第四章呼吸作用(201105)

1、第二篇第二篇 植物體內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變植物體內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變第四章 植物的呼吸作用第五章 植物體內(nèi)有機(jī)物代謝（自學(xué)）第六章 植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸要求：要求：掌握植物呼吸的多樣性掌握植物呼吸的多樣性掌握影響呼吸作用的因素掌握影響呼吸作用的因素了解植物呼吸的調(diào)節(jié)和控制了解植物呼吸的調(diào)節(jié)和控制了解呼吸作用與糧食、果蔬貯藏的關(guān)系了解呼吸作用與糧食、果蔬貯藏的關(guān)系第一節(jié)第一節(jié) 呼吸作用的概念呼吸作用的概念、生理意義生理意義 一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念呼吸作用根據(jù)是否消耗分子氧，分為兩種類型：呼吸作用根據(jù)是否消耗分子氧，分為兩種類型：（一）、有氧呼吸（一）、有氧呼吸(aerobic respi

2、ration)（二）、無氧呼吸（二）、無氧呼吸 (anaerobic respiration)（一）、有氧呼吸（一）、有氧呼吸生活細(xì)胞在生活細(xì)胞在O2的參與下，將某些的參與下，將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，放出有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，放出CO2并形成水，同時(shí)釋放能量的過程并形成水，同時(shí)釋放能量的過程.底物底物:G (一般一般) 因此因此常用如下方程式常用如下方程式表示表示呼吸作用：呼吸作用： C C6 6H H1212O O6 6 + 6O+ 6O2 2 6CO 6CO2 2 + 6H+ 6H2 2O +O +能量能量 2870 KJ 2870 KJ 但但O O2 2不直接與不直接與G G作用作用

3、, ,而需要而需要H H2 2O O的參與的參與為了更準(zhǔn)確的說明其生化變化，有人將呼吸作用的方程為了更準(zhǔn)確的說明其生化變化，有人將呼吸作用的方程式改寫為：式改寫為： （二）、無氧呼吸（二）、無氧呼吸在無氧條件下，生活細(xì)胞將有機(jī)在無氧條件下，生活細(xì)胞將有機(jī)物分解為不徹底氧化產(chǎn)物（如酒物分解為不徹底氧化產(chǎn)物（如酒精或乳酸），同時(shí)釋放能量的過精或乳酸），同時(shí)釋放能量的過程程.對于高等植物對于高等植物,稱為無氧呼吸。稱為無氧呼吸。 對于微生物，則慣稱為發(fā)酵。對于微生物，則慣稱為發(fā)酵。有氧呼吸與無氧呼吸的關(guān)系有氧呼吸與無氧呼吸的關(guān)系有氧呼吸是由無氧呼吸有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化進(jìn)化而來的。高等植物通而來的

4、。高等植物通常以有氧呼吸為主，但它們?nèi)匀槐３种鵁o氧呼吸常以有氧呼吸為主，但它們?nèi)匀槐３种鵁o氧呼吸的能力，它們可在短期內(nèi)進(jìn)行無氧呼吸。此外，的能力，它們可在短期內(nèi)進(jìn)行無氧呼吸。此外，在不缺氧的情況下，植物生活的某一時(shí)期（如：在不缺氧的情況下，植物生活的某一時(shí)期（如：種子萌發(fā)而種皮未破時(shí)）、一些延存器官（如：種子萌發(fā)而種皮未破時(shí)）、一些延存器官（如：馬鈴薯塊莖、甜菜塊根等）以及一些果實(shí)的內(nèi)部馬鈴薯塊莖、甜菜塊根等）以及一些果實(shí)的內(nèi)部也進(jìn)行無氧呼吸。也進(jìn)行無氧呼吸?？傊醒鹾粑侵参锏闹饕粑绞?，無氧呼總之，有氧呼吸是植物的主要呼吸方式，無氧呼吸是植物對環(huán)境的適應(yīng)。無氧呼吸浪費(fèi)能量并產(chǎn)吸是植物對

5、環(huán)境的適應(yīng)。無氧呼吸浪費(fèi)能量并產(chǎn)生酒精等有毒物質(zhì)，因此，植物只能短期內(nèi)進(jìn)行生酒精等有毒物質(zhì)，因此，植物只能短期內(nèi)進(jìn)行無氧呼吸。無氧呼吸。二、呼吸作用的生理意義二、呼吸作用的生理意義1、提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分、提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量為生命活動(dòng)提能量為生命活動(dòng)提供能供能量量.2、呼吸途徑的中間產(chǎn)物為其它物質(zhì)的、呼吸途徑的中間產(chǎn)物為其它物質(zhì)的合成提合成提供供原原料料.3、在植物的抗病、在植物的抗病免疫免疫方面起重要作用方面起重要作用三、呼吸作用的場所三、呼吸作用的場所EMPEMP和和HMP(PPP):HMP(PPP):細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)( (溶膠溶膠) )TCATCA和生物氧化和生物氧

6、化: :線粒體線粒體 (p101,(p101,圖圖4-1)4-1) TCA: TCA:線粒體線粒體基質(zhì)基質(zhì)， 生物氧化生物氧化: :線粒體線粒體內(nèi)膜內(nèi)膜 第二節(jié)第二節(jié) 植物的植物的呼吸代謝途徑呼吸代謝途徑 植物呼吸代謝的生物化學(xué)途徑有三條： 糖酵解(EMP) 三羧酸循環(huán)(TCA) 戊糖磷酸途徑(HMP/PPP) EMPEMP和和HMP(PPP):HMP(PPP):細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)( (溶膠溶膠) )TCATCA和生物氧化和生物氧化: :線粒體線粒體 (p101,(p101,圖圖4-1)4-1) TCA: TCA:線粒體線粒體基質(zhì)基質(zhì)， 生物氧化生物氧化: :線粒體線粒體內(nèi)膜內(nèi)膜P105，圖4-2一

7、、糖酵解一、糖酵解（glycolysisglycolysis） 糖酵解糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程，在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程，簡稱簡稱EMP途徑途徑(以紀(jì)念以紀(jì)念3位對此貢獻(xiàn)突位對此貢獻(xiàn)突出的德國生化學(xué)家出的德國生化學(xué)家)。場所場所:細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)(因糖酵解過程所有酶都因糖酵解過程所有酶都存在于細(xì)胞質(zhì)存在于細(xì)胞質(zhì))底物底物:淀粉淀粉(主主),蔗糖蔗糖, G, F. 淀粉蔗糖均淀粉蔗糖均需轉(zhuǎn)化為需轉(zhuǎn)化為G或或F并被并被ATP磷酸化磷酸化.第一階段：第一階段： 基質(zhì)的活化基質(zhì)的活化第二階段：第二階段：FBPFBP的裂解的裂解 TP

8、TP的形成的形成第三階段：第三階段： 氧化放能氧化放能第四階段：丙酮酸的形成第四階段：丙酮酸的形成F6PF6PPPiPPi Pi PiFBPFBP總之，在糖酵解中，總之，在糖酵解中，1 1分子葡萄糖可分解分子葡萄糖可分解形成形成2 2分子丙酮酸，凈生成分子丙酮酸，凈生成2 2分子分子ATPATP和和2 2分子分子NADHNADH。 糖酵解總的反應(yīng)式可以概括如下：糖酵解總的反應(yīng)式可以概括如下： C C6 6H H1212O O6 62NAD2NAD2ADP2ADP2Pi 2Pi 2CH2CH3 3COCOOHCOCOOH2NADH2NADH2H2H2ATP2ATP2H2H2 2O O * * 1

9、9801980年以后人們發(fā)現(xiàn)植物細(xì)胞中存年以后人們發(fā)現(xiàn)植物細(xì)胞中存在著一種新的糖酵解途徑。這條新的途徑在著一種新的糖酵解途徑。這條新的途徑與傳統(tǒng)的糖酵解途徑相比，其不同之處為：與傳統(tǒng)的糖酵解途徑相比，其不同之處為： PFK 傳統(tǒng)途徑：傳統(tǒng)途徑：F6PF6PATP ATP FBP FBPADP ADP PFP 新的途徑：新的途徑：F6PF6PPPi PPi FBP FBPPi Pi PFK：磷酸果糖激酶 PFP：焦磷酸6磷酸果糖1磷酸轉(zhuǎn)移酶糖酵解糖酵解( (EMP) )的最終產(chǎn)物是丙酮酸，它在生化上十的最終產(chǎn)物是丙酮酸，它在生化上十分活躍，是個(gè)不穩(wěn)定的產(chǎn)物，它可通過各種代謝途徑，產(chǎn)分活躍，是個(gè)不

10、穩(wěn)定的產(chǎn)物，它可通過各種代謝途徑，產(chǎn)生各種不同的反應(yīng)生各種不同的反應(yīng): : 在有氧條件下進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化成CO2和H2O；在無氧條件下生成乳酸或乙醇；可通過氨基化作用生成丙氨酸；還可以進(jìn)行糖酵解的逆轉(zhuǎn)生成淀粉.可見，丙酮酸在細(xì)胞呼吸代謝中具有特別重可見，丙酮酸在細(xì)胞呼吸代謝中具有特別重要的地位。要的地位。二、三羧酸循環(huán)二、三羧酸循環(huán)（Tricarboxylicacid Tricarboxylicacid cyclecycle，簡稱，簡稱TCATCA循環(huán)循環(huán)），又名），又名檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)（citric citric acid cycleacid cycle），），KrebsKrebs

11、環(huán)環(huán)（Krebs cycleKrebs cycle）糖酵解的最終產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下，糖酵解的最終產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下，通過一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步通過一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步脫羧脫氫，徹底氧化分解，這一過程稱為脫羧脫氫，徹底氧化分解，這一過程稱為三羧循環(huán)。三羧循環(huán)。 場所場所:整個(gè)過程在整個(gè)過程在線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)中進(jìn)行中進(jìn)行反應(yīng)產(chǎn)生反應(yīng)產(chǎn)生NADH2生化過程：丙酮酸可以自由透過線粒生化過程：丙酮酸可以自由透過線粒 體外膜，但必須借助專門的載體才能透體外膜，但必須借助專門的載體才能透 過內(nèi)膜而運(yùn)入線粒體的過內(nèi)膜而運(yùn)入線粒體的基基質(zhì)內(nèi)。質(zhì)內(nèi)。 丙酮酸的氧化包括兩個(gè)階段

12、：丙酮酸的氧化包括兩個(gè)階段： 第一階段：丙酮酸的活化。第一階段：丙酮酸的活化。 第二階段：活化的乙酰第二階段：活化的乙酰CoACoA進(jìn)入三羧進(jìn)入三羧 酸循環(huán)被徹底氧化酸循環(huán)被徹底氧化。 第第一一階階段段第第二二階階段段場所：TCA和生物氧化線粒體TCA基質(zhì)，生物氧化-內(nèi)膜 總之，一分子丙酮酸通過三羧酸循環(huán)，放出總之，一分子丙酮酸通過三羧酸循環(huán)，放出三分子三分子COCO2 2和和5 5對氫原子（對氫原子（H H），有），有4 4對被對被NADNAD接接受，受，1 1對被對被FADFAD接受。因?yàn)椋邮?。因?yàn)椋? 1分子丙酮酸（分子丙酮酸（CHCH3 3-CO-COOH-CO-COOH）含有）含有

13、3 3個(gè)個(gè)C C，3 3個(gè)個(gè)O O和和4 4個(gè)個(gè)H H原子，原子，而產(chǎn)物中則有而產(chǎn)物中則有3 3個(gè)個(gè)C C，6 6個(gè)個(gè)O O和和1010個(gè)個(gè)H H原子，故還原子，故還需要加入需要加入3 3分子的分子的H H2 2O O，這樣，產(chǎn)物中多余的，這樣，產(chǎn)物中多余的3 3個(gè)個(gè)O O和和6 6個(gè)個(gè)H H原子則很明顯是來自于水。原子則很明顯是來自于水。 故故TCATCA循環(huán)的化學(xué)反應(yīng)可寫成：循環(huán)的化學(xué)反應(yīng)可寫成： CHCH3 3COCOOHCOCOOH4NAD4NADFADFADADPADPPiPi2H2H2 2O O 3CO 3CO2 24NADH4NADH4H4H+ +FADHFADH2 2ATP A

14、TP 這樣，這樣，1 1分子葡萄糖經(jīng)分子葡萄糖經(jīng)EMP-TCAEMP-TCA途徑的氧化途徑的氧化反應(yīng)式就可寫為：反應(yīng)式就可寫為： C C6 6H H1212O O6 610NAD10NAD2FAD2FAD4ADP4ADP4Pi4Pi4H4H2 2O O 6CO 6CO2 210NADH10NADH10H10H+ +2FADH2FADH2 24ATP4ATP4H4H2 2O OTCA環(huán)的特點(diǎn)環(huán)的特點(diǎn)：1、TCA循環(huán)中一系列的脫羧反應(yīng)是呼吸作循環(huán)中一系列的脫羧反應(yīng)是呼吸作用釋放用釋放CO2的來源。的來源。2、在、在TCA循環(huán)中有一系列循環(huán)中有一系列(5次次)脫脫H過程，過程，氫氫(24個(gè)H )經(jīng)過

15、一系列的呼吸傳遞體的傳經(jīng)過一系列的呼吸傳遞體的傳遞，釋放能量，最后與氧氣結(jié)合成水。因遞，釋放能量，最后與氧氣結(jié)合成水。因此，氫的氧化過程實(shí)際上是放能的過程。此，氫的氧化過程實(shí)際上是放能的過程。3. TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其他物質(zhì)的共同代謝過程。這些物質(zhì)可以其他物質(zhì)的共同代謝過程。這些物質(zhì)可以通過通過TCA循環(huán)發(fā)生代謝上的聯(lián)系循環(huán)發(fā)生代謝上的聯(lián)系。三、戊糖磷酸途徑三、戊糖磷酸途徑(pentose phosphate (pentose phosphate pathway,pathway,簡稱簡稱PPP)PPP) ,又稱又稱己糖磷酸途徑己糖磷酸途徑 (he

16、xose (hexose monophosphate pathwaymonophosphate pathway，簡稱簡稱HMP)HMP) 戊糖磷酸途徑是一個(gè)不經(jīng)過無氧呼吸生成戊糖磷酸途徑是一個(gè)不經(jīng)過無氧呼吸生成丙酮酸而進(jìn)行有氧呼吸的途徑。其中用丙酮酸而進(jìn)行有氧呼吸的途徑。其中用G-G-6-P6-P脫氫酶將脫氫酶將G-6-PG-6-P直接脫氫故也稱為己糖直接脫氫故也稱為己糖磷酸途徑（磷酸途徑（HMPHMP）。）。PPPPPP是是細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的中進(jìn)行的6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖途徑，在植物體內(nèi)途徑，在植物體內(nèi)普遍普遍存在。存在。 1.1.概念：己糖磷酸直接氧化脫氫的過程。概念：己糖磷酸直接

17、氧化脫氫的過程。 2.2.部位：細(xì)胞質(zhì)部位：細(xì)胞質(zhì) 3.3.生化歷程：生化歷程： HMP/PPPHMP/PPP途徑可明顯的分為兩個(gè)明顯的階段：途徑可明顯的分為兩個(gè)明顯的階段： 第一階段：氧化階段第一階段：氧化階段 6G-6-P6G-6-P12NADP12NADP+ +6H6H2 2O O 6Ru5P 6Ru5P6CO6CO2 212NADPH12NADPH12H12H+ + 第二階段：非氧化階段第二階段：非氧化階段 （或己糖磷酸的再生（或己糖磷酸的再生階段階段） 6Ru5P6Ru5PH H2 2O5G-6-PO5G-6-PPiPi 總反應(yīng)式為：總反應(yīng)式為： G-6-PG-6-P12NADP12

18、NADP+ +7H7H2 2O O 6CO6CO2 212NADPH12NADPH12H12H+ +PiPi第第一一階階段段: :氧氧化化階階段段第二階段：非氧化階段（或己糖磷酸的再生）第二階段：非氧化階段（或己糖磷酸的再生）產(chǎn)生的產(chǎn)生的NADPHNADPHH H+ +的去向：的去向： 主要是作為合成代謝的供氫體，參加線粒體外的細(xì)胞主要是作為合成代謝的供氫體，參加線粒體外的細(xì)胞質(zhì)中的合成反應(yīng)；質(zhì)中的合成反應(yīng)； 也可以進(jìn)入呼吸鏈而被氧化，在進(jìn)入呼吸鏈之前，必也可以進(jìn)入呼吸鏈而被氧化，在進(jìn)入呼吸鏈之前，必須在轉(zhuǎn)氫酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)轫氃谵D(zhuǎn)氫酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)镹ADHNADHH H+ +。4.4.特點(diǎn)特點(diǎn) （

19、1 1）磷酸己糖可直接被氧化成）磷酸己糖可直接被氧化成COCO2 2而不經(jīng)過而不經(jīng)過EMP-TCAEMP-TCA。 （2 2）在整個(gè)反應(yīng)中受氫體是）在整個(gè)反應(yīng)中受氫體是NADPNADP，而不是，而不是NADNAD、 FADFAD。 5.5.生理意義生理意義 （1 1）產(chǎn)生的一些中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)多種物質(zhì)）產(chǎn)生的一些中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)多種物質(zhì) 的重要原料。的重要原料。 （2 2）產(chǎn)生的）產(chǎn)生的NADPHNADPHH H+ +除了進(jìn)入呼吸鏈提供除了進(jìn)入呼吸鏈提供ATPATP外，外，主要還提供物質(zhì)代謝所需要的氫。主要還提供物質(zhì)代謝所需要的氫。故這個(gè)途徑作為故這個(gè)途徑作為物質(zhì)物質(zhì)合合成代謝的成

20、代謝的供應(yīng)供應(yīng)比作為能量來源更為重要。比作為能量來源更為重要。 （3 3）一些中間產(chǎn)物可溝通）一些中間產(chǎn)物可溝通聯(lián)系聯(lián)系各個(gè)代謝反應(yīng)。各個(gè)代謝反應(yīng)。 6.6.細(xì)胞中磷酸己糖降解的途徑細(xì)胞中磷酸己糖降解的途徑在同一細(xì)胞中在同一細(xì)胞中G-6-PG-6-P可能有兩條降解途徑；一條是可能有兩條降解途徑；一條是EMP-TCAEMP-TCA途徑；一條是途徑；一條是HMPHMP途徑。途徑。 在正常途徑下，植物細(xì)胞里的葡萄糖降解主要通過在正常途徑下，植物細(xì)胞里的葡萄糖降解主要通過EMP-TCAEMP-TCA途徑（這一途徑是植物代謝的途徑（這一途徑是植物代謝的中心途徑中心途徑），而），而HMPHMP途徑所占的比

21、重較?。ㄒ话阒徽及俜种畮椎饺g）。途徑所占的比重較?。ㄒ话阒徽及俜种畮椎饺g）。 PPP的生理功能的生理功能1 1）中間產(chǎn)物活躍，可形成各種細(xì)胞必須產(chǎn)物，）中間產(chǎn)物活躍，可形成各種細(xì)胞必須產(chǎn)物，將戊糖和己糖代謝聯(lián)系起來。將戊糖和己糖代謝聯(lián)系起來。 2 2）產(chǎn)生的）產(chǎn)生的NADPH+HNADPH+H+ +是生物體中的最主要來源是生物體中的最主要來源3 3）與卡爾文循環(huán)的許多中間產(chǎn)物相同，）與卡爾文循環(huán)的許多中間產(chǎn)物相同，使呼吸與光合聯(lián)系起來。使呼吸與光合聯(lián)系起來。4 4）可增強(qiáng)植物的抗逆性：）可增強(qiáng)植物的抗逆性：a.a.產(chǎn)生抗病物質(zhì)或產(chǎn)生抗病物質(zhì)或前體；前體；b.b.當(dāng)被有害物質(zhì)抑當(dāng)被有

22、害物質(zhì)抑制時(shí)，此途徑可維持代謝的進(jìn)行。制時(shí)，此途徑可維持代謝的進(jìn)行。 生物氧化：有機(jī)物在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化（伴生物氧化：有機(jī)物在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化（伴隨著還原），包括消耗隨著還原），包括消耗O O2 2 ，生成，生成COCO2 2 、 H H2 2O O和放出能量的過程，稱為和放出能量的過程，稱為生物氧化生物氧化(biological oxidation)(biological oxidation)。與化學(xué)氧化的區(qū)別與化學(xué)氧化的區(qū)別(P(P108) ) 生物氧化生物氧化特點(diǎn)：一、呼吸鏈（respiratory chainrespiratory chain） 又稱又稱電子傳遞鏈電子傳遞鏈(elect

23、ron transport chain) (electron transport chain) 或或電子傳遞系統(tǒng)電子傳遞系統(tǒng)(electron transport system) (electron transport system) EMPEMP及及TCATCA中形成的中形成的NADH+HNADH+H+ +不能直接與游離不能直接與游離的的O O2 2分子結(jié)合，而是將脫下的分子結(jié)合，而是將脫下的H H以原子或離以原子或離( (質(zhì)質(zhì)) )子加電子的形式在一系列的傳遞體中子加電子的形式在一系列的傳遞體中轉(zhuǎn)移傳遞，最后由轉(zhuǎn)移傳遞，最后由末端氧化酶末端氧化酶將電子和質(zhì)將電子和質(zhì)子傳遞給分子氧，與氧結(jié)合

24、生成水子傳遞給分子氧，與氧結(jié)合生成水. .呼吸鏈呼吸鏈：呼吸代謝中間產(chǎn)物（：呼吸代謝中間產(chǎn)物（NADHNADH、NADPHNADPH和和FADHFADH）的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順）的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序排列的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，序排列的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程。傳遞到分子氧的總過程。 呼吸傳遞體呼吸傳遞體分為兩類：呼吸傳遞體分為兩類： 氫傳遞體和電子傳遞體。氫傳遞體和電子傳遞體。呼吸傳遞體中除呼吸傳遞體中除 UQ外外,大多數(shù)組分是大多數(shù)組分是與蛋白質(zhì)結(jié)合，以復(fù)合體形式嵌與蛋白質(zhì)結(jié)合，以復(fù)合體形式嵌入膜內(nèi)存在。入膜內(nèi)存在。氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔

25、助因氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子：子：NAD（輔酶（輔酶）、）、NADP（輔酶（輔酶）、）、FMN（黃素單核苷酸）、（黃素單核苷酸）、FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）、（黃素腺嘌呤二核苷酸）、UQ等。等。電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和鐵電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和鐵硫蛋白。硫蛋白。Cyt只能傳遞電子只能傳遞電子.是以鐵卟啉為輔是以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白基的結(jié)合蛋白,據(jù)其吸收光譜其可分據(jù)其吸收光譜其可分a 、b 、c 3類類,每類有很多種每類有很多種.其傳遞電子的機(jī)理主要靠其傳遞電子的機(jī)理主要靠Fe離子。離子。 呼吸鏈的成員共有五類：呼吸鏈的成員共有五類： NADNAD黃素蛋白黃素蛋白 鐵硫蛋白鐵

26、硫蛋白 泛醌泛醌 細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類呼吸鏈中五種酶復(fù)合體呼吸鏈中五種酶復(fù)合體（P109，圖4-6） 位置位置: 電子傳遞體位于電子傳遞體位于線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜: : (1) (1)復(fù)合體復(fù)合體(NADH(NADH脫脫H H酶酶-泛醌氧化還原酶泛醌氧化還原酶) ) 包括包括: : NADH NADH脫脫H H酶酶,FMN,FMN和和3 3個(gè)個(gè)Fe-SFe-S蛋白蛋白. . 功能：功能：NADHNADH將電子傳到泛將電子傳到泛Q Q。 (2)(2)復(fù)合體復(fù)合體( (琥珀酸脫琥珀酸脫H H酶酶-泛醌氧化還原酶泛醌氧化還原酶) )包括包括: :FADFAD和和Fe-SFe-S蛋白蛋白功能：功能：把

27、把FADHFADH2 2的電子傳給的電子傳給UQ.UQ. (3) (3)復(fù)合體復(fù)合體(UQH(UQH2 2:CytC:CytC氧化還原酶氧化還原酶) ) 包括：包括：2Cytb2Cytb、 CytcCytc和和Fe-S Fe-S 功能：功能：把把UQHUQH2 2的電子經(jīng)的電子經(jīng)CytbCytb傳遞給傳遞給CytcCytc (4) (4)復(fù)合體復(fù)合體(Cytc: Cyt(Cytc: Cyt氧化酶氧化酶) ) 功能：功能：把把CytcCytc的電子傳遞給的電子傳遞給O O2 2 , ,生成水生成水. . (5) (5)復(fù)合體復(fù)合體(ATP(ATP合成酶合成酶) 電子傳遞的動(dòng)力電子傳遞的動(dòng)力htt

28、p:/ -電勢梯度電勢梯度(電子只能從低電位傳向高電位)1、定義：、定義： 線粒體線粒體NADH+H+的兩個(gè)電子沿呼的兩個(gè)電子沿呼吸鏈傳遞給氧的過程中，消耗氧及無吸鏈傳遞給氧的過程中，消耗氧及無機(jī)磷酸，同時(shí)貯存大量的能量在機(jī)磷酸，同時(shí)貯存大量的能量在 ATP的高能鍵上的高能鍵上。這種氧化過程伴隨著這種氧化過程伴隨著ATP的合成，即的合成，即伴隨生物氧化發(fā)生的伴隨生物氧化發(fā)生的磷酸化作用稱為磷酸化作用稱為氧化磷酸化氧化磷酸化作用作用（oxidative phoshorylationoxidative phoshorylation） 。二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化2、機(jī)理、機(jī)理（化學(xué)滲透學(xué)說）（化

29、學(xué)滲透學(xué)說）目前被普遍接受的氧化磷酸化的機(jī)制還是目前被普遍接受的氧化磷酸化的機(jī)制還是Peter MitchellPeter Mitchell于于19611961年提出的年提出的化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說。 要點(diǎn)要點(diǎn)：(1)(1)呼吸傳遞體不對稱呼吸傳遞體不對稱地地分布在線粒體內(nèi)膜分布在線粒體內(nèi)膜。( (2)2)呼吸鏈的復(fù)合體中遞氫體有質(zhì)子泵作用呼吸鏈的復(fù)合體中遞氫體有質(zhì)子泵作用, ,它可以將它可以將H H+ +從從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè)線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè), , 在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度。度梯度和電位梯度。(3)(3)由由質(zhì)子動(dòng)力勢梯度質(zhì)子動(dòng)力勢梯度推動(dòng)

30、推動(dòng)ADP和和Pi合成合成ATP。即：線粒體基質(zhì)的即：線粒體基質(zhì)的NADHNADH傳遞電子給傳遞電子給O2的同時(shí)也的同時(shí)也3 3次把次把H H+ +釋釋放（泵）到膜間間隙放（泵）到膜間間隙 ，因內(nèi)膜不讓泵出的，因內(nèi)膜不讓泵出的H H+ +返回基質(zhì)，返回基質(zhì)，故內(nèi)膜外側(cè)高于內(nèi)側(cè)而形成跨膜故內(nèi)膜外側(cè)高于內(nèi)側(cè)而形成跨膜質(zhì)子濃度梯度和電位梯質(zhì)子濃度梯度和電位梯度度，于是膜間間隙的，于是膜間間隙的H H+ +通過內(nèi)膜上的通過內(nèi)膜上的ATPATP合酶返回基質(zhì)，合酶返回基質(zhì)，激活激活A(yù)TPATP合酶，使合酶，使ADPADP和和PiPi結(jié)合生成結(jié)合生成ATP.ATP.3、P/OP/O比比氧化磷酸化作用的活力指

31、標(biāo)為氧化磷酸化作用的活力指標(biāo)為P/OP/O比比，是指呼吸過程中，是指呼吸過程中無機(jī)磷酸（無機(jī)磷酸（PiPi）消耗量和原子氧消耗量的比值，此數(shù)值）消耗量和原子氧消耗量的比值，此數(shù)值相當(dāng)于一對電子通過電子傳遞鏈每消耗一個(gè)氧原子相當(dāng)于一對電子通過電子傳遞鏈每消耗一個(gè)氧原子（1/2 O1/2 O2 2）與所用去的）與所用去的PiPi或產(chǎn)生的或產(chǎn)生的ATPATP的分子數(shù)的比值，的分子數(shù)的比值，故稱為磷氧比（故稱為磷氧比（P/OP/O）或）或ADP/OADP/O。根據(jù)測定：根據(jù)測定： 個(gè)個(gè)NADHNADH氧化時(shí)，氧化時(shí)，P/OP/O3 3 個(gè)個(gè)FADHFADH2 2氧化時(shí)，氧化時(shí)，P/OP/O2 2 呼吸

32、鏈中從呼吸鏈中從NADHNADH開始至氧化成水，可形成開始至氧化成水，可形成3 3分子的分子的ATPATP，即即P/OP/O比為比為3 3。 NADH + HNADH + H+ + + 3ADP + 3Pi+ 1/2O+ 3ADP + 3Pi+ 1/2O2 2 NAD NAD+ + + 3ATP + + 3ATP + H H2 2O O 如從琥珀酸脫氫生成的如從琥珀酸脫氫生成的FADHFADH2 2通過泛醌進(jìn)入呼吸鏈，則通過泛醌進(jìn)入呼吸鏈，則只形成只形成2 2分子的分子的ATP ATP ，即，即P/OP/O比比為為2 2。 氧化（電子傳遞）與磷酸化的關(guān)系氧化（電子傳遞）與磷酸化的關(guān)系 氧化磷酸

33、化是氧化與磷酸化的偶聯(lián)反應(yīng)，二者相互氧化磷酸化是氧化與磷酸化的偶聯(lián)反應(yīng)，二者相互聯(lián)系、相互依賴，磷酸化作用所需要的能量由氧化作用聯(lián)系、相互依賴，磷酸化作用所需要的能量由氧化作用供給，氧化作用所形成的能量要通過磷酸化作用貯存，供給，氧化作用所形成的能量要通過磷酸化作用貯存，如果破壞一方或破壞二者之間的偶聯(lián)，則氧化磷酸化就如果破壞一方或破壞二者之間的偶聯(lián)，則氧化磷酸化就會(huì)受到阻礙，甚至嚴(yán)重影響生命的存亡。會(huì)受到阻礙，甚至嚴(yán)重影響生命的存亡。 解偶聯(lián)劑（解偶聯(lián)劑（uncoupling agentuncoupling agent）、干）、干旱、寒冷或缺鉀等都能破壞磷酸化作用。而旱、寒冷或缺鉀等都能破壞

34、磷酸化作用。而氧化過程照樣進(jìn)行，這樣就使呼吸過程中產(chǎn)氧化過程照樣進(jìn)行，這樣就使呼吸過程中產(chǎn)生的能量白白的浪費(fèi)掉，而成為生的能量白白的浪費(fèi)掉，而成為“徒勞徒勞”的呼的呼吸。吸。 呼吸抑制劑可打斷電子傳遞鏈，使氧呼吸抑制劑可打斷電子傳遞鏈，使氧化作用不能進(jìn)行，磷酸化作用因得不到氧化化作用不能進(jìn)行，磷酸化作用因得不到氧化作用所建立起來的作用所建立起來的H H+ +，故也不能進(jìn)行。，故也不能進(jìn)行。 這些呼吸抑制劑可以抑制或破壞氧化這些呼吸抑制劑可以抑制或破壞氧化磷酸化，甚至使細(xì)胞死亡。磷酸化，甚至使細(xì)胞死亡。4 4、氧化磷酸化的解偶聯(lián)、氧化磷酸化的解偶聯(lián) (1) (1)解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑(uncoupl

35、er)(uncoupler)指能對呼吸鏈產(chǎn)生氧指能對呼吸鏈產(chǎn)生氧 化磷酸化解偶聯(lián)作用的化學(xué)試劑?；姿峄馀悸?lián)作用的化學(xué)試劑。 如如2 2，4-4-二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)(DNP)。抑制磷酸化抑制磷酸化過程，不形成過程，不形成ATPATP，而電子傳遞正常進(jìn)行，消耗，而電子傳遞正常進(jìn)行，消耗氧。氧。 (2)(2)有的呼吸抑制劑（有的呼吸抑制劑（depressant)depressant)不僅抑制不僅抑制ATPATP的形成，還同時(shí)抑制氧的消耗。如寡霉素。的形成，還同時(shí)抑制氧的消耗。如寡霉素。 魚藤酮魚藤酮 氰化物、氰化物、CO CO 寡霉素寡霉素A A項(xiàng)目氧化磷酸化項(xiàng)目氧化磷酸化 光合磷酸

36、化光合磷酸化 部位線粒體（內(nèi)）膜部位線粒體（內(nèi)）膜 類囊體膜類囊體膜 動(dòng)力底物磷酸化所釋動(dòng)力底物磷酸化所釋 光能放的化學(xué)能光能放的化學(xué)能 質(zhì)子濃度膜外高于膜內(nèi)質(zhì)子濃度膜外高于膜內(nèi) 膜內(nèi)高于膜外膜內(nèi)高于膜外 質(zhì)子流動(dòng)方向膜內(nèi)流到膜外質(zhì)子流動(dòng)方向膜內(nèi)流到膜外 膜外流到膜內(nèi)膜外流到膜內(nèi) ATPATP合成酶作用位置線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)合成酶作用位置線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè) 類囊體膜外側(cè)類囊體膜外側(cè)氧化磷酸化與光合磷酸化的區(qū)別氧化磷酸化與光合磷酸化的區(qū)別三、末端氧化酶系統(tǒng)三、末端氧化酶系統(tǒng) (呼吸代謝的多條途徑呼吸代謝的多條途徑)細(xì)胞色素氧化酶w末端氧化酶末端氧化酶(terminal oxidase) 把底物把底物上脫

37、下的電子直接傳遞給上脫下的電子直接傳遞給O2，使其，使其活化，并形成水或過氧化氫的酶?；罨⑿纬伤蜻^氧化氫的酶。w細(xì)胞中的末端氧化酶有：細(xì)胞色素細(xì)胞中的末端氧化酶有：細(xì)胞色素氧化酶、交替氧化酶、多酚氧化酶、氧化酶、交替氧化酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、黃素氧化酶等抗壞血酸氧化酶、黃素氧化酶等末端氧化酶位置末端氧化酶位置:末端氧化酶有的末端氧化酶有的位于位于線粒體線粒體內(nèi)，本身就內(nèi)，本身就是電子傳遞體成員，把電子傳遞給是電子傳遞體成員，把電子傳遞給O2 。 有的伴有有的伴有ATP的形成，如細(xì)胞色素氧的形成，如細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶；化酶和交替氧化酶； 有的存在于有的存在于細(xì)胞基質(zhì)細(xì)胞基

38、質(zhì)和其它細(xì)胞器中，和其它細(xì)胞器中，不產(chǎn)生不產(chǎn)生ATP，如抗壞血酸氧化酶、多如抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等。1、細(xì)胞色素氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶在有氧呼吸中有細(xì)胞色素氧化酶在有氧呼吸中有極重要作用。植物組織中消耗的極重要作用。植物組織中消耗的O2，近近80%由此酶作用完成，特別是代由此酶作用完成，特別是代謝活躍的幼嫩組織謝活躍的幼嫩組織。細(xì)胞色素氧化酶包括細(xì)胞色素氧化酶包括Cyta和和Cyta3，含有兩個(gè)含有兩個(gè)鐵鐵卟啉和兩個(gè)卟啉和兩個(gè)銅銅原子，原子，其其作用作用是將電子傳給是將電子傳給O2，生成，生成H2O 。普遍存在；普遍存在；位于線粒體；位

39、于線粒體；與與O2的親和力極高；的親和力極高；細(xì)胞色素氧化酶易受氰化物、細(xì)胞色素氧化酶易受氰化物、CO的抑制的抑制。細(xì)胞色素氧化酶為末端的細(xì)胞色素氧化酶為末端的正常呼吸鏈正常呼吸鏈，是，是呼吸代謝電子傳遞呼吸代謝電子傳遞主鏈主鏈。與與ATPATP合成偶聯(lián)，合成偶聯(lián)，其其P/O3，即在，即在3處合成處合成ATP。NADH NADH FMN Fe-SFMN Fe-S UQ UQ Cytb CytcCytb Cytc Cyta Cyta3Cyta Cyta3 O O2 2 2、交替氧化酶某些植物的組織對氰化物及其他細(xì)胞色素氧化酶某些植物的組織對氰化物及其他細(xì)胞色素氧化酶的抑制劑很不敏感，在氰化物存在

40、的條件下仍能的抑制劑很不敏感，在氰化物存在的條件下仍能進(jìn)行呼吸作用，這種呼吸就叫進(jìn)行呼吸作用，這種呼吸就叫抗氰呼吸抗氰呼吸。 抗氰的電子傳遞途徑：在氰存在時(shí)繼續(xù)運(yùn)行的抗氰的電子傳遞途徑：在氰存在時(shí)繼續(xù)運(yùn)行的電子傳遞途徑就被稱為電子傳遞途徑就被稱為抗氰途徑抗氰途徑，又稱，又稱氰不敏感氰不敏感途徑途徑，交替途徑交替途徑，支路途徑支路途徑，交替氧化途徑交替氧化途徑。位于內(nèi)膜位于內(nèi)膜UQUQ和復(fù)合體和復(fù)合體之間，含之間，含鐵鐵，它可以繞過，它可以繞過復(fù)合體復(fù)合體和和把電子傳遞給氧分子，形成把電子傳遞給氧分子，形成H H2 2O O。NADH NADH FMN Fe-SFMN Fe-S UQ UQ O

41、O2 2 交替氧化酶特點(diǎn)：位于線粒體位于線粒體對氧的親和力高對氧的親和力高對氰化物不敏感對氰化物不敏感與與ATPATP合成偶聯(lián)，合成偶聯(lián)，P/O=1P/O=1在高等植物和微生物中在高等植物和微生物中廣泛廣泛存在：其存在：其典型典型是天南星科植物的佛焰花序，其它植物的是天南星科植物的佛焰花序，其它植物的貯藏器官，如果實(shí)、根（胡羅卜）、塊莖貯藏器官，如果實(shí)、根（胡羅卜）、塊莖（馬鈴薯）也發(fā)現(xiàn)有抗氰呼吸。（馬鈴薯）也發(fā)現(xiàn)有抗氰呼吸。 具體如下具體如下: 抗氰呼吸存在的普遍性抗氰呼吸存在的普遍性 抗氰呼吸普遍存在于高等植物，具有抗抗氰呼吸普遍存在于高等植物，具有抗氰呼吸的植物種類有：氰呼吸的植物種類有

42、： 單子葉植物單子葉植物：天南星科、百合科、禾本科天南星科、百合科、禾本科 雙子葉植物雙子葉植物： 木本類木本類：樟科、豆科、山毛櫸科、松柏科樟科、豆科、山毛櫸科、松柏科 草本類草本類：十字花科、藜科、茄科、傘型科十字花科、藜科、茄科、傘型科 藻類藻類中也有。中也有。 在植物的所有器官中都有發(fā)現(xiàn)，特別是在塊在植物的所有器官中都有發(fā)現(xiàn)，特別是在塊 根、塊莖中最多。根、塊莖中最多。 海海 竽竽 Alocasia macrorrhiza (Linn.) Schott Alocasia macrorrhiza (Linn.) Schott 天南星天南星科是單子葉植物中主產(chǎn)于熱帶的大科。本科多為蔭濕環(huán)科

43、是單子葉植物中主產(chǎn)于熱帶的大科。本科多為蔭濕環(huán)境下的多汁草本植物，大型境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包圍的肉穗花序佛焰苞包圍的肉穗花序是本是本科的重要特征。以海竽為例，看佛焰苞和肉穗花序?；频闹匾卣?。以海竽為例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序紅色艷麗，亦具有觀賞意義。后果序紅色艷麗，亦具有觀賞意義。 海竽屬大型草本，海竽屬大型草本，葉盾狀著生，闊卵形，基部心狀箭形，佛焰苞粉綠色。葉盾狀著生，闊卵形，基部心狀箭形，佛焰苞粉綠色。生蔭濕林下，有毒植物，根莖亦入藥。生蔭濕林下，有毒植物，根莖亦入藥。天南星科天南星科白鶴草花燭花燭馬蹄蓮南蛇棒玉簪雌花最著名的抗氰呼吸例子是最著名的抗氰呼吸例子是天南星

44、科植物的佛焰花序，天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，它的呼吸速率很高，O O2 2的吸的吸收可達(dá)每收可達(dá)每g g鮮重鮮重15 00015 00020 20 000lg000lg-1-1hh-1-1，比一般，比一般植物呼吸速率快植物呼吸速率快100100倍以上，倍以上，同時(shí)由于呼吸放熱，可使同時(shí)由于呼吸放熱，可使組織溫度比環(huán)境溫度高出組織溫度比環(huán)境溫度高出10102020?？骨韬粑址Q為抗氰呼吸又稱為放熱呼吸放熱呼吸。天南星科植物的佛焰花序天南星科植物的佛焰花序1）放熱效應(yīng)）放熱效應(yīng)（放熱增溫，促進(jìn)植物開花結(jié)實(shí)和種子萌發(fā)放熱增溫，促進(jìn)植物開花結(jié)實(shí)和種子萌發(fā) ）抗氰呼吸釋放大量熱量，有助于

45、某些植物花粉的成熟及授粉、受抗氰呼吸釋放大量熱量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精過程（特別是寒冷時(shí)）；有利于揮發(fā)精過程（特別是寒冷時(shí)）；有利于揮發(fā)( (如如NHNH3 3、胺類、吲哚等）、胺類、吲哚等）有味物，吸引昆蟲傳粉。放熱增溫也有利于種子萌發(fā)。有味物，吸引昆蟲傳粉。放熱增溫也有利于種子萌發(fā)。2）分流電子）分流電子當(dāng)細(xì)胞含糖量高當(dāng)細(xì)胞含糖量高( (如光合作用旺盛如光合作用旺盛) )，EMP-TCAEMP-TCA循環(huán)迅速進(jìn)行時(shí)，循環(huán)迅速進(jìn)行時(shí)，交替氧化酶活性很高。交替途徑起到了分流電子的作用交替氧化酶活性很高。交替途徑起到了分流電子的作用。3）增強(qiáng)抗病免疫）增強(qiáng)抗病免疫（在防御真菌的感

46、染中起作用在防御真菌的感染中起作用 ）甘薯塊根組織受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增長，而且抗病甘薯塊根組織受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增長，而且抗病品種感染組織總是明顯高于感病品種感染組織。品種感染組織總是明顯高于感病品種感染組織。4）增加乙烯生成）增加乙烯生成,促進(jìn)成熟、衰老促進(jìn)成熟、衰老抗氰呼吸的出現(xiàn)常與衰老相聯(lián)系。隨著植株年齡的增長、果實(shí)的抗氰呼吸的出現(xiàn)常與衰老相聯(lián)系。隨著植株年齡的增長、果實(shí)的成熟，抗氰呼吸隨之升高。同時(shí)，乙烯與抗氰呼吸上升有平行的成熟，抗氰呼吸隨之升高。同時(shí)，乙烯與抗氰呼吸上升有平行的關(guān)系。乙烯刺激抗氰呼吸，誘發(fā)呼吸躍變產(chǎn)生，促進(jìn)果實(shí)成熟和關(guān)系。乙烯刺激抗氰呼吸，誘

47、發(fā)呼吸躍變產(chǎn)生，促進(jìn)果實(shí)成熟和植物組織器官衰老。植物組織器官衰老。3、酚氧化酶、酚氧化酶位位于于細(xì)胞質(zhì)，細(xì)胞質(zhì)，普遍存在普遍存在于植物體內(nèi)，正常于植物體內(nèi)，正常情況下，該酶情況下，該酶與底物分離與底物分離。當(dāng)組織。當(dāng)組織受傷受傷和和衰老時(shí)，酶與底物接觸，將酚氧化為衰老時(shí)，酶與底物接觸，將酚氧化為棕褐棕褐色的色的醌醌，組織變，組織變褐。褐。 酚酚 + O+ O2 2 醌醌 + H+ H2 2O O酚氧化酶是一種含酚氧化酶是一種含銅銅的氧化酶。分為的氧化酶。分為單酚單酚氧化酶（酪氨酸酶）和氧化酶（酪氨酸酶）和多酚多酚氧化酶（兒茶氧化酶（兒茶酚氧化酶）。酚氧化酶）。酚氧化酶特點(diǎn)：酚氧化酶特點(diǎn)：定位：

48、細(xì)胞質(zhì)定位：細(xì)胞質(zhì)對對O O2 2的親合力中等的親合力中等受到受到CNCN、COCO的抑制的抑制不生成不生成ATPATP相關(guān)現(xiàn)象及利用：在馬鈴薯塊莖、蘋果果實(shí)、茶葉、煙葉中在馬鈴薯塊莖、蘋果果實(shí)、茶葉、煙葉中-馬鈴薯塊莖、蘋果、梨削皮或受傷后出現(xiàn)馬鈴薯塊莖、蘋果、梨削皮或受傷后出現(xiàn)褐色褐色制茶及烤煙中利用：制茶及烤煙中利用：紅茶紅茶利用多酚氧化酶利用多酚氧化酶綠茶綠茶破壞多酚氧化酶破壞多酚氧化酶煙葉煙葉抑制多酚氧化酶抑制多酚氧化酶4、抗壞血酸氧化酶、抗壞血酸氧化酶催化抗壞血酸氧化。催化抗壞血酸氧化。定位于細(xì)胞質(zhì)中定位于細(xì)胞質(zhì)中是一種含是一種含銅銅的氧化酶。的氧化酶。對氧的親和力低，受到對氧的親

49、和力低，受到CNCN的抑制的抑制不形成不形成ATPATP在植物中普遍存在，以蔬菜和果實(shí)（特別在植物中普遍存在，以蔬菜和果實(shí)（特別是葫蘆科果實(shí)）中較多是葫蘆科果實(shí)）中較多5、黃素氧化酶、黃素氧化酶是一種是一種不含不含金屬金屬的氧化酶。的氧化酶。存在于存在于乙醛酸循環(huán)體乙醛酸循環(huán)體中。中。催化催化脂肪酸脂肪酸氧化分解并產(chǎn)生過氧氧化分解并產(chǎn)生過氧化氫。過氧化氫在過氧化氫酶催化氫。過氧化氫在過氧化氫酶催化下放出氧和生成水?；路懦鲅鹾蜕伤?。與氧的親和力極低。與氧的親和力極低。不生成不生成ATP。末端末端氧化酶比較：氧化酶比較：細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶都細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于屬于線粒體內(nèi)線

50、粒體內(nèi)氧化酶，是呼吸中氧化酶，是呼吸中主要的氧化酶。主要的氧化酶。其他氧化酶分布在其他氧化酶分布在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中，屬中，屬于線粒體外氧化酶，不是呼吸中于線粒體外氧化酶，不是呼吸中的主要氧化酶，最多在呼吸中起的主要氧化酶，最多在呼吸中起輔助作用。輔助作用。表末端氧化酶四、植物呼吸的多樣性四、植物呼吸的多樣性 .表現(xiàn)在以下三個(gè)方面：表現(xiàn)在以下三個(gè)方面：代謝途徑的多樣性代謝途徑的多樣性; ;末端氧化酶多樣性末端氧化酶多樣性; ;電子傳遞途徑多樣性。電子傳遞途徑多樣性。 （一）代謝途徑的多樣性：（一）代謝途徑的多樣性： 高等植物呼吸存在高等植物呼吸存在EMPEMP、發(fā)酵、發(fā)酵、TCATCA、PPPPP

51、P等等多條途徑。多條途徑。正常情況上，以正常情況上，以EMPEMPTCATCA為主，此途徑是為主，此途徑是呼吸代謝的主干、核心。呼吸代謝的主干、核心。缺缺O(jiān) O2 2時(shí)會(huì)走發(fā)酵途徑，為生命活動(dòng)提供暫時(shí)會(huì)走發(fā)酵途徑，為生命活動(dòng)提供暫時(shí)能量。時(shí)能量。當(dāng)當(dāng)EMPEMPTCATCA系統(tǒng)酶受害時(shí)，植物可利用系統(tǒng)酶受害時(shí)，植物可利用PPPPPP而代行有而代行有O O2 2呼吸。呼吸。而以脂肪作為呼吸底物的植物，又可以乙而以脂肪作為呼吸底物的植物，又可以乙醛酸循環(huán)為主要途徑。醛酸循環(huán)為主要途徑。 （二）末端氧化酶多樣性：（二）末端氧化酶多樣性： 除細(xì)胞色素氧化酶外，還有酚氧化酶、抗除細(xì)胞色素氧化酶外，還有酚

52、氧化酶、抗壞血酸氧化酶、黃素氧化酶、交替氧化酶壞血酸氧化酶、黃素氧化酶、交替氧化酶等，以適應(yīng)外界條件。等，以適應(yīng)外界條件。如高溫（正常）以細(xì)胞色素氧化酶為主，如高溫（正常）以細(xì)胞色素氧化酶為主，氣溫低則以黃酶為主，細(xì)胞色素氧化酶對氣溫低則以黃酶為主，細(xì)胞色素氧化酶對溫度敏感，而黃酶對溫度不敏感溫度敏感，而黃酶對溫度不敏感細(xì)胞色素氧化酶對細(xì)胞色素氧化酶對O O2 2親合力高，低親合力高，低O O2 2時(shí)以細(xì)時(shí)以細(xì)胞色素氧化酶為主，分布于果肉內(nèi)層。高胞色素氧化酶為主，分布于果肉內(nèi)層。高O O2 2時(shí)以黃酶為主，分布于蘋果皮。時(shí)以黃酶為主，分布于蘋果皮。 （三）呼吸鏈電子傳遞多條途徑（三）呼吸鏈電子

53、傳遞多條途徑呼吸中有電子傳遞主鏈（以細(xì)胞色素氧化酶呼吸中有電子傳遞主鏈（以細(xì)胞色素氧化酶為末端氧化酶）和為末端氧化酶）和3條支鏈，以及抗氰呼吸條支鏈，以及抗氰呼吸途徑。途徑。主路：主路：P/O=3,P/O=3,受到魚藤酮、抗酶素、受到魚藤酮、抗酶素、CNCN- -抑抑制制NADHFMN Fe-S UQCytbCytcCyta NADHFMN Fe-S UQCytbCytcCyta Cyta3OCyta3O2 2支路支路 支路：不被魚藤酮抑制支路：不被魚藤酮抑制 nNADHUQCytbCytcCytaCytaNADHUQCytbCytcCytaCyta3 3OO2 2 支路：不被魚藤酮抑制支路：

54、不被魚藤酮抑制 nFADHFADH2 2UQCytbCytcCytaCytaUQCytbCytcCytaCyta3 3OO2 2抗氰呼吸：抗氰呼吸：P/OP/O1 1，在，在CNCN- -存在時(shí)仍然可以存在時(shí)仍然可以進(jìn)行進(jìn)行nNADH FMN Fe-S UQ NADH FMN Fe-S UQ O O2 2 高等植物呼吸代謝多條途徑是植高等植物呼吸代謝多條途徑是植物在長期歷史發(fā)展過程中形成的，物在長期歷史發(fā)展過程中形成的，是植物對外界環(huán)境條件的適應(yīng)結(jié)是植物對外界環(huán)境條件的適應(yīng)結(jié)果，因?yàn)橹参锸翘幵诙嘧兊沫h(huán)境果，因?yàn)橹参锸翘幵诙嘧兊沫h(huán)境中，要有不同代謝途徑來適應(yīng)多中，要有不同代謝途徑來適應(yīng)多變的環(huán)境

55、。變的環(huán)境。五、五、光合作用與呼吸作用的關(guān)系光合作用與呼吸作用的關(guān)系 （一）光合作用和呼吸作用的比較（一）光合作用和呼吸作用的比較光合作用和呼吸作用的比較（光合作用和呼吸作用的比較（P P115115）（二）光合作用與呼吸作用相互依賴、（二）光合作用與呼吸作用相互依賴、緊密相連緊密相連 1 1、光合所需的、光合所需的ADPADP與與NADPNADP與呼吸所需的與呼吸所需的ADPADP與與NADPNADP是相同的，可互用。是相同的，可互用。2 2、PPPPPP與碳循環(huán)基本上是正反關(guān)系，許多中與碳循環(huán)基本上是正反關(guān)系，許多中間產(chǎn)物可交替使用。間產(chǎn)物可交替使用。3 3、光合釋放的、光合釋放的O O2

56、 2可供呼吸用，呼吸釋放的可供呼吸用，呼吸釋放的COCO2 2可供光合用。可供光合用。 第四節(jié)第四節(jié) 呼吸過程中能量的貯存和呼吸過程中能量的貯存和 利用（利用（自學(xué)）P P114114- -116116第五節(jié)第五節(jié) 呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制 一、巴斯德效應(yīng)與糖酵解的調(diào)節(jié)一、巴斯德效應(yīng)與糖酵解的調(diào)節(jié) 二、二、PPPPPP和三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)和三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié) 一、巴斯德效應(yīng)與糖酵解的調(diào)節(jié)一、巴斯德效應(yīng)與糖酵解的調(diào)節(jié)1、巴斯德效應(yīng)：、巴斯德效應(yīng)： 氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象，即氧可以降低碳水氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象，即氧可以降低碳水化合物的分解代謝和減少

57、糖酵解產(chǎn)物的積累?；衔锏姆纸獯x和減少糖酵解產(chǎn)物的積累。2 2、巴斯德效應(yīng)產(chǎn)生的原理（、巴斯德效應(yīng)產(chǎn)生的原理（EMPEMP調(diào)節(jié)）調(diào)節(jié)） 1 1）調(diào)節(jié)酶：呼吸途徑中，在少數(shù)步驟起關(guān)鍵）調(diào)節(jié)酶：呼吸途徑中，在少數(shù)步驟起關(guān)鍵作用的酶。作用的酶。 EMPEMP中的調(diào)節(jié)酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激中的調(diào)節(jié)酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。由它們催化的反應(yīng)是不可逆的，而其酶。由它們催化的反應(yīng)是不可逆的，而其余各步驟均為可逆反應(yīng)。它們的活性受到余各步驟均為可逆反應(yīng)。它們的活性受到各種變構(gòu)效應(yīng)劑的調(diào)節(jié)。各種變構(gòu)效應(yīng)劑的調(diào)節(jié)。 2 2）EMPEMP的調(diào)節(jié)（效應(yīng)原理）的調(diào)節(jié)（效應(yīng)原理） a a、EMPEMP中的調(diào)節(jié)酶

58、是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶中的調(diào)節(jié)酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶b b、效應(yīng)劑：負(fù)效應(yīng)劑、效應(yīng)劑：負(fù)效應(yīng)劑ATPATP、檸檬酸、檸檬酸 正效應(yīng)正效應(yīng)劑劑ADPADP、PiPic c、調(diào)節(jié)、調(diào)節(jié)效應(yīng)物產(chǎn)生條件：效應(yīng)物產(chǎn)生條件：有氧條件：有氧條件：TCACTCAC和生物氧化正常進(jìn)行，產(chǎn)生較和生物氧化正常進(jìn)行，產(chǎn)生較多的多的ATPATP和檸檬酸，降低和檸檬酸，降低ADPADP和和PiPi的水平。的水平。 無氧條件：氧化作用受到抑制，檸檬酸和無氧條件：氧化作用受到抑制，檸檬酸和ATPATP合成減少，積累較多的合成減少，積累較多的ADPADP和和PiPi 3 3）巴斯德效應(yīng)的應(yīng)用：）巴斯德效應(yīng)的應(yīng)用： 隨

59、著氧氣濃度提高，隨著氧氣濃度提高，EMP的反應(yīng)速度改變：的反應(yīng)速度改變：完全缺氧完全缺氧EMP活躍進(jìn)行，釋放大量活躍進(jìn)行，釋放大量CO2；氧氣濃度提高氧氣濃度提高EMP受到抑制，受到抑制，CO2釋放減少；釋放減少； 直至直至EMP完全停止，完全停止，CO2釋放達(dá)到最少；釋放達(dá)到最少；氧氣濃度繼續(xù)提高氧氣濃度繼續(xù)提高有氧呼吸加強(qiáng)，有氧呼吸加強(qiáng)，CO2釋放釋放量增加。量增加。在糧食、果蔬儲(chǔ)藏中利用在糧食、果蔬儲(chǔ)藏中利用二、二、PPPPPP和三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)和三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié) PPPPPP途徑主要是由途徑主要是由NADPHNADPH調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)。NADPH/NADP+NADPH/NADP+比率高，即比

60、率高，即NADPHNADPH過多，過多，PPPPPP途徑受抑制。途徑受抑制。 TCACTCAC的調(diào)節(jié)受多個(gè)因素影響：的調(diào)節(jié)受多個(gè)因素影響：NADHNADH是主要是主要的負(fù)效應(yīng)物，抑制多步反應(yīng)。的負(fù)效應(yīng)物，抑制多步反應(yīng)。 三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)能荷：指細(xì)胞的全部腺苷酸中能荷：指細(xì)胞的全部腺苷酸中ATP以及相以及相當(dāng)于當(dāng)于ATP的物質(zhì)所占的比例，它表示細(xì)胞的物質(zhì)所占的比例，它表示細(xì)胞中的能量狀況。中的能量狀況。能荷能荷= =ATPATPADPADPAMPAMPATPATP1/21/2ADPADP能荷調(diào)節(jié)：能荷調(diào)節(jié)：通過細(xì)胞內(nèi)腺苷酸之間的相互轉(zhuǎn)化對呼吸通過細(xì)胞內(nèi)腺苷酸之間的相互轉(zhuǎn)化