第3章植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)

1、 有有收收無無收收在在于于水水 收收多多收收少少在在于于肥肥植物對(duì)礦質(zhì)和氮素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化以及它們植物對(duì)礦質(zhì)和氮素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化以及它們?cè)谏顒?dòng)中的作用稱為在生命活動(dòng)中的作用稱為植物的礦質(zhì)和氮素營(yíng)養(yǎng)。植物的礦質(zhì)和氮素營(yíng)養(yǎng)。人們對(duì)植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)的認(rèn)識(shí)，經(jīng)過了漫人們對(duì)植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)的認(rèn)識(shí)，經(jīng)過了漫長(zhǎng)的實(shí)踐探索長(zhǎng)的實(shí)踐探索, ,到到 19 19 世紀(jì)中葉才被基本確定。世紀(jì)中葉才被基本確定。1699 1699 年年, ,英國(guó)的伍德沃德英國(guó)的伍德沃德 在土壤浸提液中薄荷生在土壤浸提液中薄荷生長(zhǎng)最好長(zhǎng)最好, ,他得出結(jié)論他得出結(jié)論: :構(gòu)成植物體的不僅是水構(gòu)成植物體的不僅是水, ,還

2、有還有土壤中的一些特殊物質(zhì)。土壤中的一些特殊物質(zhì)。1840 1840 年德國(guó)的李比希年德國(guó)的李比希(J.Liebig)(J.Liebig)建立了礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)建立了礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說學(xué)說, ,并確立了土壤供給植物無機(jī)營(yíng)養(yǎng)的觀點(diǎn)并確立了土壤供給植物無機(jī)營(yíng)養(yǎng)的觀點(diǎn). .第一節(jié)第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素一、植物體內(nèi)的元素植物材料植物材料105 干物質(zhì)干物質(zhì)水分水分灰分灰分燃燒燃燒有機(jī)物有機(jī)物(C、H、O、N）氧化物氧化物硫酸鹽硫酸鹽磷酸鹽磷酸鹽硅酸鹽硅酸鹽灰分元素：灰分元素：構(gòu)成灰分中各種氧化物和鹽類構(gòu)成灰分中各種氧化物和鹽類的元素的元素, ,它們直接或間接地來自土壤礦質(zhì)它們

3、直接或間接地來自土壤礦質(zhì), ,故又稱為故又稱為礦質(zhì)元素。礦質(zhì)元素。N N不是礦質(zhì)元素不是礦質(zhì)元素二、植物必需的礦質(zhì)元素 必需元素是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素必需元素是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素已確定植物必需的礦質(zhì)已確定植物必需的礦質(zhì)( (含氮含氮) )元素有元素有1313種，種， 加上加上碳、氫、氧碳、氫、氧共共1616種種。1.1.大量元素大量元素(major element(major element，macroelement) 9macroelement) 9種種 氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、碳、氫、氧碳、氫、氧 約占植物約占植物體干重的體干重的0.01%0.01

4、%10%10%，2.2.微量元素微量元素(minor element, trace element) 7(minor element, trace element) 7種種 鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯 約占植物體干重的約占植物體干重的1010-5-5% %1010-3-3% %。確定必需礦質(zhì)元素的方法1.1.溶液培養(yǎng)法溶液培養(yǎng)法( (水培法水培法) )將植物的根系浸沒在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶將植物的根系浸沒在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。液中培養(yǎng)植物的方法。2.2.砂基培養(yǎng)法砂基培養(yǎng)法( (砂培法砂培法) )在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)在

5、洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。液來培養(yǎng)植物的方法。 在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長(zhǎng)不良，并出現(xiàn)特有的病癥，加入生長(zhǎng)不良，并出現(xiàn)特有的病癥，加入該元素后，癥狀消失該元素后，癥狀消失, ,說明該元素為說明該元素為植物的必需元素。植物的必需元素。必需元素在植物體內(nèi)的生理功能：必需元素在植物體內(nèi)的生理功能：1 1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分組成成分2 2、生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)、生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者者, ,如酶的成分和酶如酶的成分和酶的活化劑的活化劑3 3、起電化學(xué)作用，、起電化學(xué)作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等穩(wěn)定和電

6、荷中和等 生理功能：生理功能： 缺氮癥狀缺氮癥狀：A.A.生長(zhǎng)受抑生長(zhǎng)受抑植株植株矮小矮小, ,分枝少分枝少, ,葉葉小而薄小而薄, ,花果少易脫落；花果少易脫落；B.B.黃化失綠黃化失綠枝葉變黃枝葉變黃, ,葉片葉片早衰早衰甚甚至干枯，老葉先發(fā)黃至干枯，老葉先發(fā)黃氮過多氮過多：A.A.植株徒長(zhǎng)植株徒長(zhǎng) 葉葉大濃綠大濃綠, ,柔軟披散，柔軟披散，莖柄長(zhǎng)，莖高節(jié)間疏；莖柄長(zhǎng)，莖高節(jié)間疏；B.B.機(jī)械組織不發(fā)達(dá)機(jī)械組織不發(fā)達(dá) 植株體內(nèi)含糖植株體內(nèi)含糖量相對(duì)不足量相對(duì)不足, ,機(jī)械組織不發(fā)達(dá)機(jī)械組織不發(fā)達(dá), ,易易倒伏倒伏和被病蟲害侵害。和被病蟲害侵害。 C.C.貪青遲熟貪青遲熟，生育期延遲。，生育

7、期延遲。玉米缺玉米缺 N ：老葉發(fā)黃，老葉發(fā)黃，新葉色淡，新葉色淡，基部發(fā)紅基部發(fā)紅（花色苷（花色苷積累其中）積累其中）大麥缺大麥缺 N ：老葉發(fā)黃，老葉發(fā)黃，新葉色淡新葉色淡蘿卜缺蘿卜缺 N 老葉發(fā)黃老葉發(fā)黃正常正常缺氮缺氮 吸收形式：吸收形式：SOSO4 42-2- 作用作用：半胱氨酸、蛋氨酸、輔酶半胱氨酸、蛋氨酸、輔酶A A、ATPATP等的組成成分等的組成成分硫硫 Sulfur(S)Sulfur(S)：植株矮小，硫不易移動(dòng)，幼葉先植株矮小，硫不易移動(dòng)，幼葉先表現(xiàn)癥狀表現(xiàn)癥狀, , 新葉均衡失綠，呈黃白色并新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。易脫落。缺硫缺硫玉米新葉失綠發(fā)黃玉米新葉失綠發(fā)黃油

8、菜油菜開花開花結(jié)實(shí)結(jié)實(shí)延遲延遲磷 PhosphorusPhosphorusA.A.細(xì)胞中許多重要化合物的組細(xì)胞中許多重要化合物的組成成分成成分 核酸、核蛋白和磷脂核酸、核蛋白和磷脂的主要的主要成分。成分。B.B.物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要作用要作用 AMPAMP、ADPADP、ATPATP、UTPUTP、 GTPGTP等等能量物質(zhì)能量物質(zhì)的成分，的成分，也是多種也是多種輔酶和輔基輔酶和輔基如如NADNAD+ +、NADPNADP+ +等的組成成分。等的組成成分。第二組第二組能量貯存和結(jié)構(gòu)完整性的營(yíng)養(yǎng)能量貯存和結(jié)構(gòu)完整性的營(yíng)養(yǎng)缺磷癥狀缺磷癥狀A(yù).A.生長(zhǎng)受抑生長(zhǎng)受抑植株瘦

9、小植株瘦小, ,成熟延遲成熟延遲；B.B.葉片暗綠色或紫紅色葉片暗綠色或紫紅色 糖運(yùn)輸受阻糖運(yùn)輸受阻, , 有利于有利于花青素的形成。花青素的形成。硼B(yǎng)oron (B)Boron (B)A.A. 硼能促進(jìn)花粉萌硼能促進(jìn)花粉萌發(fā)與花粉管伸長(zhǎng)發(fā)與花粉管伸長(zhǎng) 花粉形成、花粉花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精管萌發(fā)和受精有密有密切關(guān)系。切關(guān)系。B. B. 促進(jìn)糖的運(yùn)輸促進(jìn)糖的運(yùn)輸 參與糖的運(yùn)轉(zhuǎn)與參與糖的運(yùn)轉(zhuǎn)與代謝代謝, , 硼與細(xì)胞壁硼與細(xì)胞壁的形成有關(guān)。的形成有關(guān)。缺硼癥狀缺硼癥狀 A.A.受精不良受精不良, ,籽粒減少籽粒減少 花藥花絲萎縮花藥花絲萎縮, ,花粉母細(xì)胞不能向四分體分化。花粉母細(xì)胞不能向四分

10、體分化。 油菜油菜“花而不實(shí)花而不實(shí)”、大麥、小麥、大麥、小麥“穗而不實(shí)穗而不實(shí)” 、“亮亮穗穗”，棉花棉花 “蕾而不花蕾而不花”。小麥缺小麥缺B B“亮穗亮穗”玉米缺玉米缺B B結(jié)實(shí)不良結(jié)實(shí)不良B.B.生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng)生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng) 側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生, ,其后側(cè)根側(cè)芽的其后側(cè)根側(cè)芽的生長(zhǎng)點(diǎn)又死亡生長(zhǎng)點(diǎn)又死亡, ,而形成而形成簇生狀簇生狀。C.C.易感病害易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病、蘿卜薯的卷葉病、蘿卜“黑心病黑心病”和蘋果的縮果病等都是和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。缺硼所致。缺缺B B棉葉有褐色壞棉葉有褐色壞死斑，葉柄

11、有綠死斑，葉柄有綠白相間的環(huán)紋白相間的環(huán)紋缺缺B B甜菜甜菜“心腐病心腐病”鉀Potassium (K)Potassium (K)A.A.酶的活化劑酶的活化劑 B.B.促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成C.C.促進(jìn)糖類的合成與運(yùn)輸促進(jìn)糖類的合成與運(yùn)輸D.D.調(diào)節(jié)水分代謝調(diào)節(jié)水分代謝缺鉀癥狀缺鉀癥狀A(yù).A.莖桿柔弱莖桿柔弱 B.B.葉色變黃而逐漸壞死葉色變黃而逐漸壞死葉緣葉緣( (雙雙子葉子葉) )或或葉葉尖尖( (單子葉單子葉) ) 先失綠先失綠焦焦枯枯，有壞死，有壞死斑點(diǎn)斑點(diǎn)，形成，形成杯狀彎曲杯狀彎曲或或皺縮。皺縮。病癥首先出現(xiàn)在病癥首先出現(xiàn)在下部老下部老葉。葉。第第3組組保留離子狀態(tài)的營(yíng)養(yǎng)

12、保留離子狀態(tài)的營(yíng)養(yǎng)鈣CalciumCalcium(Ca)(Ca)A.A.細(xì)胞壁等的組分細(xì)胞壁等的組分 B.B.提高膜穩(wěn)定性提高膜穩(wěn)定性 C.C.提高植物抗病性提高植物抗病性D.D.一些酶的活化劑一些酶的活化劑 E.E.具有信使功能具有信使功能 Ca2+Ca2+CaMCaM復(fù)合體復(fù)合體, 行使第二信使功能。 鈣在植物體內(nèi)主要分布在老鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。葉或其它老組織中。缺鈣癥狀缺鈣癥狀A(yù).A.幼葉淡綠色幼葉淡綠色 繼而葉尖出現(xiàn)典繼而葉尖出現(xiàn)典型的型的鉤狀鉤狀, ,隨后隨后壞壞死死。B.B.生長(zhǎng)點(diǎn)壞死生長(zhǎng)點(diǎn)壞死 鈣是難移動(dòng)，不鈣是難移動(dòng)，不易被重復(fù)利用的易被重復(fù)利用的元素元素

13、, ,故缺素癥狀故缺素癥狀首先表現(xiàn)在首先表現(xiàn)在幼莖幼莖幼葉幼葉上，如大白上，如大白菜缺鈣時(shí)心葉呈菜缺鈣時(shí)心葉呈褐色褐色“干心病干心病” ，蕃茄蕃茄“臍腐病臍腐病”。 蘋果苦痘病蘋果苦痘病大白菜大白菜“干心病干心病”番茄番茄“臍腐病臍腐病”蘋果蘋果“水心病水心病”A.A.參與光合作用參與光合作用B.B.酶的激活劑或組分酶的激活劑或組分 C.C.參與核酸和蛋白質(zhì)參與核酸和蛋白質(zhì)代謝代謝缺鎂癥狀缺鎂癥狀葉片失綠葉片失綠 從從下部下部葉片開始葉片開始, ,往往是葉肉變黃而往往是葉肉變黃而葉脈仍保葉脈仍保持綠色持綠色。嚴(yán)重缺鎂時(shí)可形成壞死斑嚴(yán)重缺鎂時(shí)可形成壞死斑塊，引起葉片的早衰與脫落。塊，引起葉片的早

14、衰與脫落。油菜脈間失綠發(fā)紅油菜脈間失綠發(fā)紅棉花葡萄網(wǎng)狀脈棉花葡萄網(wǎng)狀脈 氯 Chlorine (Cl)Chlorine (Cl)A.A.參與光合作用參與光合作用 參加光合作用中參加光合作用中水的光解水的光解放氧放氧B.B.參與滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)參與滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)缺氯癥狀缺氯癥狀: : 缺氯時(shí)缺氯時(shí), ,葉片萎蔫葉片萎蔫, ,失綠失綠壞死壞死, ,最后變?yōu)楹稚詈笞優(yōu)楹稚? ; 同同時(shí)根系生長(zhǎng)受阻、變粗，時(shí)根系生長(zhǎng)受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻罡庾優(yōu)榘魻?。番茄缺番茄缺Cl 葉易失水萎蔫葉易失水萎蔫 錳Manganese (Mn)Manganese (Mn)A.A.參與光合作用參與光合作用錳是錳是光合放氧復(fù)合

15、體光合放氧復(fù)合體的主要成員的主要成員B.B.酶的活化劑酶的活化劑 如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等缺錳癥狀缺錳癥狀: :葉脈間失綠葉脈間失綠褪色褪色, , 新葉脈間缺綠新葉脈間缺綠, ,有壞死小斑點(diǎn)有壞死小斑點(diǎn)( (褐或黃褐或黃) )。 鐵 Iron(Fe)Iron(Fe)A.A.多種酶的輔基多種酶的輔基 以價(jià)態(tài)的變化傳遞電子（以價(jià)態(tài)的變化傳遞電子（FeFe3+3+e-+e-=Fe=Fe2+ 2+ ) )，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。B.B.合成葉綠素所必需合成葉綠素所必需C.C.參與氮代

16、謝參與氮代謝 硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科根瘤菌根瘤菌中固氮酶的中固氮酶的血紅蛋白血紅蛋白也含鐵蛋白。也含鐵蛋白。 第第4組組參與氧化還原反應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)參與氧化還原反應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)缺鐵癥狀缺鐵癥狀不易重復(fù)利用，最不易重復(fù)利用，最明顯的癥狀是明顯的癥狀是幼芽幼幼芽幼葉缺綠發(fā)黃葉缺綠發(fā)黃, ,甚至變甚至變?yōu)闉辄S白色黃白色。 在堿性土或石灰質(zhì)在堿性土或石灰質(zhì)土壤中土壤中, ,鐵易形成不鐵易形成不溶性的化合物而使植溶性的化合物而使植物缺鐵。物缺鐵。 鋅Zinc (Zn)Zinc (Zn)A.A.參與生長(zhǎng)素的合成參與生長(zhǎng)素的合成是是色氨酸合成酶色氨酸合成酶的成分的成分 B.B.

17、鋅是多種酶的成分和活化劑鋅是多種酶的成分和活化劑是是碳酸酐酶碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)(carbonic anhydrase,CA)、 谷谷氨酸脫氫酶、氨酸脫氫酶、RNARNA聚合酶及羧肽聚合酶及羧肽酶的組成酶的組成成成分分, ,在氮代謝中也起一定作用在氮代謝中也起一定作用。缺鋅癥狀果樹果樹“小葉病小葉病” 是缺鋅的典型癥狀。如蘋果、桃、梨等是缺鋅的典型癥狀。如蘋果、桃、梨等果樹的葉片小而脆果樹的葉片小而脆, ,且節(jié)間短叢生在一起且節(jié)間短叢生在一起, ,葉上還出現(xiàn)黃葉上還出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。色斑點(diǎn)。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。缺缺ZnZn柑桔小葉癥

18、伴脈間失綠柑桔小葉癥伴脈間失綠 大田玉米有失綠條塊大田玉米有失綠條塊 A.一些酶的成分一些酶的成分 多酚氧化酶、抗壞血酸、多酚氧化酶、抗壞血酸、SODSOD、漆、漆酶的成分酶的成分, ,在呼吸的氧化還原中起重要作用。在呼吸的氧化還原中起重要作用。 B.銅是質(zhì)藍(lán)素銅是質(zhì)藍(lán)素(PC)的組分的組分 缺銅癥狀缺銅癥狀 生長(zhǎng)緩慢生長(zhǎng)緩慢, ,葉片呈現(xiàn)葉片呈現(xiàn)藍(lán)綠色藍(lán)綠色, ,幼葉缺綠幼葉缺綠, ,隨之出現(xiàn)隨之出現(xiàn)枯斑枯斑, ,最后最后死亡脫落。死亡脫落。 樹皮、樹皮、果皮粗糙果皮粗糙, ,而后裂開而后裂開, ,引起樹膠外流。引起樹膠外流。鉬Molybdenum (Mo)Molybdenum (Mo)是需

19、要量是需要量最少最少的必需元素。的必需元素。A.A.硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分B.B.鉬還能增強(qiáng)植物抵抗病毒的能力鉬還能增強(qiáng)植物抵抗病毒的能力 缺鉬癥狀缺鉬癥狀缺鉬時(shí)葉較小缺鉬時(shí)葉較小, ,葉脈間失綠葉脈間失綠, ,有有壞死斑點(diǎn)壞死斑點(diǎn), ,且且葉邊緣葉邊緣焦枯焦枯, ,向內(nèi)卷曲向內(nèi)卷曲。番茄缺番茄缺MoMo、脈間、脈間失綠變得呈透明失綠變得呈透明大豆缺大豆缺MoMo根瘤根瘤發(fā)育不良發(fā)育不良三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）（一）化學(xué)分析診斷法化學(xué)分析診斷法一般以分析病株葉片的化學(xué)成分與正常植株的比較。一般以分析病株

20、葉片的化學(xué)成分與正常植株的比較。（二）病癥診斷法（二）病癥診斷法（ 缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時(shí)時(shí)幼嫩幼嫩的器官的器官或組織先出現(xiàn)病癥?；蚪M織先出現(xiàn)病癥。 缺乏缺乏N、P、Mg、K、Zn等時(shí)等時(shí)較老較老的器官或的器官或組織先出現(xiàn)病癥。組織先出現(xiàn)病癥。 第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)溶質(zhì)的吸收第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)溶質(zhì)的吸收被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收 不需要代謝來直接提供能量的、順電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)的過程主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收 要利用呼吸釋放的能量才能逆電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)的過程擴(kuò)散作用擴(kuò)散作用 是指分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象質(zhì)膜質(zhì)膜ATPATP酶酶 細(xì)胞質(zhì)膜上的一種蛋白復(fù)合體能催化ATP水解釋放能

21、量并用于轉(zhuǎn)運(yùn)離子協(xié)助擴(kuò)協(xié)助擴(kuò)散散 物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)離子通道離子通道 細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道,可為化學(xué)或電學(xué)方式激活，允許離子順電化學(xué)勢(shì)通過細(xì)胞膜共轉(zhuǎn)運(yùn)共轉(zhuǎn)運(yùn)把H+伴隨其他物質(zhì)通過同一傳遞體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)或原初初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)或原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn) H+-ATP ase泵出H+的過程次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn) 以H+作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn) 有共向傳遞體、反向傳遞體、單向傳遞體載體蛋白載體蛋白 是一類能攜帶離子通過膜的內(nèi)在蛋白(也可主動(dòng)運(yùn)輸)第三節(jié)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收第三節(jié)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器

22、官官, , 吸收礦質(zhì)的部位和吸水的吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是部位都是根尖未栓化的部分根尖未栓化的部分。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域區(qū)域大麥根尖不同區(qū)域大麥根尖不同區(qū)域P的積累和的積累和運(yùn)出運(yùn)出0102030400102030405060離根尖的距離（m m ）32P累積或輸出的相對(duì)量(脈沖數(shù)m m- 1m i n- 1）一、根系對(duì)溶液中一、根系對(duì)溶液中礦質(zhì)元素的礦質(zhì)元素的吸收吸收過程過程1.1.離子被吸附在根部細(xì)胞表面離子被吸附在根部細(xì)胞表面 根部細(xì)胞呼吸作用放出根部細(xì)胞呼吸作用放出COCO和和H HO O。COCO2 2溶于水生成溶于水生成H H2 2COCO

23、3 3, ,H H2 2COCO3 3能解離出能解離出H H+ +和和HCOHCO3 3離子離子, ,這些離子同土壤這些離子同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換離子交換按離子交換按“同荷等同荷等價(jià)價(jià)”的原理進(jìn)行的原理進(jìn)行, ,即陽即陽離子只同陽離子交換離子只同陽離子交換, ,陰離子只能同陰離子陰離子只能同陰離子交換交換, ,而且價(jià)數(shù)必須相而且價(jià)數(shù)必須相等。等。H+K+K+K+K+K+K+K+K+HCO3-NO3- Cl-2. 2. 離子進(jìn)入根的內(nèi)部離子進(jìn)入根的內(nèi)部吸附根表面的離子可通過吸附根表面的離子可通過質(zhì)外體和共質(zhì)體質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種途兩種途徑徑 1)1)質(zhì)外

24、體途徑質(zhì)外體途徑外界溶液中的離子可順著電化學(xué)勢(shì)梯度擴(kuò)散進(jìn)入外界溶液中的離子可順著電化學(xué)勢(shì)梯度擴(kuò)散進(jìn)入根部質(zhì)外體，故質(zhì)外體又稱根部質(zhì)外體，故質(zhì)外體又稱自由空間自由空間。各種離子通過擴(kuò)散作各種離子通過擴(kuò)散作用進(jìn)入根部自由空間用進(jìn)入根部自由空間, ,但但是因?yàn)閮?nèi)皮層細(xì)胞上有是因?yàn)閮?nèi)皮層細(xì)胞上有凱氏帶凱氏帶, ,離子和水分都不離子和水分都不能通過。能通過。2)2)共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑 離子通過自由空離子通過自由空間到達(dá)原生質(zhì)表面間到達(dá)原生質(zhì)表面后后, ,可通過主動(dòng)吸可通過主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收的方收或被動(dòng)吸收的方式進(jìn)入原生質(zhì)。式進(jìn)入原生質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及

25、胞間連絲從表皮細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后再從表皮細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后再從木木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管中。中。根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織兩種看法兩種看法3. 3. 離子進(jìn)入導(dǎo)管離子進(jìn)入導(dǎo)管 1 1、離子從薄壁細(xì)胞、離子從薄壁細(xì)胞被動(dòng)被動(dòng)地隨水流進(jìn)入導(dǎo)管地隨水流進(jìn)入導(dǎo)管 2 2、離子、離子主動(dòng)主動(dòng)地有選擇性地進(jìn)入導(dǎo)管地有選擇性地進(jìn)入導(dǎo)管植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) ( (一一) ) 根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系1)1)相互關(guān)聯(lián)：相互關(guān)聯(lián)：鹽分一定要溶于水中鹽分一定要溶于水中, ,才能被根系吸收才能被

26、根系吸收, ,并隨水并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢(shì)，流進(jìn)入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢(shì)，促進(jìn)了植物的吸水。促進(jìn)了植物的吸水。2)2)相互獨(dú)立：相互獨(dú)立：兩者的兩者的吸收不成比例；吸收不成比例；吸收機(jī)理不同吸收機(jī)理不同: :水分吸收主要水分吸收主要是以蒸騰作用引起的是以蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水被動(dòng)吸水為主為主, ,而礦質(zhì)吸收則是而礦質(zhì)吸收則是主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收為主為主。分配方向不同：分配方向不同：水分主要分水分主要分配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。礦質(zhì)吸收與水分吸收不不成比例( (二) ) 根系對(duì)離子吸

27、收具有選擇性1.1.生理堿性鹽（生理堿性鹽（physiologically alkaline physiologically alkaline salt)salt) 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低酸度降低的鹽類。例如的鹽類。例如NaNONaNO2.2.生理酸性鹽（生理酸性鹽（physiologically acid saltphysiologically acid salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加酸度增加的鹽類。如的鹽類。如 (NH(NH）SOSO3.3.生理中性鹽（生

28、理中性鹽（physiologically acid saltphysiologically acid salt） 植物吸收其陰、陽離子的量很相近植物吸收其陰、陽離子的量很相近, ,而而不改變周不改變周圍介質(zhì)圍介質(zhì)pHpH的鹽類。如的鹽類。如NHNH4 4NONO3 3。( (三) ) 根系吸收單鹽會(huì)受毒害 任何植物任何植物, ,假若培假若培養(yǎng)在養(yǎng)在某一單鹽溶液某一單鹽溶液中中, ,不久即呈現(xiàn)不久即呈現(xiàn)不不正常狀態(tài)正常狀態(tài), ,最后死最后死亡亡。這種現(xiàn)象稱。這種現(xiàn)象稱單單鹽毒害鹽毒害(toxicity (toxicity of single salt)of single salt)。小麥根在單鹽

29、溶液和鹽類混合小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長(zhǎng)液中的生長(zhǎng)A.NaCl+KCl+CaCl;A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+B.NaCl+CaClCaCl; C.CaCl; C.CaCl; ; D.NaClD.NaCl許多陸生植物的根系浸入許多陸生植物的根系浸入CaCa、MgMg、NaNa、K K等任何一種單鹽溶等任何一種單鹽溶液中液中, ,根系都會(huì)停止生長(zhǎng)根系都會(huì)停止生長(zhǎng), ,且分生區(qū)的細(xì)胞壁粘液化且分生區(qū)的細(xì)胞壁粘液化, ,細(xì)胞破細(xì)胞破壞壞, ,最后變?yōu)橐粓F(tuán)無結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)。最后變?yōu)橐粓F(tuán)無結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)。若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類, ,這種毒這種

30、毒害現(xiàn)象就會(huì)消除。這種離子間能夠害現(xiàn)象就會(huì)消除。這種離子間能夠互相消互相消除毒害除毒害的現(xiàn)象的現(xiàn)象, ,稱稱離子頡頏離子頡頏(ion (ion antagonism)antagonism)，也稱離子對(duì)抗，也稱離子對(duì)抗。植物只有植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生長(zhǎng)能良好生長(zhǎng), ,這種溶液稱這種溶液稱平衡溶液平衡溶液(balanced solution)(balanced solution)。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對(duì)于海藻來說，海水就是對(duì)于海藻來說，海水就是平衡溶液平衡溶液。三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素 (

31、(一一) )溫度溫度 在一定范圍內(nèi)在一定范圍內(nèi), ,根系吸收礦質(zhì)元素的速度根系吸收礦質(zhì)元素的速度, ,隨隨土溫的升高而加快土溫的升高而加快，當(dāng)超過一定溫度時(shí)，當(dāng)超過一定溫度時(shí)，吸收速度反而下降。這是因?yàn)橥翜刈兓何账俣确炊陆?。這是因?yàn)橥翜刈兓河绊懹绊懞粑粑绊懜鶎?duì)礦質(zhì)的主動(dòng)吸收。而影響根對(duì)礦質(zhì)的主動(dòng)吸收。影響影響酶的活性酶的活性, ,影響各種代謝。影響各種代謝。影響影響原生質(zhì)膠體狀況，原生質(zhì)膠體狀況，低溫下原生質(zhì)低溫下原生質(zhì)膠膠體粘性增加體粘性增加, ,透性降低透性降低, ,吸收減少吸收減少; ; 11. 41. 82. 22. 610203040溫度（）K吸收（m gg-1FW ）

32、 溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響( (二) ) 通氣狀況土壤通氣狀況直接影響到土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作根系的呼吸作用用，通氣良好時(shí)根系吸收礦質(zhì)元素速度，通氣良好時(shí)根系吸收礦質(zhì)元素速度快?？臁? (三三) ) 土壤溶液濃度土壤溶液濃度當(dāng)土壤溶液濃度很當(dāng)土壤溶液濃度很低低時(shí)時(shí), ,根系吸收礦質(zhì)元素根系吸收礦質(zhì)元素的速度的速度, ,隨著濃度的增加而增加隨著濃度的增加而增加, ,但達(dá)到某但達(dá)到某一濃度時(shí)一濃度時(shí), ,再增加離子濃度再增加離子濃度, ,根系對(duì)離子的根系對(duì)離子的吸收速度不再增加。吸收速度不再增加。一般陽離子的吸收速率隨土壤一般陽離子的吸收速率隨土壤pHpH值升高而加速值升高而加速;

33、;而陰離子的吸收速率則隨而陰離子的吸收速率則隨pHpH值增高而下降。值增高而下降。00. 050. 10. 150. 22345678pHK+吸收（m m ol h- 1） 051015202545678pHN O3-吸收（m olh- 1） pHpH對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響左：對(duì)燕麥吸收左：對(duì)燕麥吸收K K+ +的影響；右：對(duì)小麥吸收的影響；右：對(duì)小麥吸收NONO- -的影響的影響( (四四) )土壤土壤pHpH值值四、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥。收的施肥方法稱為根外施肥。吸

34、收方式吸收方式 溶于水中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)噴施到植溶于水中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)噴施到植物地上部分后物地上部分后, , 營(yíng)養(yǎng)元素可通過葉片的氣孔營(yíng)養(yǎng)元素可通過葉片的氣孔（主要）、葉面角質(zhì)層或莖表面的皮孔進(jìn)入（主要）、葉面角質(zhì)層或莖表面的皮孔進(jìn)入植物體內(nèi)。植物體內(nèi)。角質(zhì)層角質(zhì)層- -外連絲外連絲- -表皮細(xì)胞的質(zhì)膜葉肉細(xì)表皮細(xì)胞的質(zhì)膜葉肉細(xì)胞其他部位胞其他部位主動(dòng)或被主動(dòng)或被動(dòng)吸收動(dòng)吸收第四節(jié)第四節(jié) 礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和分布礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和分布一、礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式一、礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式N N根系吸收的根系吸收的N N素素, ,多多在根部轉(zhuǎn)化成在根部轉(zhuǎn)化成有機(jī)化合物有機(jī)化合物, ,如天冬氨酸、天冬酰胺，以這些有

35、機(jī)物形式運(yùn)往如天冬氨酸、天冬酰胺，以這些有機(jī)物形式運(yùn)往地上部；地上部；也有一部分氮素以也有一部分氮素以NONO3 3- -直接被運(yùn)送至葉片后再被還直接被運(yùn)送至葉片后再被還原利用原利用 P P磷酸鹽磷酸鹽主要主要以以無機(jī)離子無機(jī)離子形式運(yùn)輸形式運(yùn)輸, ,還有還有少少量先量先合成磷酰膽堿和合成磷酰膽堿和ATPATP、ADPADP、AMPAMP、6 6磷酸葡萄糖、磷酸葡萄糖、6 6磷酸果糖等磷酸果糖等有機(jī)化合物有機(jī)化合物后再運(yùn)往地上部；后再運(yùn)往地上部；K K+ +、CaCa2+2+、MgMg2+2+、FeFe2+2+、SOSO- -等則以等則以離子離子形式運(yùn)往形式運(yùn)往地上部。地上部。二、礦質(zhì)元素運(yùn)輸

36、途徑礦質(zhì)元素被根系吸收進(jìn)入木礦質(zhì)元素被根系吸收進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后，隨蒸騰流沿質(zhì)部導(dǎo)管后，隨蒸騰流沿木木質(zhì)部向上運(yùn)輸質(zhì)部向上運(yùn)輸，這是礦質(zhì)元，這是礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)縱向長(zhǎng)距離運(yùn)素在植物體內(nèi)縱向長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)妮數(shù)闹饕緩街饕緩健４嬖谟胁糠值V質(zhì)元素存在有部分礦質(zhì)元素橫向運(yùn)橫向運(yùn)輸輸至韌皮部的現(xiàn)象。至韌皮部的現(xiàn)象。經(jīng)經(jīng)韌皮部韌皮部自地上部分（如葉自地上部分（如葉片）片）向下運(yùn)輸向下運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象的現(xiàn)象。 放射性放射性4242K K向上運(yùn)輸?shù)脑囼?yàn)向上運(yùn)輸?shù)脑囼?yàn)可再利用元素可再利用元素缺乏時(shí)，老葉老葉先出現(xiàn)病癥；不可再利用元素不可再利用元素缺乏時(shí)，嫩葉嫩葉先出現(xiàn)病癥。參與循環(huán)的元素（參與循環(huán)的元素（N N、P

37、P、K K、MgMg）：）：在植物體在植物體內(nèi)可以移動(dòng)，能被再度利用的元素。內(nèi)可以移動(dòng)，能被再度利用的元素。不參與循環(huán)的元素不參與循環(huán)的元素(S(S、CaCa、FeFe）：）：在植物體內(nèi)在植物體內(nèi)不可以移動(dòng)，不能被再度利用的元素。不可以移動(dòng)，不能被再度利用的元素。煙草缺氮煙草缺氮棉花缺硫棉花缺硫三、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的利用三、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的利用第五節(jié)第五節(jié) 氮的同化氮的同化氮源氮源1.1.氮?dú)猓旱獨(dú)猓嚎諝庵泻锌諝庵泻?9%79%的氮?dú)獾牡獨(dú)?, ,但植物無法直但植物無法直接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物才能利用接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物才能利用2.2.有機(jī)氮：有機(jī)氮：土壤中的有

38、機(jī)含氮化合物主要來源土壤中的有機(jī)含氮化合物主要來源于動(dòng)物、植物和微生物軀體的腐爛分解于動(dòng)物、植物和微生物軀體的腐爛分解, , 大多是不大多是不溶性的溶性的, ,通常不能直接為植物所利用，通常不能直接為植物所利用，植物只可以植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機(jī)氮吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機(jī)氮化物?；?。3.3.無機(jī)氮：無機(jī)氮：植物的氮源主要是無機(jī)氮化物中的植物的氮源主要是無機(jī)氮化物中的銨鹽和硝酸鹽銨鹽和硝酸鹽, ,它們約占土壤含氮量的它們約占土壤含氮量的1%-2%1%-2%。 一、植物的氮源一、植物的氮源二、硝酸鹽的還原二、硝酸鹽的還原 植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過程

39、。植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過程。在一般田間條件下在一般田間條件下,NO,NO- -3 3是植物吸收的主要形式。是植物吸收的主要形式。1 1、硝酸還原酶、硝酸還原酶(nitrate reductase, NR)(nitrate reductase, NR)催化硝催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽酸鹽還原為亞硝酸鹽：NONO- -+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+ + NR NR NONO- -+NAD(P)+NAD(P)+ +H+H2 2O O 這一過程在根和葉的這一過程在根和葉的細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。中進(jìn)行。 2 2、亞硝酸還原酶、亞硝酸還原酶(nitrite reductase,NiR)(nit

40、rite reductase,NiR)催化亞硝酸鹽還催化亞硝酸鹽還原為原為：NONO- -+6e+6e- -+8H+8H+ NiR+ NiR NHNH+ +2H+2H0 (3-10)0 (3-10)葉葉中中NONO- -運(yùn)進(jìn)運(yùn)進(jìn)葉綠體葉綠體，在，在NiR NiR 作用下，使作用下，使NONO- -還原為還原為NHNH4 4+ +根根中中,NO,NO在在前質(zhì)體中前質(zhì)體中被還原為被還原為NHNH4 4+ +。三、氨的同化三、氨的同化- -植物體內(nèi)的氨參與有機(jī)氮化物的形成過程。植物體內(nèi)的氨參與有機(jī)氮化物的形成過程。1.1.谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶(glutamin

41、e synthase(glutamine synthase，GSGS）催化催化下列反應(yīng)下列反應(yīng): : L L谷氨酸谷氨酸+ATP+NH+ATP+NH Mg2+Mg2+ L L谷氨酰胺谷氨酰胺+ADP+Pi +ADP+Pi GSGS存在于各種植物組織中，對(duì)氨有很高的親和力存在于各種植物組織中，對(duì)氨有很高的親和力,Km,Km為為1010- -1010-4-4molmolL L -1-1 , , 能防止氨累積而造成的毒害。能防止氨累積而造成的毒害。谷氨酸合酶（谷氨酸合酶（GOGAT) GOGAT) 催化如下反應(yīng)催化如下反應(yīng): :L-L-谷氨酰胺谷氨酰胺+-+-酮戊二酸酮戊二酸+ +NAD(P)HNA

42、D(P)H或或FdredFdredGOGATGOGAT 2L-2L-谷氨酸谷氨酸+ +NAD(P)+NAD(P)+或或FdoxFdoxGS 2. 2.谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶 (glutamate dehydrogenase, GDH)(glutamate dehydrogenase, GDH) -酮戊二酸酮戊二酸+ NH+ NH+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+ + L L谷氨谷氨酸酸 +NAD(P)+NAD(P)+ +H+HO O GDH GDH與與NHNH的親和力很低的親和力很低,Km,Km值為值為5.25.27.0mmol7.0mmolL L-1-1。GDHGDH在在谷氨酸的降

43、解中起了較大作用谷氨酸的降解中起了較大作用, , 在異養(yǎng)真核生物中在異養(yǎng)真核生物中( (如真菌如真菌) )的氨的同化過程中起主要作用。的氨的同化過程中起主要作用。三種酶在細(xì)胞中的定位：三種酶在細(xì)胞中的定位： 綠色組織中綠色組織中GOGATGOGAT存在于葉綠體內(nèi)；存在于葉綠體內(nèi)； GSGS在葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中都有存在，在葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中都有存在，GDHGDH主要存在于線粒體中。主要存在于線粒體中。在非綠色組織，特別是根中在非綠色組織，特別是根中,GS,GS和和GOGATGOGAT定位于質(zhì)體，定位于質(zhì)體，GDHGDH定位在線粒體中，而定位在線粒體中，而GSGS是否存在于細(xì)胞質(zhì)中還有爭(zhēng)論。是否存在于

44、細(xì)胞質(zhì)中還有爭(zhēng)論。GDH 生物固氮生物固氮 某些微生物把空某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為氮化氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為氮化合物合物( (氨氨) )的過程。的過程。生物固氮是由兩類微生物來實(shí)生物固氮是由兩類微生物來實(shí)現(xiàn)的現(xiàn)的: :一類是一類是自生固氮微生物自生固氮微生物包括包括細(xì)菌和藍(lán)綠藻細(xì)菌和藍(lán)綠藻( (自生藍(lán)細(xì)菌），自生藍(lán)細(xì)菌），另一類是與其它植物另一類是與其它植物( (宿主宿主) )共生的微生物共生的微生物, , 例如與豆科植物共生的例如與豆科植物共生的根瘤根瘤菌菌, , 與非豆科植物共生的與非豆科植物共生的放線菌放線菌, , 以及與水生蕨類紅萍以及與水生蕨類紅萍( (亦稱滿亦稱滿江紅江

45、紅) )共生的共生的藍(lán)藻藍(lán)藻( (魚腥藻魚腥藻) )等。等。N+8e-+8H+16ATP 固氮酶 2NH+H+16ADP+16Pi第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ) 一、作物需肥特點(diǎn)一、作物需肥特點(diǎn)( (一一) )不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同禾谷類作物禾谷類作物 需需氮氮較多較多, ,同時(shí)又要供給同時(shí)又要供給足夠的足夠的P P、K K, , 葉菜類葉菜類 多施多施氮氮肥；肥；薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物 需多的需多的P P、K K和一和一定量的定量的N N；食用大麥?zhǔn)秤么篼? , 灌漿前后多施灌漿前后

46、多施N N肥肥, ,種子中蛋白質(zhì)含量種子中蛋白質(zhì)含量高高; ;釀造啤酒的大麥釀造啤酒的大麥 減少后期施減少后期施N N, ,否則否則, , 會(huì)影響啤酒會(huì)影響啤酒品質(zhì)品質(zhì)( (二) ) 作物不同, ,需肥形態(tài)不同煙草和馬鈴薯煙草和馬鈴薯用用草木灰草木灰做做K K肥比氯化鉀好；肥比氯化鉀好；忌氯作物忌氯作物煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹，不宜施用氯肥薯、茶樹，不宜施用氯肥, , 水稻水稻宜施宜施銨態(tài)氮銨態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮, ,因水稻體內(nèi)因水稻體內(nèi)缺乏硝酸還原酶缺乏硝酸還原酶, ,；煙草煙草既需要既需要銨態(tài)氮銨態(tài)氮, ,又需要又需要硝態(tài)氮硝態(tài)氮, ,因?yàn)橐?/p>

47、為銨態(tài)銨態(tài)N N有利于有利于芳香油芳香油的形成；的形成；硝態(tài)氮硝態(tài)氮有利于有利于有機(jī)有機(jī)酸酸的形成的形成, , 煙草施用煙草施用NHNHNONO效果最好；效果最好；1)1)養(yǎng)分臨界期養(yǎng)分臨界期 在植物生命周期中，對(duì)養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受在植物生命周期中，對(duì)養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。害的時(shí)期。 如禾本科作物的幼穗分化期如禾本科作物的幼穗分化期; ;油菜、大豆的開花期油菜、大豆的開花期; ;棉花的盛花期等。棉花的盛花期等。2)2)營(yíng)養(yǎng)最大效率期營(yíng)養(yǎng)最大效率期在植物生命周期中，對(duì)施肥的營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)在植物生命周期中，對(duì)施肥的營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)期。期。 一般以種子和果實(shí)為收獲對(duì)象的作物的營(yíng)養(yǎng)最大

48、一般以種子和果實(shí)為收獲對(duì)象的作物的營(yíng)養(yǎng)最大效率期是效率期是生殖生長(zhǎng)時(shí)期生殖生長(zhǎng)時(shí)期。 不同作物、不同品種、不同生育期對(duì)肥料要求不不同作物、不同品種、不同生育期對(duì)肥料要求不同同, , 要針對(duì)作物的具體特點(diǎn)要針對(duì)作物的具體特點(diǎn), ,進(jìn)行合理施肥。進(jìn)行合理施肥。二、施肥指標(biāo)二、施肥指標(biāo)1.1.形態(tài)指標(biāo)形態(tài)指標(biāo) (1)(1)長(zhǎng)相長(zhǎng)相 氮肥多氮肥多, ,生長(zhǎng)快生長(zhǎng)快, ,葉片大葉片大, ,葉色濃葉色濃, ,株形松散株形松散; ;氮氮不足不足, ,生長(zhǎng)慢生長(zhǎng)慢, ,葉短而直葉短而直, ,葉色變淡葉色變淡, ,株形緊湊。株形緊湊。(2)(2)葉色葉色 葉色是反映作物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況（尤其是氮葉色是反映作物體內(nèi)

49、的營(yíng)養(yǎng)狀況（尤其是氮素水平）和代謝類型（葉色深，氮代謝為主；葉素水平）和代謝類型（葉色深，氮代謝為主；葉色淺，碳代謝為主）的指標(biāo)。色淺，碳代謝為主）的指標(biāo)。 2.2.生理指標(biāo)生理指標(biāo) 植物組織的產(chǎn)量（或生長(zhǎng)）與養(yǎng)分含量的關(guān)系“葉分析葉分析” - -測(cè)定葉片或葉鞘等組織中測(cè)定葉片或葉鞘等組織中礦質(zhì)元素含量礦質(zhì)元素含量, , 判斷營(yíng)養(yǎng)判斷營(yíng)養(yǎng)的豐缺情況。的豐缺情況。通過分析可在豐缺之間找到一通過分析可在豐缺之間找到一臨界值臨界值，即作物獲得最高產(chǎn)量時(shí)即作物獲得最高產(chǎn)量時(shí)組織中營(yíng)養(yǎng)元素的最低濃度。組織中營(yíng)養(yǎng)元素的最低濃度。組織中養(yǎng)分濃度低于臨界濃度，組織中養(yǎng)分濃度低于臨界濃度，就預(yù)示著應(yīng)及時(shí)補(bǔ)充肥料

50、。就預(yù)示著應(yīng)及時(shí)補(bǔ)充肥料。(1)(1)體內(nèi)養(yǎng)分狀況體內(nèi)養(yǎng)分狀況(2) (2) 葉綠素含量葉綠素含量(3)(3)酰胺和淀粉含量酰胺和淀粉含量 水稻幼穗分化期測(cè)定尚未全部展開的葉水稻幼穗分化期測(cè)定尚未全部展開的葉中的天冬酰胺中的天冬酰胺, ,若測(cè)到天冬酰胺若測(cè)到天冬酰胺, ,則可不施穗則可不施穗肥肥; ;若測(cè)不到若測(cè)不到, ,則表示缺氮?jiǎng)t表示缺氮, ,必須立即追施必須立即追施穗穗肥肥。 水稻水稻葉鞘中淀粉含量葉鞘中淀粉含量 將葉鞘劈開將葉鞘劈開, ,浸入浸入碘液，如染成的碘液，如染成的藍(lán)黑色顏色深面積大，藍(lán)黑色顏色深面積大，則表則表明缺明缺N N，需要追施，需要追施N N肥。肥。 (4) (4)酶活性酶活性 根據(jù)某種酶活性的變化根據(jù)某種酶活性的變化, ,來判斷某一元素的豐缺情來判斷某一元素的豐缺情況：況： 缺銅缺銅, , 抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降抗