，雜交使基因雜合。2 . 2 . 近 交 使 群 體 分 化 ， 雜 交 使 群 體 一 致 。近 交 使 群 體 分 化 ， 雜 交 使 群 體 一 致 。AAAAaaAaAA+Aa+aa aaAaAA+Aa+aa 同型交配同型交配 AA: AA: 遞增遞增 H Hn n=H=Hn-1n-1+(1/2)+(1/2)n+1n+1, H=(2, H=(2n n-1)/2-1)/2n+1 n+1 1/21/2 Aa: Aa: 按按H Hn n=(1/2)H=(1/2)Hn-1n-1遞減遞減, H, H0 0=1=1則則H Hn n=(1/2)=(1/2)n n aa: aa: 遞增遞增H H

4、n n=H=Hn-1n-1+(1/2)+(1/2)n+1n+1, H=(2, H=(2n n-1)/2-1)/2n+1 n+1 1/21/23. 3. 近交降低基因型值的平均數(shù)，雜交提高群體均值。近交降低基因型值的平均數(shù)，雜交提高群體均值。4. 4. 近交加選擇是提高雜種優(yōu)勢的重要手段。近交加選擇是提高雜種優(yōu)勢的重要手段。近交系數(shù)定義： 指個體某基因位點上的兩個等位基因來源于共同祖先的同一基因的概率，換言之，兩個等位基因是同質的概率。常用F表示，衡量其近交程度。特點：F變動于01之間。近交系數(shù)愈大，表示近交程度愈高。F=0表示產生合子的親本間無親緣關系，F(xiàn)=1表示親本基因型完全相同。 2. .

5、近交系數(shù)與血緣系數(shù)及其計算近交系數(shù)與血緣系數(shù)及其計算 (1)(1)近交系數(shù)近交系數(shù)(coefficient of breeding)(coefficient of breeding)：某一：某一個個體在某基因座上從雙親得到兩個等位基因的兩份個個體在某基因座上從雙親得到兩個等位基因的兩份拷貝的概率?？截惖母怕?。 (2)(2)血緣系數(shù)血緣系數(shù)(coefficient of relationship): (coefficient of relationship): 個體間血緣關系遠近的程度。用個體間血緣關系遠近的程度。用R Rxyxy表示表示 (3)(3)近交系數(shù)的的計算近交系數(shù)的的計算(P531)

6、_(P531)_ 通經分析法通經分析法p227p227 通經：連接結果與原因的每一條箭頭通經：連接結果與原因的每一條箭頭 通經鏈：連件兩親緣個體之間完整的通路通經鏈：連件兩親緣個體之間完整的通路 血緣系數(shù)：血緣系數(shù)：R Rxyxy=(1/2)=(1/2)L L, L, L通經鏈的箭頭數(shù)通經鏈的箭頭數(shù) 近交系數(shù)：近交系數(shù)：F=RF=R1/2= 1/2 1/2= 1/2 (1/2)(1/2)L L= = (1/2)(1/2)L+1L+1 L: L:沿著某兩個特定親屬間沿著某兩個特定親屬間(X, Y(X, Y間間) )的連接通徑鏈條的連接通徑鏈條中的箭頭數(shù)。中的箭頭數(shù)。 A B G C D H K

7、E F I 圖 153 表親結婚及同胞結婚系譜 ab cd 表親及全同胞結婚系譜表親及全同胞結婚系譜 近交系數(shù)可以通過系譜調查進行推算：近交系數(shù)可以通過系譜調查進行推算：FI=1/64*4=1/16FK=1/16*4=1/4I I所具有的兩個同源基因所具有的兩個同源基因、對雙親共同祖先對雙親共同祖先A、B所具所具有的等位基因有的等位基因a、b、c、d中，中，任何一個成為純合狀態(tài)的概任何一個成為純合狀態(tài)的概率為：率為：1/644=1/16。半同胞及半表親結婚系譜半同胞及半表親結婚系譜 B A B G C D H E F K I 圖 154 半同胞結婚及半表親結婚系譜 ab FK=1/4*1/4*

8、2=1/8FI=1/8*1/8*2=1/32計算個體計算個體I近交系數(shù)的通用公式為：近交系數(shù)的通用公式為： )1(21AnIFF式中的式中的n為通過共同祖先把雙親連接起來的為通過共同祖先把雙親連接起來的基因通道上所包含的個體（含雙親）數(shù)基因通道上所包含的個體（含雙親）數(shù)，F(xiàn)A是共同祖先是共同祖先A的近交系數(shù)。的近交系數(shù)。 近交系數(shù)：近交系數(shù)： 1632132144IF三基因通道近親結婚系譜三基因通道近親結婚系譜 如果共同祖先的雙親之間無血緣關系，則如果共同祖先的雙親之間無血緣關系，則FA0。當共同祖先為復數(shù)時，或。當共同祖先為復數(shù)時，或有幾個途徑通向共同祖先時，需要把每個共同祖先各配子通道所得

9、的值累計有幾個途徑通向共同祖先時，需要把每個共同祖先各配子通道所得的值累計起來，所以要進行求和計算起來，所以要進行求和計算。 A B X C D E F I 圖1 5 5 三 個 基 因 通 道 近 親 結 婚 系 譜 近親繁殖的遺傳效應 近親繁殖對后代遺傳趨勢是增加后代的純合體比例，降低后代雜合體比率。近親繁殖對后代遺傳趨勢是增加后代的純合體比例，降低后代雜合體比率。（一）自交的遺傳效應：1.自交引起后代的純合體比例增加；2.導致等位基因純合，隱性性狀得以表現(xiàn)。自交后代群體的純合率計算公式 %100212%nrrx自交后代群體中包含有自交后代群體中包含有2n種純合基因型，每種純合體種純合基因

10、型，每種純合體的頻率為總純合率的的頻率為總純合率的 。n21（二）回交的遺傳效應父本父本母本母本F1父本父本父本父本父本父本BC1F1BC2F1BC3F12141811611 1n n21BCnF11細胞質來至母本細胞質來至母本細胞核來至父本細胞核來至父本1. 連續(xù)回交使母本的細胞核為輪回親本的細胞核所代換連續(xù)回交使母本的細胞核為輪回親本的細胞核所代換近親繁殖的用途1. 近親繁殖導致的基因位點純合，使不利隱性基因決定的性狀得以表現(xiàn)并將其淘汰，增加群體有利基因和基因型的頻率，提高群體的平均值，從而改良群體的遺傳組成。2. 由于純合體在遺傳上是穩(wěn)定的，群體不發(fā)生分離，因此通過連續(xù)自交可形成穩(wěn)定的品

11、種，連續(xù)回交結合選擇可以將個別優(yōu)良基因導入輪回親本，在較短時間形成與輪回親本遺傳背景相同的新品種。3. 多代近親繁殖可獲得在大部分基因位點達到純合狀態(tài)的純系，將純系間雜交可以產生強雜種優(yōu)勢?；亟粚е潞蟠蛐图兒系乃俾逝c自交相同，只是其中的r是回交世代數(shù)。與自交不同的是：2. 連續(xù)回交導致基因型定向純合 。純合基因型為輪回親本的一種基因型。 %100212%nrrx近親繁殖培育成功的品種近親繁殖培育成功的品種“小香豬小香豬”體型小、肉質香體型小、肉質香嫩嫩。近親繁殖得到的海蘭褐蛋近親繁殖得到的海蘭褐蛋雞父、母代（左圖），和雞父、母代（左圖），和它們雜交得到的它們雜交得到的F1商品代商品代（中、

12、右圖）。（中、右圖）。玉米近親繁殖得到的自玉米近親繁殖得到的自交系（圖兩側）作為親交系（圖兩側）作為親本，本，F(xiàn)1產生雜交優(yōu)勢產生雜交優(yōu)勢（圖中間），表現(xiàn)于果（圖中間），表現(xiàn)于果穗大、株高、莖粗、葉穗大、株高、莖粗、葉片等。片等。玉米的玉米的F1雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)和理論（一）雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)定義：是指雜種第一代在一種或多種性狀上表現(xiàn)優(yōu)于兩個親本的現(xiàn)象。表現(xiàn)類型： 1. 營養(yǎng)型：雜種營養(yǎng)體發(fā)育較旺。 2. 生殖型：雜種生殖器官發(fā)育較盛。 3. 適應型：對外界不良環(huán)境適應能力較強。 表現(xiàn)特點： 1. 是許多性狀綜合地表現(xiàn)突出。 2. 雜種優(yōu)勢的大小取決于雙親性狀的相對差異和相互補充。 3

13、. 雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的高度純合具有密切關系。 4. 雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境條件的作用有密切關系。 F1A b C D e a B c d EA b C D ea B c d EP(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7) (2+2+2+2+2=10)A b C D ea B c d E雜種優(yōu)勢的理論1. 顯性假說布魯斯（布魯斯（Bruce,A.B.,1910）和瓊斯（）和瓊斯（Jones,D.F.,1917）等人為代表。顯）等人為代表。顯性假說的核心是認為雜種優(yōu)勢源自雜種非等位基因的互補作用。他們認為性假說的核心是認為雜種優(yōu)勢源自雜種非等位基因的互補作用。他們認為多數(shù)顯性基因

14、比隱性基因更有利于個體生長發(fā)育，不同純系（自交系）雜多數(shù)顯性基因比隱性基因更有利于個體生長發(fā)育，不同純系（自交系）雜交，雙親的顯性基因集中到了雜種中產生了互補作用，從而導致雜種優(yōu)勢。交，雙親的顯性基因集中到了雜種中產生了互補作用，從而導致雜種優(yōu)勢。 每個隱性純合每個隱性純合基因型對性狀基因型對性狀發(fā)育的作用為發(fā)育的作用為1，顯性純合，顯性純合和雜合基因型和雜合基因型的作用為的作用為2，這兩個自交系這兩個自交系雜交產生雜種雜交產生雜種優(yōu)勢。優(yōu)勢。 2. 超顯性假說 F1a1 b1 c1 d1 e1a2 b2 c2 d2 e2a1 b1 c1 d1 e1a2 b2 c2 d2 e2P(1+1+1+

15、1+1=5)(1+1+1+1+1=5)a1 b1 c1 d1 e1a2 b2 c2 d2 e2 (2+2+2+2+2=10)超顯性學說可以解釋雜種表現(xiàn)超過最優(yōu)親本的現(xiàn)象。超顯性學說可以解釋雜種表現(xiàn)超過最優(yōu)親本的現(xiàn)象。超顯性假說也稱基因異質結合假說，最初是由肖爾（超顯性假說也稱基因異質結合假說，最初是由肖爾（Shull,G.H.）和伊斯特）和伊斯特（Easter,E.M.）于）于1908年分別提出的。超顯性假說認為雜種優(yōu)勢來源于雙親年分別提出的。超顯性假說認為雜種優(yōu)勢來源于雙親異質結合所引起的等位基因互作。根據這一假說等位基因之間沒有顯隱性關異質結合所引起的等位基因互作。根據這一假說等位基因之間

16、沒有顯隱性關系，雜合等位基因的相互作用大于純合等位基因間的作用。系，雜合等位基因的相互作用大于純合等位基因間的作用。3 3、兩種假說比較 兩者的相似之處： 都立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因間的相互關系，也就是說都立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因間的相互關系，也就是說雙親間基因型的差異對雜種優(yōu)勢起著決定性作用。雙親間基因型的差異對雜種優(yōu)勢起著決定性作用。 都沒有考慮到非等位基因間的相互作用都沒有考慮到非等位基因間的相互作用( (上位性作用上位性作用) )。 兩者的不同之處： 顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親顯性基因間互補；顯性基因間互補； 超顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親超

17、顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親等位基因間互作等位基因間互作。 事實上，生物種類是多種多樣的，同種生物性狀遺傳控制 也是多種多樣的，因而生物的雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個或幾個遺傳因素共同造成的。 雜種優(yōu)勢表示方法 1.平均優(yōu)勢法 以子一代平均值超過雙親平均值的百分比表示。即2.超親優(yōu)勢法 以子一代平均值超過最優(yōu)親本平均值的百分比表示。即 3.對照優(yōu)勢法 以子一代平均值超過對照種平均值的百分法表示。即100(%)1雙親平均值雙親平均值的平均值平均優(yōu)勢F100(%)1最優(yōu)親本平均值最優(yōu)親本平均值的平均值超親優(yōu)勢F100(%)1對照種平均值對照種平均值的平均值對照優(yōu)勢F 雜種優(yōu)勢利用的特點和基本原

18、則 無性繁殖作物只要通過品種間雜交產生F1，然后選擇雜種優(yōu)勢強的單株進行無性繁殖，即可育成一個新的優(yōu)良品種，在生產上應用推廣。 有性繁殖作物的雜種優(yōu)勢，一般只能利用F1。F2因基因重組導致性狀分離，優(yōu)勢減退，生活力下降。特別是用不育系和恢復系配制的雜種，后代還會出現(xiàn)部分不育株，使產量下降。因此，每年都必須生產優(yōu)勢強的F1種子供生產使用。 利用雜種優(yōu)勢的基本原則 選配優(yōu)良雜交組合 提高雜交親本的純合性 簡便易行的雜交制種技術 雜種優(yōu)勢利用的途徑 人工去雄生產雜交種子 利用化學藥劑殺雄 利用自交不親和系 利用雄性不育系 利用雄性不育系生產雜交種子，要有“三系配套做基礎。 水稻的水稻的F1雜種優(yōu)勢雜

19、種優(yōu)勢穗大粒多產量高穗大粒多產量高根系發(fā)達（左）根系發(fā)達（左）大旱之年安全齊穗大旱之年安全齊穗 雜交甘藍雜交甘藍雜交黃瓜雜交黃瓜雜交番茄雜交番茄雜交甜椒雜交甜椒雜種優(yōu)勢廣泛應用雜種優(yōu)勢廣泛應用 三系的概念及其相互關系 三系是指雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢復系。簡稱不育系 (用A表示)、保持系 (用B表示)和恢復系 (用R表示)。 雄性不育系 雄性不育系是雄性器官退化或發(fā)育異常，無花粉或花粉敗育，但雌性器官發(fā)育正常的品系。 雄性不育系可分為三種類型:一是無花粉型，二是花粉敗育型，其中花藥細小，花粉粒皺縮畸形，遇碘不染色的，叫典敗花粉；花粉粒圓形，但較平常花粉粒小，遇碘不染色的，叫圓敗花

20、粉；粉粒圓形，遇碘染色，但無生命力的，叫染敗花粉。典敗、圓敗和染敗的花粉粒都沒有受精能力，當前使用的不育系大多屬這些類型 。三是花藥退化型，花藥高度退化，里面無花粉。 雄性不育保持系 雄性不育保持系是相應不育系的同型系。它的雌雄器官發(fā)育正常，能自交結實;花粉授給不育系能使不育系受精結實，并保持其不育的特性。不育系和相應保持系的主要性狀相似，但也有些區(qū)別 雄性不育恢復系 雄性不育恢復系的雌雄器官發(fā)育五常，自交能結實，用它的花粉授給不育系能使不育系受精結實，產生的雜種F1能恢復正常自交結實的能力，并產生雜種優(yōu)勢。 不育系和相應保持系的雄蕊比較圖1.不育穎花內觀 2.不育花藥外觀 3.敗育花粉粒 4

21、.保持系穎花內觀 5.保持系正常的花藥 6.正常的花粉粒三系的相互關系 “三系”應具備的優(yōu)良性能 一個優(yōu)良的不育系不僅要具有優(yōu)良的經濟性狀，還要求具有下列性能: (1)雄性不育性穩(wěn)定 不因多代繁殖或環(huán)境條件變化，特別是溫度影響，而發(fā)生育性的變化，出現(xiàn)自交結實現(xiàn)象; (2)可恢復性良好 有較多的恢復品種，以利于選出適應各種栽培條件的強優(yōu)勢組合;配制的雜交F1種子結實率高而穩(wěn)定，受環(huán)境條件影響?。?(3)具有良好的花器和開花習性 開花正常，柱頭發(fā)達外露，開花時開穎角度大，時間長，便于繁殖制種。 優(yōu)良的保持系除能保持不育系后代的不育特性外，還要求： (1)品種純度高，性狀穩(wěn)定，生長整齊一致，性狀好，并且傳遞給不育系的遺傳能力強； (2)花藥發(fā)這，花粉量大，開穎散粉正常，有利于提高不育系的產量。 (1)恢復能力強，配制的雜交種結實率要遠距離在80%以上； (2)與不育系配制雜交種的雜種優(yōu)勢明顯，配合力高，經濟性狀優(yōu)良； (3)植株比不育系稍高，生育期與不育系相近或略長; (4)花藥發(fā)達，花粉量多，開花散粉正常，給不育系授粉，不