蛋白質(zhì)工程蘇教選修

1、學(xué)習(xí)導(dǎo)航1.簡(jiǎn)述蛋白質(zhì)工程的概念及基本原理。（重點(diǎn)）2.舉例說(shuō)出蛋白質(zhì)工程的應(yīng)用和發(fā)展。3.鼠人嵌合抗體。（難點(diǎn)）4.蛋白質(zhì)的定點(diǎn)誘變過(guò)程。（難點(diǎn)）新知初探思維啟動(dòng)新知初探思維啟動(dòng)一、蛋白質(zhì)工程的概述1.概念：指通過(guò)_與生物化學(xué)等技術(shù)了解蛋白質(zhì)的_，并借助計(jì)算機(jī)輔助設(shè)計(jì)、基因定點(diǎn)誘變和_技術(shù)改造基因，以_改造天然蛋白質(zhì)，甚至創(chuàng)造自然界_蛋白質(zhì)的技術(shù)。_是蛋白質(zhì)工物理化學(xué)物理化學(xué)結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)與功能重組重組DNA定向定向基因工程基因工程不存在的不存在的程中的關(guān)鍵技術(shù)，因此，蛋白質(zhì)工程又被稱為_(kāi)。2.實(shí)施蛋白質(zhì)工程的前提條件：了解蛋白質(zhì)的_和_的關(guān)系，應(yīng)用X射線晶體衍射法，可以測(cè)定蛋白質(zhì)的_結(jié)構(gòu)，

2、利用_法可以了解其構(gòu)象。第二代基因工程第二代基因工程結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)功能功能三維空間三維空間核磁共振核磁共振3.根據(jù)蛋白質(zhì)被改造部位的多少,可以將對(duì)蛋白質(zhì)的改造分成_、_、_。_是改變蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的核心技術(shù)之一。(1)“大改”是指根據(jù)氨基酸的性質(zhì)和特點(diǎn),設(shè)計(jì)并制造出自然界中不存在的全新蛋白質(zhì),使之具有特定的_、空間結(jié)構(gòu)和_。大改大改中改中改小改小改基因的定點(diǎn)誘變技術(shù)基因的定點(diǎn)誘變技術(shù)氨基酸序列氨基酸序列預(yù)期功能預(yù)期功能( 2 ) “ 中 改 ” 是 指 在 蛋 白 質(zhì) 分 子 中_某一個(gè)肽段或一個(gè)特定的結(jié)構(gòu)域。( 3 ) “ 小 改 ” 是 指 通 過(guò) 基 因 工 程 中 的_技術(shù)，有目的地改造蛋白質(zhì)分

3、子中_的1個(gè)或幾個(gè)氨基酸殘基，以改善蛋白質(zhì)的性質(zhì)和功能。替代替代定點(diǎn)定點(diǎn)誘變誘變某活性部位某活性部位想一想1對(duì)天然蛋白質(zhì)進(jìn)行改造，是直接對(duì)蛋白質(zhì)分子進(jìn)行操作，還是通過(guò)對(duì)基因的操作來(lái)實(shí)現(xiàn)？提示：通過(guò)對(duì)基因的操作來(lái)實(shí)現(xiàn)。二、蛋白質(zhì)工程的應(yīng)用1.蛋白質(zhì)工程可通過(guò)改造酶的結(jié)構(gòu)，有目的地提高酶的_性，如在蛋白質(zhì)分子中引入_可以顯著提高蛋白質(zhì)的熱穩(wěn)定性.2.科學(xué)家發(fā)明的利用鼠源雜交瘤抗體來(lái)處理癌細(xì)胞的方法，對(duì)癌細(xì)胞有一定的殺傷力，但決這一問(wèn)題,科學(xué)家又對(duì)該抗體進(jìn)行了改造,也有導(dǎo)致機(jī)體高度過(guò)敏的副作用。為了解生產(chǎn)熱穩(wěn)定熱穩(wěn)定二硫鍵二硫鍵出效果良好的_。3.我國(guó)科學(xué)家為蛋白質(zhì)工程的理論和技術(shù)發(fā)展做出的積極貢獻(xiàn)

4、，最著名的是完成了_的人工合成。4.蛋白質(zhì)工程使我們不僅能更充分地利用自然界存在的基因和蛋白質(zhì)，而且能在_上對(duì)基因和蛋白質(zhì)進(jìn)行再設(shè)計(jì)和改造,進(jìn)而創(chuàng)造出自然界不存在的基因和蛋白質(zhì)。鼠鼠人嵌合抗體人嵌合抗體結(jié)晶牛胰島素結(jié)晶牛胰島素分子分子水平水平想一想2一般的藻類植物僅能生活在40 以下的水環(huán)境中，但也有少數(shù)種類的藻類植物可以生活在80 以上的溫泉中。若從酶的角度考慮，其主要原因是什么？提示：溫泉藻類植物體內(nèi)酶的肽鏈中某些氨基酸與一般藻類植物的不同，導(dǎo)致了酶的熱穩(wěn)定性的差異。要點(diǎn)突破講練互動(dòng)要點(diǎn)突破講練互動(dòng)蛋白質(zhì)工程的概念和原理1.對(duì)概念的理解(1)首先了解蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能。(2)其次是設(shè)計(jì)蛋白

5、質(zhì)。(3)實(shí)質(zhì)是改造基因。 (4)最后合成出自然界不存在的蛋白質(zhì)。2.技術(shù)與原理(1)基因定點(diǎn)誘變技術(shù)的原理是基因突變。(2)重組DNA技術(shù)的原理是基因重組。(3)最基本的原理是中心法則的逆推。3.蛋白質(zhì)工程的過(guò)程：4.蛋白質(zhì)工程與基因工程的比較基因工程基因工程蛋白質(zhì)工程蛋白質(zhì)工程操作環(huán)操作環(huán)境境 (場(chǎng)所場(chǎng)所)生物體外生物體外生物體外生物體外操作核心操作核心基因基因基因基因操作起點(diǎn)操作起點(diǎn)目的基因目的基因預(yù)期的蛋白質(zhì)功能預(yù)期的蛋白質(zhì)功能基本過(guò)程基本過(guò)程剪切剪切拼拼接接導(dǎo)入導(dǎo)入表達(dá)表達(dá)確定蛋白質(zhì)功能確定蛋白質(zhì)功能應(yīng)有應(yīng)有的高級(jí)結(jié)構(gòu)的高級(jí)結(jié)構(gòu)應(yīng)具備的應(yīng)具備的折疊狀態(tài)折疊狀態(tài)應(yīng)有的氨基應(yīng)有的氨基酸序

6、列酸序列應(yīng)有的堿基序應(yīng)有的堿基序列列改造的蛋白質(zhì)改造的蛋白質(zhì)基因工程基因工程蛋白質(zhì)工程蛋白質(zhì)工程實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì)定向改造生物的遺傳定向改造生物的遺傳特性，以獲得人類所特性，以獲得人類所需的生物類型或生物需的生物類型或生物產(chǎn)品產(chǎn)品(基因的異體表基因的異體表達(dá)達(dá))定向改造或生產(chǎn)定向改造或生產(chǎn)人類所需的蛋白人類所需的蛋白質(zhì)質(zhì)結(jié)果結(jié)果生產(chǎn)自然界已存在的生產(chǎn)自然界已存在的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)可以創(chuàng)造出自然可以創(chuàng)造出自然界不存在的蛋白界不存在的蛋白質(zhì)質(zhì)特別提醒(1)因?yàn)榛蚩刂频鞍踪|(zhì)合成，蛋白質(zhì)工程對(duì)蛋白質(zhì)的改造或合成都是通過(guò)基因工程對(duì)相應(yīng)基因的改造實(shí)現(xiàn)的，所以蛋白質(zhì)工程又稱為第二代基因工程。(2)基因工程中的目的基因一

7、般為自然界存在的基因，而蛋白質(zhì)工程中的目的基因不一定是天然存在的。 (2012陜西安康高二檢測(cè))某多肽鏈的一段氨基酸序列是：甲硫氨酸色氨酸苯丙氨酸色氨酸(氨基酸及對(duì)應(yīng)的密碼子為：甲硫氨酸AUG，色氨酸UGG，苯丙氨酸UUU、UUC)(1)怎樣得出決定這一段肽鏈的脫氧核苷酸序列？請(qǐng)把相應(yīng)的堿基序列寫(xiě)出來(lái)。(2)確定目的基因的堿基序列后，怎樣才能合成或改造目的基因(DNA)?【思路點(diǎn)撥】本題考查蛋白質(zhì)工程的原理及實(shí)例，解答本題應(yīng)突破以下幾點(diǎn)：首先設(shè)計(jì)蛋白質(zhì)氨基酸序列。找到對(duì)應(yīng)的脫氧核苷酸序列。根據(jù)DNA（基因）脫氧核苷酸序列進(jìn)行人工合成或進(jìn)行基因改造。【解析】由氨基酸序列知，翻譯該蛋白質(zhì)的mRNA

8、上的堿基序列為AUGUGGUUCUGG或AUGUGGUUUUGG。由由mRNA上堿基序列知，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生上堿基序列知，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生mRNA的的DNA堿基序列為：堿基序列為：【 答 案 】 ( 1 ) 根 據(jù) 氨 基 酸 序 列 反 推mRNA密碼子序列，再反推DNA上堿基序列。其DNA堿基序列為：(2)確定目的基因的堿基序列后，就可以根據(jù)人類的需要改造它,通過(guò)人工合成的方法,或從基因庫(kù)中獲取。變式訓(xùn)練1.蛋白質(zhì)工程中需要直接進(jìn)行操作的對(duì)象是()A氨基酸結(jié)構(gòu)B蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)C肽鏈結(jié)構(gòu) D基因結(jié)構(gòu)解析：選D。蛋白質(zhì)工程是指以蛋白質(zhì)分子的結(jié)構(gòu)規(guī)律及其與生物功能的關(guān)系作為基礎(chǔ),通過(guò)基因修飾或基因合成，對(duì)現(xiàn)有的

9、蛋白質(zhì)進(jìn)行改造，或制造一種新的蛋白質(zhì)，以滿足人類的生產(chǎn)和生活的需求。其目標(biāo)是根據(jù)人們對(duì)蛋白質(zhì)功能的特定需求，對(duì)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分子設(shè)計(jì)，但因?yàn)榛驔Q定蛋白質(zhì)，因此對(duì)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)進(jìn)行設(shè)計(jì)改造，歸根到底還需要對(duì)相應(yīng)的基因進(jìn)行操作，按要求進(jìn)行修飾、加工、改造，使之能控制合成人類需要的蛋白質(zhì)。定點(diǎn)誘變技術(shù)和非定點(diǎn)誘變技術(shù)1.定點(diǎn)誘變技術(shù)項(xiàng)目項(xiàng)目?jī)?nèi)容內(nèi)容條條件件原料原料脫氧核苷酸脫氧核苷酸酶酶DNA聚合酶和聚合酶和DNA連接酶連接酶引物引物含突變順序的含突變順序的DNA分子片段分子片段能量能量ATP操作方法操作方法PCR技術(shù)技術(shù)結(jié)果結(jié)果后代中半數(shù)為誘變的后代中半數(shù)為誘變的DNA分子分子適用范圍適用范圍空間

10、結(jié)構(gòu)完全清楚的蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)完全清楚的蛋白質(zhì)(1)適用對(duì)象：蛋白質(zhì)分子中的活性部位。(2)特點(diǎn)：有目的性和針對(duì)性。(3)常用操作方法：PCR技術(shù)是目前常用的方法之一。(4)具體操作過(guò)程：人工合成帶有突變位點(diǎn)的引物通過(guò)PCR技術(shù)擴(kuò)增獲得定點(diǎn)突變的基因通過(guò)基因工程的方法，將目的基因?qū)胧荏w細(xì)胞在受體細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)錄和翻譯合成所需的蛋白質(zhì)。(5)結(jié)果：完成對(duì)蛋白質(zhì)分子的“小改”。即通過(guò)定點(diǎn)誘變技術(shù)在蛋白質(zhì)肽鏈中引入替代氨基酸，從而改變其結(jié)構(gòu)，有目的地改造蛋白質(zhì)的功能。特別提醒(1)誘變部位是實(shí)驗(yàn)者事先設(shè)計(jì)的，突變完全在人為控制條件下進(jìn)行。(2)獲得所需的突變表現(xiàn)型比例很高，且無(wú)分離現(xiàn)象。(3)生物體沒(méi)有別

11、的基因突變，能夠保留生物的特性。2.非定點(diǎn)誘變技術(shù)(1)適用對(duì)象：對(duì)于不能預(yù)先確定誘變位點(diǎn)的蛋白質(zhì)。(2)特點(diǎn)：突變位點(diǎn)多，會(huì)產(chǎn)生出意想不到的改造效果。 葡萄糖異構(gòu)酶在工業(yè)上應(yīng)用廣泛，為提高其熱穩(wěn)定性，科學(xué)家在確定第138位甘氨酸為目標(biāo)氨基酸后，對(duì)葡萄糖異構(gòu)酶基因進(jìn)行體外定點(diǎn)誘變，以脯氨酸138替代甘氨酸138,含突變體的重組質(zhì)粒在大腸桿菌中表達(dá),結(jié)果突變型葡萄糖異構(gòu)酶比野生型的最適反應(yīng)溫度提高1012 ,酶的熱穩(wěn)定性得到了提高。請(qǐng)根據(jù)以下圖示分析回答問(wèn)題：(1)對(duì)葡萄糖異構(gòu)酶進(jìn)行定點(diǎn)誘變的過(guò)程體現(xiàn)了_和_兩種現(xiàn)代生物技術(shù)的綜合運(yùn)用。(2)1的名稱叫_；其組成包括目的基因、終止子、標(biāo)記基因、復(fù)

12、制原點(diǎn)和_。(3)人工合成的引物的特點(diǎn)是_，與_酶發(fā)揮生理作用有關(guān)。(4)工業(yè)生產(chǎn)上為了充分利用葡萄糖異構(gòu)酶,常采用_技術(shù)。使用此技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)是_。(5)與正常基因相比，經(jīng)過(guò)定點(diǎn)突變后的基因中發(fā)生了兩對(duì)堿基的_，后代中能夠合成目的蛋白質(zhì)的細(xì)胞占總數(shù)的_。【思路點(diǎn)撥】本題考查“小改”的原理及實(shí)例，解答本題應(yīng)突破以下幾點(diǎn)：對(duì)葡萄糖異構(gòu)酶進(jìn)行定點(diǎn)誘變，屬于蛋白質(zhì)工程，其實(shí)質(zhì)是對(duì)控制蛋白質(zhì)合成的基因進(jìn)行改造?；虮磉_(dá)載體的結(jié)構(gòu)組成和各部分結(jié)構(gòu)的功能是突破所有基因表達(dá)載體知識(shí)的要點(diǎn)。圖示比較前后兩種基因的堿基對(duì)的排列順序，發(fā)現(xiàn)變化的特點(diǎn)。根據(jù)半保留復(fù)制推測(cè)子代DNA變異情況?！窘馕觥?1)本題通過(guò)對(duì)基因的

13、結(jié)構(gòu)的定點(diǎn)誘變實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)的改造，所以是基因工程和蛋白質(zhì)工程的綜合應(yīng)用。(2)1是由質(zhì)粒和插入的正常基因組成，所以是重組質(zhì)粒也是基因表達(dá)載體。(3)引物體現(xiàn)了PCR技術(shù)，引物本身是DNA聚合酶進(jìn)行延伸的基礎(chǔ)，且引物上含有突變基因。(4)固定化酶具有能夠反復(fù)利用的優(yōu)點(diǎn)，可大大降低生產(chǎn)成本，提高酶的利用率。(5)正常蛋白質(zhì)的甘氨酸的密碼子是GGU，突變蛋白的脯氨酸的密碼子是CCU，說(shuō)明基因發(fā)生了兩個(gè)堿基的替換，形成的子代細(xì)胞中有一半合成正常蛋白質(zhì)，另一半合成突變蛋白質(zhì)。【答案】(1)蛋白質(zhì)工程基因工程 (2)基因表達(dá)載體啟動(dòng)子 (3)含有突變序列DNA聚合(4)固定化酶提高了酶的利用率降低了生產(chǎn)成本

14、，提高了產(chǎn)物的產(chǎn)量和質(zhì)量 (5)替換1/2變式訓(xùn)練2.下列關(guān)于基因定點(diǎn)誘變技術(shù)的說(shuō)法，正確的是()A對(duì)任何蛋白質(zhì)的改造都可以用基因定點(diǎn)誘變技術(shù)B對(duì)于已知空間結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)的改造可以采用基因定點(diǎn)誘變技術(shù)C基因定點(diǎn)誘變技術(shù)是蛋白質(zhì)工程中必須用到的技術(shù)D采用基因定點(diǎn)誘變技術(shù)通常可以改變蛋白質(zhì)中多種氨基酸解析：選B?；蚨c(diǎn)誘變技術(shù)是“小改”時(shí)所用的一項(xiàng)技術(shù)，是有目的地改造蛋白質(zhì)分子中某活性部位的1個(gè)或幾個(gè)氨基酸殘基,是改變蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的核心技術(shù)之一。主要應(yīng)用于空間結(jié)構(gòu)已知的蛋白質(zhì)，對(duì)于空間結(jié)構(gòu)未知的蛋白質(zhì)用非定點(diǎn)誘變來(lái)進(jìn)行蛋白質(zhì)的改造。利用蛋白質(zhì)工程改造或者設(shè)計(jì)制造出的人工蛋白，在活性、穩(wěn)定性及抗原性等

15、方面都優(yōu)于天然蛋白質(zhì)。1.提高酶的熱穩(wěn)定性(1)通過(guò)替換酶的幾種氨基酸，可以提高酶的熱穩(wěn)定性；(2)在蛋白質(zhì)分子中引入二硫鍵也可提高蛋白質(zhì)的熱穩(wěn)定性。蛋白質(zhì)工程的應(yīng)用2.改變蛋白質(zhì)的活性(1)組織纖溶酶原激活物(tPA)專一激活人體內(nèi)的纖溶系統(tǒng)，保證血液循環(huán)的暢通。(2)tPA進(jìn)入血漿后大部分與纖溶酶原激活劑抑制物形成復(fù)合物，并迅速失去活性。(3)利用蛋白質(zhì)工程將tPA分子中的天冬酰胺替換為谷氨酰胺后，tPA在血液循環(huán)中的停留時(shí)間會(huì)大大延長(zhǎng)。3.合成嵌合抗體(1)鼠源性的單克隆抗體對(duì)癌細(xì)胞具有一定的殺傷能力。(2)鼠源性的單克隆抗體會(huì)被人的免疫系統(tǒng)排斥，不能直接用于人體。(3)嵌合抗體由鼠單克

16、隆抗體的可變區(qū)和人體抗體的恒定區(qū)組成，抗原性顯著下降，而抗體的特異識(shí)別功能沒(méi)有喪失，可用于臨床治療。 科學(xué)家對(duì)鼠源雜交瘤抗體進(jìn)行改造，生產(chǎn)出效果更好的鼠人嵌合抗體，用于癌癥治療。如圖表示形成鼠人嵌合抗體的過(guò)程，據(jù)圖回答：(1)改造鼠源雜交瘤抗體，生產(chǎn)鼠人嵌合抗體，屬于_(生物工程)的范疇。(2)圖示過(guò)程是根據(jù)預(yù)期的_，設(shè)計(jì)_，最終必須對(duì)_進(jìn)行 操 作 ， 此 操 作 中 改 變 的 是_。(3)經(jīng)過(guò)改造的鼠人嵌合抗體，與鼠源雜 交 瘤 抗 體 相 比 較 ， 突 出 的 優(yōu) 點(diǎn) 是_(從免疫角度考慮)。(4)上述過(guò)程中對(duì)科學(xué)家來(lái)說(shuō)難度最大的是_。【解析】(1)通過(guò)圖示可知鼠人嵌合抗體是通過(guò)人工

17、設(shè)計(jì)而形成的特定功能蛋白質(zhì),其生產(chǎn)過(guò)程應(yīng)屬于蛋白質(zhì)工程的范疇。(2)蛋白質(zhì)工程的流程：預(yù)期蛋白質(zhì)的功能設(shè)計(jì)預(yù)期的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)推測(cè)應(yīng)有的氨基酸序列找到相對(duì)應(yīng)的脫氧核苷酸序列(基因)通過(guò)基因工程操作生產(chǎn)預(yù)期的蛋白質(zhì)。(3)從免疫的角度考慮，對(duì)人體來(lái)說(shuō)鼠源抗體為抗原，若利用人的抗體與之嵌合，則排斥作用會(huì)減輕，對(duì)人體的副作用會(huì)減少。(4)由于蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，不易確定，所以成為蛋白質(zhì)工程中最大的障礙?！敬鸢浮?1)蛋白質(zhì)工程(2)嵌合體功能嵌合體的結(jié)構(gòu)基因堿基對(duì)(3)對(duì)人體的不良反應(yīng)減少(4)設(shè)計(jì)嵌合體的空間結(jié)構(gòu)變式訓(xùn)練3.合成鼠人嵌合抗體屬于蛋白質(zhì)分子設(shè)計(jì)中的()A對(duì)已知蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)進(jìn)行少數(shù)氨

18、基酸替換B對(duì)不同來(lái)源的蛋白質(zhì)進(jìn)行拼接組裝C設(shè)計(jì)制造自然界中全新的蛋白質(zhì)D把兩種不同的蛋白質(zhì)組裝成一種蛋白質(zhì)分子解析：選B。鼠人嵌合抗體是由鼠抗體中的可變區(qū)與人抗體中的恒定區(qū)組裝拼接而成的，是將兩種不同來(lái)源的蛋白質(zhì)分子進(jìn)行拼接后形成的嵌合抗體。由于形成的融合蛋白質(zhì)具有兩種蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，所以能表現(xiàn)兩種蛋白質(zhì)的特性。蛋白質(zhì)工程的基因改造【例題】(2012正定高二期末)以下有關(guān)蛋白質(zhì)工程的敘述，不正確的是() A蛋白質(zhì)工程發(fā)展的基礎(chǔ)是基因工程B蛋白質(zhì)工程的原理是從預(yù)期的蛋白質(zhì)功能出發(fā)最終找到脫氧核苷酸序列的過(guò)程CT4溶菌酶中引入二硫鍵提高了它的熱穩(wěn)定性是蛋白質(zhì)工程應(yīng)用的體現(xiàn)D蛋白質(zhì)工程只能改造現(xiàn)有的蛋

19、白質(zhì)而不能制造新的蛋白質(zhì)【解析】蛋白質(zhì)工程從預(yù)期蛋白質(zhì)的功能出發(fā)，通過(guò)基因工程實(shí)現(xiàn)對(duì)基因的改造，通過(guò)中心法則實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)的合成。二硫鍵引入到蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中,提高了蛋白質(zhì)的熱穩(wěn)定性.基因工程可以改造基因和創(chuàng)造一個(gè)新的基因,蛋白質(zhì)工程不僅能改造現(xiàn)有的蛋白質(zhì)也能制造新的蛋白質(zhì)?！敬鸢浮緿( 2 ) “ 中 改 ” 是 指 在 蛋 白 質(zhì) 分 子 中_某一個(gè)肽段或一個(gè)特定的結(jié)構(gòu)域。( 3 ) “ 小 改 ” 是 指 通 過(guò) 基 因 工 程 中 的_技術(shù)，有目的地改造蛋白質(zhì)分子中_的1個(gè)或幾個(gè)氨基酸殘基，以改善蛋白質(zhì)的性質(zhì)和功能。替代替代定點(diǎn)定點(diǎn)誘變誘變某活性部位某活性部位【解析】由氨基酸序列知，翻譯該蛋白質(zhì)的mRNA上的堿基序列為AUGUGGUUCUGG或AUGUGGUUUUGG。(1)適用對(duì)象：蛋白質(zhì)分子中的活性部位。(2)特點(diǎn)：有