植物生理學(xué)呼吸作用

1、 SugarsFatsAAProteinSection 2. 呼吸作用途徑呼吸作用途徑Section 3 生物氧化生物氧化 在氰化物存在條件下仍運(yùn)行的呼吸作用稱為抗氰呼吸，也即在氰化物存在條件下仍運(yùn)行的呼吸作用稱為抗氰呼吸，也即是對(duì)氰化物不敏感的那一部分呼吸。是對(duì)氰化物不敏感的那一部分呼吸。 抗氰呼吸可以在某些條件下與細(xì)胞色素電子傳遞主路抗氰呼吸可以在某些條件下與細(xì)胞色素電子傳遞主路(CP)交交替運(yùn)行，抑制正常電子傳遞途徑就可促進(jìn)抗氰呼吸的發(fā)生，替運(yùn)行，抑制正常電子傳遞途徑就可促進(jìn)抗氰呼吸的發(fā)生，因此，抗氰呼吸又稱為因此，抗氰呼吸又稱為交替途徑交替途徑(alternative pathway

2、AP)， 電子自電子自NADHNADH脫下后脫下后, ,經(jīng)經(jīng)FMNFMNFeSFeS傳遞到傳遞到UQUQ，然后不是進(jìn)入細(xì)，然后不是進(jìn)入細(xì)胞色素電子傳遞系統(tǒng)，而是從胞色素電子傳遞系統(tǒng)，而是從UQUQ處分岔，經(jīng)處分岔，經(jīng)FPFP和交替氧化酶和交替氧化酶(alternative (alternative oxidaseoxidase AO , AO ,也即抗氰氧化酶也即抗氰氧化酶),),把電子交給把電子交給分子氧分子氧. . 該途徑可被魚藤酮抑制，不被抗霉素該途徑可被魚藤酮抑制，不被抗霉素A A和氰化物抑制，和氰化物抑制，其其P/OP/O比為比為1 1或低于或低于1 1。 在高等植物中抗氰呼吸是在高

3、等植物中抗氰呼吸是廣泛存在廣泛存在的的, ,例如天南星科、例如天南星科、睡蓮科和白星海芋科的睡蓮科和白星海芋科的花器官與花粉花器官與花粉，玉米、水稻、豌，玉米、水稻、豌豆、綠豆和棉花的豆、綠豆和棉花的種子種子、馬鈴薯的、馬鈴薯的塊莖塊莖、甘薯的、甘薯的塊根塊根和和胡蘿卜的胡蘿卜的根根等。此外在黑粉菌、酵母菌（等。此外在黑粉菌、酵母菌（許多真菌、藻類、原許多真菌、藻類、原生動(dòng)物、酵母）生動(dòng)物、酵母）等多種微生物中也發(fā)現(xiàn)有抗氰呼吸的存在。等多種微生物中也發(fā)現(xiàn)有抗氰呼吸的存在。抗氰呼吸雖然普遍抗氰呼吸雖然普遍, ,但并非存在于所有植物中，而且抗氰但并非存在于所有植物中，而且抗氰的程度也有很大差別。的

4、程度也有很大差別。 雌花最著名的抗氰呼吸例子是最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，它的呼吸速率很高，O O2 2的吸的吸收可達(dá)每收可達(dá)每g g鮮重鮮重15 00015 00020 20 000lg000lg-1-1hh-1-1，比一般，比一般植物呼吸速率快植物呼吸速率快100100倍以上，倍以上，同時(shí)由于呼吸放熱，可使同時(shí)由于呼吸放熱，可使組織溫度比環(huán)境溫度高出組織溫度比環(huán)境溫度高出10102020。 抗氰呼吸又稱為抗氰呼吸又稱為放熱呼吸放熱呼吸。天南星科植物的佛焰花序天南星科植物的佛焰花序海海 竽竽Alocasia macrorrhiza

5、(Linn.) Schott Alocasia macrorrhiza (Linn.) Schott 天南星科是單子葉植物中主產(chǎn)天南星科是單子葉植物中主產(chǎn)于熱帶的大科。本科多為蔭濕環(huán)境下的多汁草本植物，大型于熱帶的大科。本科多為蔭濕環(huán)境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包圍佛焰苞包圍的肉穗花序的肉穗花序是本科的重要特征。是本科的重要特征。 以海竽為例，看佛焰苞和肉穗花序?；ê蠊蚣t色艷麗，亦具有觀賞意以海竽為例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序紅色艷麗，亦具有觀賞意義。義。 海竽屬大型草本，葉盾狀著生，闊卵形，基部心狀箭形，佛焰苞粉海竽屬大型草本，葉盾狀著生，闊卵形，基部心狀箭形，佛焰苞粉綠色。生蔭濕林

6、下，有毒植物，根莖亦入藥。綠色。生蔭濕林下，有毒植物，根莖亦入藥。 v 天南星科天南星科白鶴草花燭花燭馬蹄蓮南蛇棒玉簪抗氰呼吸的生理意義抗氰呼吸的生理意義 1.1.放熱增溫，促進(jìn)植物開花、種子萌發(fā)放熱增溫，促進(jìn)植物開花、種子萌發(fā) 抗氰呼吸釋放大量熱量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、抗氰呼吸釋放大量熱量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精過程；有利于揮發(fā)引誘劑受精過程；有利于揮發(fā)引誘劑( (如如NHNH3 3、胺類、吲哚等），以吸、胺類、吲哚等），以吸引昆蟲幫助傳粉。放熱增溫也有利于種子萌發(fā)。引昆蟲幫助傳粉。放熱增溫也有利于種子萌發(fā)。 2.2.增加乙烯生成，促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)衰老增加乙烯生成

7、，促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)衰老 抗氰呼吸的出現(xiàn)常與衰老相聯(lián)系。隨著植株年齡的增長(zhǎng)、果抗氰呼吸的出現(xiàn)常與衰老相聯(lián)系。隨著植株年齡的增長(zhǎng)、果實(shí)的成熟，抗氰呼吸隨之升高。同時(shí)，乙烯與抗氰呼吸上升有實(shí)的成熟，抗氰呼吸隨之升高。同時(shí)，乙烯與抗氰呼吸上升有平行的關(guān)系。乙烯刺激抗氰呼吸，誘發(fā)呼吸躍變產(chǎn)生，促進(jìn)果平行的關(guān)系。乙烯刺激抗氰呼吸，誘發(fā)呼吸躍變產(chǎn)生，促進(jìn)果實(shí)成熟和植物組織器官衰老。實(shí)成熟和植物組織器官衰老。 3.3.在防御真菌的感染中起作用在防御真菌的感染中起作用 甘薯塊根組織受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增長(zhǎng)，而且甘薯塊根組織受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增長(zhǎng)，而且抗病品種感染組織總是明顯高于感病品種感

8、染組織?？共∑贩N感染組織總是明顯高于感病品種感染組織。 4.4.分流電子分流電子 當(dāng)細(xì)胞含糖量高當(dāng)細(xì)胞含糖量高( (如光合作用旺盛如光合作用旺盛) )，EMP-TCAEMP-TCA循環(huán)迅速進(jìn)行循環(huán)迅速進(jìn)行時(shí)，交替氧化酶活性很高。交替途徑起到了分流電子的作用時(shí)，交替氧化酶活性很高。交替途徑起到了分流電子的作用。 v1) 酚氧化酚氧化酶酶 2) 抗壞血酸抗壞血酸氧化酶氧化酶酚氧化酶酚氧化酶( (phenol oxidase) 也稱也稱多酚氧化酶、酚酶，多酚氧化酶、酚酶， 普遍存在的質(zhì)體、微體中，可催化普遍存在的質(zhì)體、微體中，可催化分子氧對(duì)多種酚的氧化，分子氧對(duì)多種酚的氧化，酚氧化后變成醌，并進(jìn)一步

9、聚合成棕褐色物質(zhì)。酚氧化后變成醌，并進(jìn)一步聚合成棕褐色物質(zhì)。 (1)(1)酚酶與植物的酚酶與植物的“愈傷反應(yīng)愈傷反應(yīng)”有關(guān)系有關(guān)系 植物組織受傷后呼吸作用增強(qiáng)，這部分呼吸作用稱為植物組織受傷后呼吸作用增強(qiáng)，這部分呼吸作用稱為“傷呼傷呼吸吸” ” (wound respiration)(wound respiration)。傷呼吸把傷口處釋放的酚類氧傷呼吸把傷口處釋放的酚類氧化為醌，而醌類往往對(duì)微生物是有毒的，這樣就可避免感染?；癁轷愅鶎?duì)微生物是有毒的，這樣就可避免感染。當(dāng)蘋果或馬鈴薯被切傷后，傷口迅速變褐，就是酚氧化酶的作當(dāng)蘋果或馬鈴薯被切傷后，傷口迅速變褐，就是酚氧化酶的作用。在沒

10、有受到傷害的組織細(xì)胞中，酚類大部分都在液泡中，用。在沒有受到傷害的組織細(xì)胞中，酚類大部分都在液泡中，酚酶在質(zhì)體中，底物與酶不在一處，所以酚類不被氧化。酚酶在質(zhì)體中，底物與酶不在一處，所以酚類不被氧化。 (2)(2)酚酶與植物的呈色、褐變有關(guān)酚酶與植物的呈色、褐變有關(guān) 在制茶，烤煙和水果加工中都要根據(jù)酚酶的特性加以利用在在制茶，烤煙和水果加工中都要根據(jù)酚酶的特性加以利用在制茶工藝制茶工藝上酚酶是決定茶品質(zhì)的關(guān)鍵酶類：上酚酶是決定茶品質(zhì)的關(guān)鍵酶類： 綠茶綠茶：鮮葉經(jīng)鮮葉經(jīng)殺青揉捻干燥殺青揉捻干燥3 3 個(gè)工序個(gè)工序 殺青：殺青：100100300300，破壞酚酶活性，保留較多的葉綠素、，破壞酚酶活

11、性，保留較多的葉綠素、 多酚類、維生素多酚類、維生素C C等等 揉捻：使葉卷成條形，破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁，揉捻：使葉卷成條形，破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁， 干燥干燥：可用炒、烘或曬可用炒、烘或曬3 3種方法除去水分。種方法除去水分。 紅茶紅茶：鮮葉經(jīng)鮮葉經(jīng)萎萎淍淍揉捻發(fā)酵干燥揉捻發(fā)酵干燥4 4個(gè)工序個(gè)工序 v萎萎淍淍：將鮮葉攤成薄層，水分蒸發(fā)，脫去：將鮮葉攤成薄層，水分蒸發(fā)，脫去20%-30%20%-30%的水，增的水，增強(qiáng)酶活性，以利多酚類氧化強(qiáng)酶活性，以利多酚類氧化 v揉捻：要求對(duì)葉細(xì)胞組織有較大的破壞，使酚類和酚酶與空揉捻：要求對(duì)葉細(xì)胞組織有較大的破壞，使酚類和酚酶與空氣充

12、分接觸氣充分接觸 v發(fā)酵：使多酚類的沒食子茶素及其沒食子酸酯先行氧化為鄰發(fā)酵：使多酚類的沒食子茶素及其沒食子酸酯先行氧化為鄰醌，再逐步氧化縮合，成為茶黃素和茶紅素（醌，再逐步氧化縮合，成為茶黃素和茶紅素（20204040） v干燥：蒸發(fā)水分，破壞酶活性，固定發(fā)酵過程中形成的有效干燥：蒸發(fā)水分，破壞酶活性，固定發(fā)酵過程中形成的有效物質(zhì)。物質(zhì)。 殺青：殺青：100100300300，破壞酚，破壞酚酶活性酶活性揉捻：揉捻： 使葉使葉卷成條形，并卷成條形，并破壞其組織，破壞其組織，以利于沖泡浸以利于沖泡浸出茶汁出茶汁。干燥干燥：可用：可用炒、烘或曬炒、烘或曬3 3種方法除去種方法除去水分水分殺青殺青揉

13、捻揉捻干燥干燥末端氧化酶的多樣性末端氧化酶的多樣性v 這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中對(duì)多變環(huán)境的適這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中對(duì)多變環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。然而，植物體內(nèi)存在著的多條化學(xué)應(yīng)表現(xiàn)。然而，植物體內(nèi)存在著的多條化學(xué)途徑并不是同等運(yùn)行的。途徑并不是同等運(yùn)行的。v隨著不同的植物種類、不同的發(fā)育時(shí)期、不隨著不同的植物種類、不同的發(fā)育時(shí)期、不同的生理狀態(tài)和環(huán)境條件而有很大的差異。同的生理狀態(tài)和環(huán)境條件而有很大的差異。v在正常情況下以及在幼嫩的部位，生長(zhǎng)旺盛在正常情況下以及在幼嫩的部位，生長(zhǎng)旺盛的組織中均是的組織中均是TCATCA途徑占主要地位。途徑占主要地位。v 在缺氧條件下，植物體內(nèi)丙酮酸有氧分解被在缺氧條

14、件下，植物體內(nèi)丙酮酸有氧分解被抑制而積累，并進(jìn)行無氧呼吸，其產(chǎn)物也是抑制而積累，并進(jìn)行無氧呼吸，其產(chǎn)物也是多種多樣的。多種多樣的。v而在衰老，感病、受旱、受傷的組織中，則而在衰老，感病、受旱、受傷的組織中，則戊糖磷酸途徑加強(qiáng)。戊糖磷酸途徑加強(qiáng)。v富含脂肪的油料種子在吸水萌發(fā)過程中，則富含脂肪的油料種子在吸水萌發(fā)過程中，則會(huì)通過乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。?huì)通過乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。v水稻根系在淹水條件下則有乙醇酸氧化途徑水稻根系在淹水條件下則有乙醇酸氧化途徑運(yùn)行。運(yùn)行。（三）氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑（三）氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑線粒體電子傳遞線粒體電子傳遞鏈的抑制劑。圖中鏈的抑制

15、劑。圖中表示了每一線粒體表示了每一線粒體電子傳遞復(fù)合物的電子傳遞復(fù)合物的特定抑制劑及抑制特定抑制劑及抑制劑競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合的底物。劑競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合的底物。 1.1.解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑(uncoupler) (uncoupler) 解除電子傳遞與磷酸化反應(yīng)之間偶聯(lián)的試劑。解除電子傳遞與磷酸化反應(yīng)之間偶聯(lián)的試劑。 常見的解偶聯(lián)劑有常見的解偶聯(lián)劑有2,4-2,4-二硝基酚二硝基酚(DNP)(DNP)，在酸性環(huán)境在酸性環(huán)境中，中， DNPDNP接受質(zhì)子后成為不解離的形式而變?yōu)橹芙邮苜|(zhì)子后成為不解離的形式而變?yōu)橹苄?，同時(shí)將一個(gè)性，同時(shí)將一個(gè)H H+ +從膜外帶入膜內(nèi)，從而破壞了跨從膜外帶入膜內(nèi)，從而破壞了跨內(nèi)膜的質(zhì)

16、子梯度，抑制了內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，抑制了ATPATP的生成。其他一些酸性的生成。其他一些酸性芳香族化合物也有這樣的作用。芳香族化合物也有這樣的作用。 解偶聯(lián)時(shí)會(huì)促進(jìn)電子傳遞的進(jìn)行，解偶聯(lián)時(shí)會(huì)促進(jìn)電子傳遞的進(jìn)行，O O2 2的消耗加大。的消耗加大。 v2、呼吸電子傳遞鏈抑制劑：、呼吸電子傳遞鏈抑制劑：v v 復(fù)合體復(fù)合體 為為魚藤酮魚藤酮所抑制。所抑制。 v 復(fù)合體復(fù)合體 為為丙二酸、戊二酸丙二酸、戊二酸所抑制。所抑制。 v 復(fù)合體復(fù)合體 Cyt bCytc1 之間為之間為抗菌素抗菌素A所抑制。所抑制。 v 復(fù)合體復(fù)合體 CO、氰化物、氰化物(CN-)、疊氮化物、疊氮化物(N3-) 等同等同Cyta

17、3中中Fe的結(jié)合，抑制從的結(jié)合，抑制從Cyta3到到O2的電子傳遞。的電子傳遞。 復(fù)合體復(fù)合體 被被寡霉素寡霉素所抑制，寡霉素可以阻止膜間空所抑制，寡霉素可以阻止膜間空間中的間中的H+通過通過ATP合成酶的合成酶的Fo進(jìn)入線粒體基質(zhì)。進(jìn)入線粒體基質(zhì)。丙酮酸脫氫酶復(fù)合物丙酮酸脫氫酶復(fù)合物異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶蘋果酸酶蘋果酸酶v丙酮酸脫氫酶系：丙酮酸脫氫酶系：v活性受活性受CoACoA和和NAD+NAD+的促進(jìn)，受乙酰的促進(jìn)，受乙酰CoACoA和和NADHNADH的抑制；的抑制；vATPATP濃度高時(shí)該酶被磷酸化而失活；濃度高時(shí)該酶被磷酸化而失

18、活；v丙酮酸濃度高時(shí)則會(huì)降低該酶的磷酸化程度丙酮酸濃度高時(shí)則會(huì)降低該酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促進(jìn)提高此酶的活性，促進(jìn)TCATCA循環(huán)。循環(huán)。v其他：其他：NADHNADH和和ATPATP對(duì)檸檬酸合成酶、異檸檬酸對(duì)檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等有抑制作用脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等有抑制作用vNAD+NAD+、高比例的、高比例的NAD+/NADHNAD+/NADH和和ADPADP則為其激活則為其激活劑；劑；vAMPAMP對(duì)對(duì)a-a-酮戊二酸脫氫酶有促進(jìn)作用；酮戊二酸脫氫酶有促進(jìn)作用；v反饋抑制：如反饋抑制：如a-a-酮戊二酸對(duì)異檸檬酸脫氫酶酮戊二酸對(duì)異檸檬酸脫氫酶的抑制，草酰乙酸對(duì)蘋果酸脫氫酶的抑制。的抑制，草酰乙酸對(duì)蘋果酸脫氫酶的抑制。葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脫氫酶是關(guān)鍵酶。磷酸脫氫酶是關(guān)鍵酶。v該酶被該酶被NADPH和和ATP競(jìng)爭(zhēng)性地抑制。競(jìng)爭(zhēng)性地抑制。vNADP/NADPH、NAD/NADP也調(diào)節(jié)戊糖磷酸途也調(diào)節(jié)戊糖磷酸途徑。徑。1.NADP,PPP，在，在NADPH消耗多的脂肪酸或類消耗多的脂肪酸或類異戊二烯類化合物的生物合成中，異戊二烯類化合物的生物合成中，NADP上升，上升，使使PPP途徑加強(qiáng)。途徑加強(qiáng)。Section 5 呼吸作用的指標(biāo)及影響呼吸作用的因素呼吸作用的