蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能2

1、 第一節(jié) 研究蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的方法 蛋白質(zhì)空間構(gòu)象 是指蛋白質(zhì)多肽鏈主鏈在空間上的走向及所有原子和基團(tuán)在空間中的排列與分布。蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)包括二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)和四級(jí)結(jié)構(gòu)。 X-射線晶體衍射和核磁共振光譜是研究大分子結(jié)構(gòu)的主要方法。 X-射線晶體衍射可用來研究處在晶體狀態(tài)下的蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu) 核磁共振(NMR)光譜可用來研究處在溶液狀態(tài)的蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)。第二節(jié) 蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的二級(jí)蛋白質(zhì)的二級(jí)(Secondary)(Secondary)結(jié)構(gòu)是指肽鏈的主鏈結(jié)構(gòu)是指肽鏈的主鏈的原子在空間的排列。的原子在空間的排列。 只涉及肽鏈主鏈的構(gòu)象及鏈內(nèi)或鏈間形成的氫鍵。只涉及肽鏈主鏈的構(gòu)象及鏈內(nèi)或

2、鏈間形成的氫鍵。 主要有主要有 - -螺旋、螺旋、 - -折疊、折疊、 - -轉(zhuǎn)角。轉(zhuǎn)角。 肽平面：主鏈肽鍵C-N具有雙鍵性質(zhì)而不能自由旋轉(zhuǎn)，肽鍵的4個(gè)原子和與之相連的兩個(gè)-碳原子(C)都處于同一個(gè)平面內(nèi)，此剛性結(jié)構(gòu)的平面稱肽平面或酰胺平面。肽平面的結(jié)構(gòu) 繞C-N1鍵旋轉(zhuǎn)的角度稱(角)， 繞C-C2鍵旋轉(zhuǎn)的角度稱(角)。 多肽鏈的所有可能構(gòu)象都能用和這兩個(gè)構(gòu)象角稱二面角描述。空間障礙使順式結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定蛋白質(zhì)中大約有6的脯氨酸殘基處于順式構(gòu)象二面角決定了相鄰兩個(gè)肽平面的空間關(guān)系 在在 - -螺旋中肽平面的鍵長和鍵角一定；螺旋中肽平面的鍵長和鍵角一定； 肽鍵的原子排列呈反式構(gòu)型；肽鍵的原子排列呈反式

3、構(gòu)型； 相鄰的肽平面構(gòu)成兩面角；相鄰的肽平面構(gòu)成兩面角；CONCN+O-CNCOHC 各個(gè)肽平面圍繞同一軸旋轉(zhuǎn)，各個(gè)肽平面圍繞同一軸旋轉(zhuǎn)，形成螺旋結(jié)構(gòu)，螺旋一周，形成螺旋結(jié)構(gòu)，螺旋一周，沿軸上升的距離即螺距為沿軸上升的距離即螺距為0.54nm,0.54nm,含含3.63.6個(gè)氨基酸殘個(gè)氨基酸殘基；兩個(gè)氨基酸之間的距離基；兩個(gè)氨基酸之間的距離為為0.15nm;0.15nm; 肽鏈內(nèi)形成氫鍵，氫鍵的取肽鏈內(nèi)形成氫鍵，氫鍵的取向幾乎與軸平行，第一個(gè)氨向幾乎與軸平行，第一個(gè)氨基酸殘基的酰胺基團(tuán)的基酸殘基的酰胺基團(tuán)的-CO-CO基與第四個(gè)氨基酸殘基酰胺基與第四個(gè)氨基酸殘基酰胺基團(tuán)的基團(tuán)的- -NHNH基

4、形成氫鍵。基形成氫鍵。 蛋白質(zhì)分子為右手蛋白質(zhì)分子為右手 - -螺旋。螺旋。 - -螺旋螺旋（2 2） - -折疊折疊 - -折疊是由兩條或多條幾乎完全伸展的肽鏈平行排列，通過鏈間的氫鍵交聯(lián)而形折疊是由兩條或多條幾乎完全伸展的肽鏈平行排列，通過鏈間的氫鍵交聯(lián)而形成的。肽鏈的主鏈呈鋸齒狀折疊構(gòu)象成的。肽鏈的主鏈呈鋸齒狀折疊構(gòu)象 在在 - -折疊中，折疊中， - -碳原子總是處于折疊的角上，氨基酸的碳原子總是處于折疊的角上，氨基酸的R R基團(tuán)處于折疊的棱角上基團(tuán)處于折疊的棱角上并與棱角垂直，兩個(gè)氨基酸之間的軸心距為并與棱角垂直，兩個(gè)氨基酸之間的軸心距為0.350.35nmnm - -折疊結(jié)構(gòu)的氫鍵

5、主要是由兩條肽鏈之間形成折疊結(jié)構(gòu)的氫鍵主要是由兩條肽鏈之間形成的；也可以在同一肽鏈的不同部分之間形成。的；也可以在同一肽鏈的不同部分之間形成。幾乎所有肽鍵都參與鏈內(nèi)氫鍵的交聯(lián)，氫鍵與幾乎所有肽鍵都參與鏈內(nèi)氫鍵的交聯(lián)，氫鍵與鏈的長軸接近垂直。鏈的長軸接近垂直。 - -折疊有兩種類型。一種為平行式，即所有肽折疊有兩種類型。一種為平行式，即所有肽鏈的鏈的N-N-端都在同一邊。另一種為反平行式，即端都在同一邊。另一種為反平行式，即相鄰兩條肽鏈的方向相反。相鄰兩條肽鏈的方向相反。（2 2） - -折疊折疊反平行-折疊平行-折疊（3 3） - -轉(zhuǎn)角 -turn-turn 在在 - -轉(zhuǎn)角部分，由四個(gè)轉(zhuǎn)角

6、部分，由四個(gè)氨基酸殘基組成氨基酸殘基組成; ; 彎曲處的第一個(gè)氨基酸彎曲處的第一個(gè)氨基酸殘基的殘基的 -C=O -C=O 和第四個(gè)和第四個(gè)殘基的殘基的 N-H N-H 之間形之間形成氫鍵，形成一個(gè)不很成氫鍵，形成一個(gè)不很穩(wěn)定的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。穩(wěn)定的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。 這類結(jié)構(gòu)主要存在于球這類結(jié)構(gòu)主要存在于球狀蛋白分子中。狀蛋白分子中。 當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)處于某種狀態(tài)時(shí)（缺乏特定分子）下是無序的，而在另一種狀態(tài)時(shí)（結(jié)合特定分子）是有序的。第三節(jié) . 纖維狀蛋白質(zhì)-細(xì)胞和組織的結(jié)構(gòu)物質(zhì)3.1. -角蛋白(keratin)角蛋白是外胚層細(xì)胞的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)(structural protein)，來源于皮膚以及皮膚的衍生物：發(fā)

7、、毛、鱗、羽、甲，蹄、角等。角蛋白可分為兩類，一類是-角蛋白，另一類是-角蛋白。-角蛋白是角蛋白中的優(yōu)勢(shì)形式。帶有許多二硫鍵的角蛋白，例如指甲的角蛋白就很硬，而且不易彎曲。而含有少量二硫鍵的角蛋白，例如羊毛中的角蛋白就很容易彎曲和抻長。燙發(fā)3.2 絲心蛋白 蠶絲的主要成分是絲心蛋白，而絲心蛋白的主要二級(jí)結(jié)構(gòu)是-折疊。Pauling和Corey正是依據(jù)絲心蛋白的X-射線衍射圖提出了-折疊結(jié)構(gòu)。絲心蛋白含有的多肽鏈都是反平行排列的-折疊結(jié)構(gòu)，大多數(shù)絲心蛋白的一級(jí)結(jié)構(gòu)含有長的重復(fù)序列片段，-Gly-Ser-Gly-Ala-Gly-Ala-。絲心蛋白是很柔軟的，因?yàn)槎逊e的折疊片只是靠側(cè)鏈之間的范德華力

8、結(jié)合在一起的。第四節(jié) 球狀蛋白質(zhì)和三級(jí)結(jié)構(gòu)球狀蛋白近似球形。蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)(tertiary structure) 和四級(jí)結(jié)構(gòu)通常是針對(duì)球狀蛋白質(zhì)而言。蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)是蛋白質(zhì)分子中的所有原子的三維空間排列，包括它的二級(jí)結(jié)構(gòu)要素和它的側(cè)鏈在空間結(jié)構(gòu)上的關(guān)系4.1. 三級(jí)結(jié)構(gòu)的某些特征：1). 球狀蛋白質(zhì)常都含有-螺旋和-折疊片兩種基本要素2). 側(cè)鏈的定位隨極性而變化3). 球狀蛋白具有緊密堆砌的核心4). 超二級(jí)結(jié)構(gòu)(supersecondary structure)即基元(motif) 在許多蛋白質(zhì)分子中常觀察到二級(jí)結(jié)構(gòu)要素的某些組合，即超二級(jí)結(jié)構(gòu)或稱為基元。這些組合有： 基元：兩個(gè)平行

9、的鏈由一個(gè)-螺旋右手交聯(lián),為最常見的一種組合-發(fā)夾基元：由三條反平行的鏈(或肽段)組成?；河啥l連續(xù)的反平行的-螺旋構(gòu)成。-桶式(-barrel) 基元：由連續(xù)的-片卷筑而成(有三種不同的形式)。-桶式-發(fā)夾5). 5). 結(jié)構(gòu)域(domain)(domain) 分子較大的多肽鏈常折疊成兩個(gè)或多個(gè)球狀簇，這種球狀簇叫做域或結(jié)構(gòu)域。 結(jié)構(gòu)域是由幾個(gè)超二級(jí)結(jié)構(gòu)單位組成的，大多數(shù)由100-200100-200個(gè)氨基酸殘基構(gòu)成。平均直徑約2.5nm2.5nm 結(jié)構(gòu)域常具特殊功能，例如，結(jié)合小分子(3-(3-磷酸甘油醛脫氫酶同NADNAD的結(jié)合屬于這種情況) ) 。4.2. 蛋白質(zhì)空間構(gòu)象穩(wěn)定的因素

10、 蛋白質(zhì)多肽鏈在生理?xiàng)l件下折疊形成特定的空間構(gòu)象顯然是熱力學(xué)上一種有利的過程，是各種作用力相互作用、精巧平衡的結(jié)果。（1）靜電相互作用：離子相互作用： 蛋白質(zhì)分子的相反電荷基團(tuán)的結(jié)合稱為鹽鍵或離子鍵(離子對(duì)) 。偶極與偶極間的相互作用: 在電中性分子之間的非共價(jià)結(jié)合統(tǒng)稱為范德華力。 （2）氫鍵: 氫鍵是一種由弱酸性的供體基團(tuán)(D-H)和一個(gè)具獨(dú)電子的原子(A)之間形成的最顯著的靜電作用力。蛋白質(zhì)具有眾多的氫鍵供體和受體，包括主鏈上的羰基和酰胺基及極性側(cè)鏈基團(tuán)。 （3）疏水作用: 疏水作用是由于蛋白質(zhì)多肽鏈的疏水殘基具有避開水的傾向、彼此在分子內(nèi)聚集所產(chǎn)生的作用力。這種力是維持蛋白質(zhì)分子穩(wěn)定的主

11、要的作用力。 （4）二硫鍵:兩個(gè)硫原子之間形成的共價(jià)鍵，一般指多肽鏈中的兩個(gè)半胱氨酸殘基側(cè)鏈的硫原子之間形成的共價(jià)鍵。二硫鍵是某些蛋白質(zhì)維持結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的主要因素。l疏水鍵l-“非極性基團(tuán)被極性水分子排擠相互聚攏”作用力。l氫鍵-側(cè)鏈間形成l范德華力（分子間作用力，受彼此距離影響）離子鍵（或鹽鍵）l 鍵 能l肽鍵 l二硫鍵l離子鍵 l氫鍵l疏水鍵 l范德華力 90kcal/mol3kcal/mol1kcal/mol1kcal/mol0.1kcal/mol這四種鍵能遠(yuǎn)小于共價(jià)鍵，稱次級(jí)鍵提問：次級(jí)鍵微弱但卻是維持蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)中主要的作用力,原因何在?4.3. 蛋白質(zhì)的變性與復(fù)性 蛋白質(zhì)的變性：是

12、指蛋白質(zhì)在某些物理和化學(xué)因素作用下其特定的空間構(gòu)象被改變，從而導(dǎo)致其理化性質(zhì)的改變和生物活性的喪失，這種現(xiàn)象稱為蛋白質(zhì)變性。 變性是指蛋白質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，而肽鍵不斷裂。變性后的蛋白質(zhì)某些性質(zhì)發(fā)生變化。蛋白質(zhì)的變性 正常結(jié)構(gòu) 變性后結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)變性的因素物理因素(1)(1) 加熱： 加熱是引起蛋白質(zhì)變性的最常見因素，蛋白質(zhì)熱變性后結(jié)構(gòu)伸展變形。(2) (2) 低溫： 低溫處理可導(dǎo)致某些蛋白質(zhì)的變性。如:11S:11S大豆蛋白質(zhì)、乳蛋白在冷卻或冷凍時(shí)可以發(fā)生凝集和沉淀就是低溫變性的例子。(3 ) (3 ) 機(jī)械處理： 有些機(jī)械處理如揉捏、攪打等，由于剪切力的作用使蛋白質(zhì)分子伸展，破壞了其中的一螺

13、旋，使蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)發(fā)生改變而導(dǎo)致變性。面團(tuán)的揉制就是典型的例子。(4). 其它因素： 如高壓、輻射等處理均能導(dǎo)致蛋白的變性。化學(xué)因素 (1). pH(1). pH值： pHpH值的變化會(huì)改變氨基酸殘基側(cè)鏈的離子化狀態(tài)，從而影響蛋白質(zhì)的電荷分布和氫鍵的穩(wěn)定性。 (2). (2). 離液序列離子： Ca2+、Mg2+離子是Pr分子中的組成部分，對(duì)穩(wěn)定Pr構(gòu)象起著重要作用，除去Ca2+、Mg2+會(huì)大大地降低Pr對(duì)熱、酶的穩(wěn)定性； 而Cu2+、Fe2+、Hg2+、Ag+等易與Pr分子中的-SH形成穩(wěn)定的化合物，而降低蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。 (3). (3). 有機(jī)溶劑： 有機(jī)溶劑可降低PrPr分子間的靜電斥，

14、導(dǎo)致其變性； 或是進(jìn)入蛋白質(zhì)的疏水性區(qū)域，破壞蛋白質(zhì)分子的疏水相互作用。 (4). (4). 有機(jī)化合物： 高濃度的脲素和胍鹽(48molL)會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)分子中氫鍵的斷裂，因而導(dǎo)致蛋白質(zhì)的變性 十二烷基磺酸鈉( SDS )能在蛋白質(zhì)的疏水區(qū)和親水區(qū)間起作用，不僅破壞疏水相互作用，還能促使天然蛋白分子伸展，所以是一種很強(qiáng)的變性劑。(5). (5). 還原劑： 巰基乙醇、半胱氨酸、二硫蘇糖醇等還原劑能使Pr分子中存在的二硫鍵還原，從而改變蛋白質(zhì)的構(gòu)象。 4.3.2 蛋白質(zhì)的復(fù)性 除去變性因素，在適當(dāng)條件下變性蛋白質(zhì)可恢復(fù)其天然構(gòu)象和生物活性，這種現(xiàn)象稱為蛋白質(zhì)的復(fù)性（renaturation）。

15、如果變性條件劇烈持久，蛋白質(zhì)的變性是不可逆的。4.4 蛋白質(zhì)折疊途徑4.4.1 多肽鏈的折疊是一個(gè)有序的過程 蛋白質(zhì)折疊途徑 ： 局部折疊的二級(jí)結(jié)構(gòu)（ 螺旋、 折疊）熔融小球（疏水區(qū)聚集） 三級(jí)結(jié)構(gòu)形成 單域蛋白形成4.4.2 分子伴侶 一組生物體內(nèi)廣泛存在的蛋白質(zhì)，非共價(jià)地與新生肽鏈和解折疊的蛋白質(zhì)肽鏈結(jié)合，并幫助它們折疊和轉(zhuǎn)運(yùn)。 主要有二大類：伴侶蛋白、熱激蛋白70家族。 4.5 蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的預(yù)測(cè) 1、運(yùn)用物理化學(xué)的方法，測(cè)定蛋 白質(zhì)最低能量的構(gòu)象。 需要復(fù)雜的數(shù)學(xué)運(yùn)算。 目前很少獲得 成功，但是對(duì)于研究蛋白質(zhì)的空間構(gòu)象非常有用。 2、經(jīng)驗(yàn)方法比理論方法容易，也易成功 由Chou 和Fas

16、man在70年代提出來 每種氨基酸出現(xiàn)在各種二級(jí)結(jié)構(gòu)中傾向或者頻率是不同的例如： Leu,Met ,Glu ,Ala是-螺旋的強(qiáng)形成者; Ile, Val,Phe,Tyr是-螺旋的強(qiáng)形成者; Pro,Gly是 螺旋的強(qiáng)破壞者; Pro也不適合于 折疊 Pro,Gly往往出現(xiàn)在-拐角處,而Val則不會(huì)出現(xiàn). 苯丙酪第五節(jié) 寡聚體蛋白質(zhì)和四級(jí)結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)定義 許多蛋白質(zhì)分子是由兩個(gè)或兩個(gè)以上具有三級(jí)結(jié)構(gòu)的多肽鏈組成的。這些多肽鏈借次級(jí)鍵締合在一起，蛋白質(zhì)分子的這種結(jié)構(gòu)形式稱為蛋白質(zhì)分子的四級(jí)結(jié)構(gòu)。 Quarternary structure 5.1. 四級(jí)結(jié)構(gòu)研究的內(nèi)容研究寡聚蛋白質(zhì)中亞基的數(shù)目和

17、亞基間的相互關(guān)系 含有兩個(gè)或多個(gè)折疊的多肽鏈，它們彼此聚集，構(gòu)成一個(gè)完整的、有功能的實(shí)體，這種蛋白質(zhì)稱寡聚蛋白質(zhì)。在寡聚蛋白質(zhì)中，每一條折疊的多肽鏈稱為亞基(subunit) 。 在寡聚蛋白質(zhì)中，穩(wěn)定亞基間相互關(guān)系的作用力與維持蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)的作用力相同，即亞基間的離子鍵、氫鍵和疏水作用力等。 原體：由一條肽鏈(一個(gè)亞基)構(gòu)成，也可以由幾條不同的肽鏈(幾個(gè)不同的亞基)構(gòu)成。 例如血紅蛋白5.2. 寡聚體蛋白質(zhì)亞基的對(duì)稱性l蛋白質(zhì)只有旋轉(zhuǎn)對(duì)稱這樣一種類型的對(duì)稱方式l 在寡聚體蛋白質(zhì)中，每個(gè)亞基本身是不對(duì)稱的，整個(gè)寡聚體的四級(jí)結(jié)構(gòu)卻是對(duì)稱的。l但是，蛋白質(zhì)不可能倒置或鏡像對(duì)稱，因?yàn)檫@樣一種對(duì)稱結(jié)合

18、把手性L-殘基轉(zhuǎn)變成D-殘基。5.3. 寡聚體蛋白質(zhì)存在的意義1 增高蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性. 亞基結(jié)合的一個(gè)普遍性的好處是有利于減少蛋白質(zhì)表面積/體積比。減少蛋白質(zhì)表面與溶劑水的相互作用，使蛋白質(zhì)變得更加穩(wěn)定。2 遺傳上的經(jīng)濟(jì)性和有效性. 蛋白質(zhì)單體的寡聚結(jié)合對(duì)一種生物來說，在遺傳上是經(jīng)濟(jì)的。編碼一個(gè)能裝配成同聚多體的單體所需要的DNA片段比編碼一條與該同聚多肽具同樣分子量的大多肽所需的DNA片段小許多。例如HIV(人類免疫缺陷性病毒)蛋白酶是由相同亞基構(gòu)成的一種二聚體蛋白質(zhì)，但分子量只是那些由單一肽鏈構(gòu)成的酶（同功能）的一半。 3 協(xié)同性. 別構(gòu)效應(yīng)物作用于蛋白質(zhì)的某些部位而發(fā)生的相互影響稱為協(xié)同

19、性。 4 匯聚蛋白的活性部位. 許多酶的催化效力來自單個(gè)亞基的寡聚結(jié)合。 例如，細(xì)菌谷氨酰胺合成酶的活性部位就是由相鄰亞基對(duì)構(gòu)成的，解離的單體是無活性的。一、血紅蛋白和肌紅蛋白的生理作用及結(jié)構(gòu) 最常見有四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)是血紅蛋白 血紅蛋白是血液中紅細(xì)胞的主要蛋白質(zhì)。 功能:隨血液在肺部和毛細(xì)血管間轉(zhuǎn)運(yùn)氧。 血紅蛋白-亞基由141個(gè)氨基酸殘基組成，-亞基由146個(gè)氨基酸殘基組成。共2個(gè)-亞基2個(gè)-亞基第六節(jié) 蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系 肌紅蛋白存在于肌肉等組織中。 功能：當(dāng)氧從毛細(xì)血管中擴(kuò)散進(jìn)入肌肉組織后，就被組織細(xì)胞內(nèi)的肌紅蛋白結(jié)合。肌紅蛋白是組織細(xì)胞內(nèi)的氧貯存者。 肌紅蛋白是由153個(gè)aa殘

20、基組成的單鏈蛋白血紅蛋白和肌紅蛋白對(duì)氧親和力的差別，導(dǎo)致一種有效的氧釋放系統(tǒng)的產(chǎn)生該差別是由它們的分子結(jié)構(gòu)不同所致。l二、血紅蛋白和肌紅蛋白的氧合曲線l 肌紅蛋白的氧合曲線是雙曲線，而血紅蛋白的氧合曲線是S型曲線。lP50 半飽和氧分壓l肌紅蛋白和血紅蛋白對(duì)氧的親和性的差異形成了有效的將氧從肺轉(zhuǎn)運(yùn)到肌肉的氧轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。 Y為氧飽和度，pO2為氧分壓。 血紅蛋白的氧合曲線為S形，而肌紅蛋白的氧合曲線為雙曲線，S形曲線說明血紅蛋白與氧的結(jié)合具有協(xié)同性。 脫氧血紅蛋白分子中，它的四條多肽鏈的C端都參與了鹽橋的形成。由于多個(gè)鹽橋的存在，使它處于受約束的強(qiáng)制狀態(tài)。當(dāng)一個(gè)氧分子沖破了某種阻力和血紅蛋白的一個(gè)

21、亞基結(jié)合后，這些鹽橋被打斷，使得亞基的構(gòu)象發(fā)生改變，從而引起鄰近亞基的構(gòu)象也發(fā)生改變，這種構(gòu)象的變化就更易于和氧的結(jié)合；并繼續(xù)影響第三個(gè)、第四個(gè)亞基與氧的結(jié)合，故表現(xiàn)出S型的氧合曲線。 (二) 氧合曲線的不同反映出生理環(huán)境的差異 P50:達(dá)到最大 氧量50%時(shí)的氧分壓. 肌紅蛋白的P50很 低,說明肌紅蛋白對(duì) 氧的親和力很高,在 毛細(xì)血管氧分壓比較 低的條件下,能夠盡 可能多的從血液中接 受氧. 血紅蛋白的S形曲線 允許它在肺部幾乎完 全被氧飽和,在組織 毛細(xì)血管中有效地釋 放氧. 波爾效應(yīng)：CO2濃度的增加降低細(xì)胞內(nèi)的pH,引起紅細(xì)胞內(nèi)血紅蛋白的氧親和力下降的現(xiàn)象。在肺部，CO2水平低，氧很

22、容易被血紅蛋白占有，同時(shí)釋放出質(zhì)子；而在代謝的組織中，CO2水平相對(duì)來說比較高，pH較低，O2容易從氧合血紅蛋白卸載。 三協(xié)同效應(yīng)的機(jī)制 蛋白質(zhì)在表達(dá)功能的過程中，其構(gòu)象發(fā)生變化的現(xiàn)象叫做變構(gòu)作用或別構(gòu)作用(allosteric efect)。 別構(gòu)作用是寡聚體蛋白質(zhì)在行使功能時(shí)的一個(gè)共同的特征。血紅蛋白與氧結(jié)合時(shí)的協(xié)同效應(yīng)是別構(gòu)作用的結(jié)果。1 什么是蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)許多蛋白質(zhì)分子是由兩個(gè)或兩個(gè)以上具有三級(jí)結(jié)構(gòu)的多肽鏈組成的。這些多肽鏈借次級(jí)鍵締合在一起，蛋白質(zhì)分子的這種結(jié)構(gòu)形式稱為蛋白質(zhì)分子的四級(jí)結(jié)構(gòu)。2 簡述蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)中-螺旋的特點(diǎn)3 什么是蛋白質(zhì)的變構(gòu)作用課后復(fù)習(xí)題4. 人的頭發(fā)每年

23、以15至20cm的速度生長，頭發(fā)主要是角蛋白纖維，是在表皮細(xì)胞的里面合成和組裝成“繩子”。 角蛋白的基本結(jié)構(gòu)單元是-螺旋。如果-螺旋的生物合成是頭發(fā)生長的限速因素，計(jì)算-螺旋鏈的肽鍵以什么樣的速度（每秒鐘）合成才能解釋頭發(fā)每年的生長長度？答：每秒鐘大約需合成43個(gè)肽鍵。（要考慮到-螺旋的每一圈含有3.6個(gè)氨基酸殘基，螺距為0.54nm）。 X-射線晶體衍射和核磁共振光譜是研究大分子結(jié)構(gòu)的主要方法。 X-射線晶體衍射可用來研究處在晶體狀態(tài)下的蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu) 核磁共振(NMR)光譜可用來研究處在溶液狀態(tài)的蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)。第二節(jié) 蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的二級(jí)蛋白質(zhì)的二級(jí)(Secondary)(Secondary)結(jié)構(gòu)是指肽鏈的主鏈結(jié)構(gòu)是指肽鏈的主鏈的原子在空間的排列。的原子在空間的排列。 只涉及肽鏈主鏈的構(gòu)象及鏈內(nèi)或鏈間形成的氫鍵。只涉