微生物學(xué)第六章微生物產(chǎn)能

1、能量代謝是新陳代謝中的核心問題。能量代謝是新陳代謝中的核心問題。中心任務(wù)：把外界環(huán)境中的各種初級能源轉(zhuǎn)換成中心任務(wù)：把外界環(huán)境中的各種初級能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的能源對一切生命活動都能使用的能源ATP。有機物最初能源日光 通用能源還原態(tài)無機物化能自養(yǎng)菌化能異養(yǎng)菌光能營養(yǎng)菌Cells require energy, either as light (phototrophs), inorganic chemicals (chemolithotrophs), or organic chemicals (chemoorganotrophs). Measured in calories (he

2、at unit) or joules (work unit). 1 calorie = 4.1840 joules. Physicists & chemists use joules; biologists typically use calories. Some biochemistry and microbiology texts use kilocalories, others have converted to kilojoules. I will use kcal. To compare lecture values (kcal) with text values (kJ),

3、 multiply by 4.184. Example: 40 kjoules = 40/4.184 = 9.56 kcal 生物氧化的方式生物氧化的方式： 和氧的直接化合：和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O失去電子：失去電子： Fe2+ Fe3+ + e -化合物脫氫或氫的傳遞化合物脫氫或氫的傳遞: CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2產(chǎn)能產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力產(chǎn)還原力【H】小分子中間代謝物小分子中間代謝物一般包括三個環(huán)節(jié)：一般包括三個環(huán)節(jié)：底物脫氫（或脫電子）作用底物脫氫（或脫電子）作用 （該底物稱作電子供體或供氫體）（該底物稱作電子供體或

4、供氫體）氫（或電子）的傳遞氫（或電子）的傳遞 （需中間傳遞體，如（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）等）最后氫受體接受氫（或電子）最后氫受體接受氫（或電子） （最終電子受體或最終氫受體）最終電子受體或最終氫受體） 1、 EMP途徑途徑 2、HMP 3、ED 4、TCA葡萄糖的葡萄糖的 酵解作用酵解作用 ( 又稱：Embden -Meyerhof -Parnas途徑， 簡稱：EMP途徑途徑)活化活化移位移位 氧化氧化磷酸化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛縮酶甘油醛-3-磷酸脫氫酶磷酸甘油酸激酶甘油酸變位酶烯醇酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶葡萄糖分子經(jīng)轉(zhuǎn)化成葡萄糖分子經(jīng)轉(zhuǎn)化成1

5、1，6 6二磷酸果糖后，在醛二磷酸果糖后，在醛縮酶的催化下，裂解成兩縮酶的催化下，裂解成兩個三碳化合物分子，即磷個三碳化合物分子，即磷酸二羥丙酮和酸二羥丙酮和3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛。醛。 3- 3-磷酸甘油醛被進磷酸甘油醛被進一步氧化生成一步氧化生成2 2分子丙酮分子丙酮酸，酸，1 1分子葡萄糖可降解成分子葡萄糖可降解成2 2分分子子3-3-磷酸甘油醛，并消耗磷酸甘油醛，并消耗2 2分子分子ATPATP。2 2分子分子3-3-磷酸磷酸甘油醛被氧化生成甘油醛被氧化生成2 2分子分子丙酮酸，丙酮酸，2 2分子分子NADH2NADH2和和4 4分子分子ATPATP。1. 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化

6、1.6二磷酸果糖二磷酸果糖(耗能耗能)2. 1.6二磷酸果糖二磷酸果糖2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3. 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸總反應(yīng)式：總反應(yīng)式：葡萄糖葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP 2丙酮酸丙酮酸+2NADH2+2ATP CoA 丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶 乙酰乙酰CoA， 進入進入TCA好氧微生物：通過需要好氧微生物：通過需要Mg2+和和ATP的己糖激酶的己糖激酶厭氧微生物：通過磷酸烯醇式丙酮酸厭氧微生物：通過磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸轉(zhuǎn)移磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)，在葡萄糖進入細胞時即完成了磷酸化酶系統(tǒng)，在葡萄糖進入細胞時即完成了磷酸化EMP途徑的關(guān)鍵酶途徑的關(guān)鍵酶，在生物中有此酶

7、就在生物中有此酶就意味著存在意味著存在EMP途徑途徑需要需要ATP和和Mg+在活細胞內(nèi)催化的反應(yīng)是不可逆的反應(yīng)在活細胞內(nèi)催化的反應(yīng)是不可逆的反應(yīng)是從葡萄糖是從葡萄糖-6-磷酸開始，即在單磷酸己磷酸開始，即在單磷酸己糖基礎(chǔ)上開始降解，故稱為單磷酸己糖途徑。糖基礎(chǔ)上開始降解，故稱為單磷酸己糖途徑。 大多好氧和兼性厭氧微生物中都有大多好氧和兼性厭氧微生物中都有HMP途徑，而且在同一微生物中往往同時存在途徑，而且在同一微生物中往往同時存在EMP和和HMP途徑，單獨具其一者少。途徑，單獨具其一者少。HMPHMP途徑：途徑：葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，在在6-6-磷

8、酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCO2 2。磷酸戊糖進一步代謝有兩種結(jié)局，磷酸戊糖進一步代謝有兩種結(jié)局，磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮轉(zhuǎn)醛酶系催化，轉(zhuǎn)醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷磷酸甘油醛），磷酸丙糖借酸甘油醛），磷酸丙糖借EMPEMP途徑途徑的一些酶，進一步轉(zhuǎn)化為丙酮酸。的一些酶，進一步轉(zhuǎn)化為丙酮酸。稱為不完全稱為不完全HMPHMP途徑。途徑。由六個葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)由六個葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個葡萄糖一系列反應(yīng)，最后回收五個葡萄糖分子，消耗了分子，消耗了1

9、 1分子葡萄糖（徹底分子葡萄糖（徹底氧化成氧化成COCO2 2 和水），稱完全和水），稱完全HMPHMP途途徑。徑。HMP是一條葡萄糖不經(jīng)是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和途徑和TCA循環(huán)循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑物的代謝途徑1. 葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷磷酸和酸和CO22. 核酮糖核酮糖-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖而分別產(chǎn)生核糖-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-磷酸磷酸3.上述

10、各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸1. 葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2. 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖參與核酸生成參與核酸生成3. 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(進入進入EMP 耗能階段耗能階段 C6 2C3 產(chǎn)能階段產(chǎn)能階段 4 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+ +2ADP+2Pi

11、 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3COCOOH+2NADHCOCOOH+2NADH2 2+2H+2H+ +2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O 6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。與與EMP途徑在果糖途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘

12、油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。堿基合成、及多糖合成。途徑中存在途徑中存在37碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。用的碳源譜更為更為廣泛。通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。HMP途徑在總的能量代謝中占一定

13、比例，且與細胞代謝活途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細胞代謝活動對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。動對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。又稱又稱2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。）裂解途徑。1952年在年在Pseudomonas saccharophila中發(fā)現(xiàn)，后來證明中發(fā)現(xiàn)，后來證明存在于多種細菌中存在于多種細菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣）（革蘭氏陰性菌中分布較廣）。 ED途徑可不依賴于途徑可不依賴于EMP和和HMP途徑而單獨存在，途徑而單獨存在，是少數(shù)是少數(shù)缺乏完整缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。

14、存在于其它生物中。在在G-分布較廣，特別是假單胞菌和固氮菌的某些菌分布較廣，特別是假單胞菌和固氮菌的某些菌株中較多存在。株中較多存在。 ED可不依賴于可不依賴于EMP、HMP而單獨存在。但對于靠而單獨存在。但對于靠底物水平磷酸化獲得底物水平磷酸化獲得ATP的厭氧菌而言，的厭氧菌而言，ED途徑不途徑不如如EMP經(jīng)濟。經(jīng)濟。ED途徑途徑 ATP ADP NADP+ NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 （與（與EMP途徑連接）途徑連接） 氧化酶氧化酶 (與與HMP途徑連接途徑連接) EMP途徑途徑 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脫水酶脫水酶 2-

15、酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 EMP途徑途徑 丙酮酸丙酮酸 醛縮酶醛縮酶 有氧時與有氧時與TCA環(huán)連接環(huán)連接 無氧時進行細菌發(fā)酵無氧時進行細菌發(fā)酵 葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸磷酸甘油醛，甘油醛， 3-3-磷酸甘油醛再經(jīng)磷酸甘油醛再經(jīng)EMP途徑途徑轉(zhuǎn)化成為丙酮轉(zhuǎn)化成為丙酮酸。結(jié)果是酸。結(jié)果是1 1分子葡萄糖產(chǎn)生分子葡萄糖產(chǎn)生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。ED途徑的特征反應(yīng)是途徑的特征反應(yīng)

16、是關(guān)鍵中間代謝物關(guān)鍵中間代謝物2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘磷酸甘油醛。油醛。ED途徑的特征酶是途徑的特征酶是KDPG醛縮酶醛縮酶.反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低. 此途徑此途徑可與可與EMP途徑、途徑、HMP途徑和途徑和TCA循環(huán)相連循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。同中間代謝物的需要。好氧時與好氧時與TCA循環(huán)相連，厭循環(huán)相連，厭氧時進行乙醇發(fā)酵氧時進行乙醇發(fā)酵.ED途徑的總反應(yīng)途徑的總反應(yīng) ATP C6H12O6

17、ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧時經(jīng)過呼吸鏈有氧時經(jīng)過呼吸鏈) （無氧時進行細菌乙醇發(fā)酵）（無氧時進行細菌乙醇發(fā)酵）關(guān)鍵反應(yīng)：關(guān)鍵反應(yīng)：2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脫水酶，磷酸脫水酶，KDPG醛縮酶醛縮酶相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細菌酒精發(fā)酵相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細菌酒精發(fā)酵優(yōu)點：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成優(yōu)點：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。供氧。缺點：缺點：pH5，較易染菌；細

18、菌對乙醇耐受力低，較易染菌；細菌對乙醇耐受力低ATP有氧時經(jīng)呼吸鏈6ATP 無氧時 進行發(fā)酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPG葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布菌名菌名EMP（%）HMP（%）ED（%）釀酒酵母釀酒酵母8812產(chǎn)朊假絲酵母產(chǎn)朊假絲酵母66811934灰色鏈霉菌灰色鏈霉菌973產(chǎn)黃青霉產(chǎn)黃青霉7723大腸桿菌大腸桿菌7228銅綠假單胞菌銅綠假單胞菌2971嗜糖假單胞菌嗜糖假單胞菌100枯草桿菌枯草桿菌7426氧化葡萄糖桿菌氧化葡萄糖桿菌100真養(yǎng)產(chǎn)堿菌真養(yǎng)產(chǎn)堿菌100運動發(fā)酵單胞菌運動發(fā)酵單胞

19、菌100藤黃八疊球菌藤黃八疊球菌7030由表可見，在微生物細胞中，有的同時存在多條途徑來降解葡萄糖，有的只有一種。在某一具體條件下，擁有多條途徑的某種微生物究竟經(jīng)何種途徑代謝，對發(fā)酵產(chǎn)物影響很大。存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細菌中，進行異型乳酸發(fā)酵過程中分解己糖和些細菌中，進行異型乳酸發(fā)酵過程中分解己糖和戊糖的途徑。戊糖的途徑。進行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它進行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃椴荒軌驅(qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?個三碳糖。個三碳糖。磷酸酮解酶途徑有兩種：磷酸酮解酶途徑有兩種： 磷酸戊糖酮解途徑

20、（磷酸戊糖酮解途徑（PK）途徑）途徑 磷酸己糖酮解途徑（磷酸己糖酮解途徑（HK）途徑）途徑 葡萄糖葡萄糖 6-P-葡萄糖葡萄糖6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5 -P-核酮糖核酮糖 5 -P-木酮糖木酮糖3 -P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰CoA 乙醛乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇異構(gòu)化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+分解分解1分子葡萄糖只產(chǎn)生分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子分子ATP，相當(dāng)于，相當(dāng)于EMP途徑的一半途徑的一半;幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和幾乎產(chǎn)生等量的乳酸

21、、乙醇和CO2 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤蘚糖赤蘚糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆HMP途徑途徑同同EMP乙酸激酶乙酸激酶有兩個磷酸酮解酶參加反應(yīng)；有兩個磷酸酮解酶參加反應(yīng)；在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分子分子葡萄糖分解為葡萄糖分解為3分子乙酸和分子乙酸和2分子分子3-磷酸磷酸-甘油醛，甘油醛， 3-磷酸磷酸-甘油醛在脫氫酶

22、的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?；乙甘油醛在脫氫酶的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反?yīng)則與酰磷酸生成乙酸的反應(yīng)則與ADP生成生成ATP的反應(yīng)的反應(yīng)相偶聯(lián)；相偶聯(lián)；每分子葡萄糖產(chǎn)生每分子葡萄糖產(chǎn)生2.5分子的分子的ATP；許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式。采取此方式。概念概念: :是以分子氧作為最終電子是以分子氧作為最終電子( (或氫或氫) )受體的氧化過程；受體的氧化過程；是是最普遍、最重要的生物氧化方式。最普遍、最重要的生物氧化方式。途徑：途徑：EMP,TCA循環(huán)在發(fā)酵過程中，葡萄糖經(jīng)過糖酵解作循環(huán)在發(fā)酵過程中，葡萄糖經(jīng)過糖酵解作用形成丙酮酸

23、在厭氧條件下轉(zhuǎn)變成不同發(fā)酵產(chǎn)物，而在有氧用形成丙酮酸在厭氧條件下轉(zhuǎn)變成不同發(fā)酵產(chǎn)物，而在有氧呼吸過程中，丙酮酸進入三羧酸循環(huán)（呼吸過程中，丙酮酸進入三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle，簡稱，簡稱TCA循環(huán)），被徹底氧化成循環(huán)），被徹底氧化成CO2和水，同時釋和水，同時釋放大量能量。放大量能量。特點：特點：必須指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與必須指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過程中釋放的電子氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過程中釋放的電子先通過電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如先通過電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體

24、，如NAD,FAD,輔酶輔酶Q和各種細胞色素組成）最后才傳遞到氧。和各種細胞色素組成）最后才傳遞到氧。 由此可見，由此可見， TCA循環(huán)與電子傳遞是有氧呼循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。吸中兩個主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。（五五）三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)（五五）三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)又又稱稱TCA循循環(huán)環(huán)、Krebs循循環(huán)環(huán)或或檸檸檬檬酸酸循循環(huán)環(huán)。在在絕絕大大多多數(shù)數(shù)異異養(yǎng)養(yǎng)微微生生物物的的呼呼吸吸代代謝謝中中起起關(guān)關(guān)鍵鍵作作用用。其其中中大大多多數(shù)數(shù)酶酶在在真真核核生生物物中中存存在在于于線線粒粒體體基基質(zhì)質(zhì)中中，在在細細菌菌中中存存在在于于細細胞胞質(zhì)質(zhì)中中；只只有有琥琥珀珀酸酸脫脫氫氫酶酶是

25、是結(jié)結(jié)合合于于細細胞胞膜膜或或線線粒粒體體膜膜上上。主主要要產(chǎn)產(chǎn)物物：4NADH+4H+12ATPFADH22ATPGTP（底底物物水水平平）ATP3CO2在在物物質(zhì)質(zhì)代代謝謝中中的的地地位位：樞樞紐紐位位置置工工業(yè)業(yè)發(fā)發(fā)酵酵產(chǎn)產(chǎn)物物：檸檸檬檬酸酸、蘋蘋果果酸酸、延延胡胡索索酸酸、琥琥珀珀酸酸和和谷谷氨氨酸酸C3CH3COCoA呼呼吸吸鏈鏈呼呼吸吸鏈鏈丙酮酸在進入三羧酸循丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之環(huán)之先要脫羧生成乙酰先要脫羧生成乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草酰乙和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是循環(huán)的結(jié)果是乙酰乙酰CoACoA被徹底氧

26、化成被徹底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可產(chǎn)生可產(chǎn)生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸參與反應(yīng)而本草酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。身并不消耗。1、循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰CoA的乙酰基被氧化為的乙?；谎趸癁?分子分子CO2,并重新生成并重新生成1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2、整個循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將整個循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將NAD+還原為還原為NADH+H+，另一步為另一步為FAD還原；還原；3、為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐。為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心

27、樞紐。4、循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體；循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體；5、生物體提供能量的主要形式；生物體提供能量的主要形式；6、為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如如 檸檬酸發(fā)酵；檸檬酸發(fā)酵；Glu發(fā)酵等。發(fā)酵等。經(jīng)上述脫氫途徑生成的經(jīng)上述脫氫途徑生成的NADH、NADPH、FAD等還等還原型輔酶通過呼吸鏈等方式進行遞氫，最終與受氫體原型輔酶通過呼吸鏈等方式進行遞氫，最終與受氫體（氧、無機或有機氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能。（氧、無機或有機氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能。根據(jù)根據(jù)遞氫特

28、別是受氫過程中氫受體性質(zhì)的不同遞氫特別是受氫過程中氫受體性質(zhì)的不同, ,把微把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類. .發(fā)酵作用發(fā)酵作用：沒有任何外援的最終電子受體的生物氧化模；：沒有任何外援的最終電子受體的生物氧化模；呼吸作用呼吸作用：有外援的最終電子受體的生物氧化模式；：有外援的最終電子受體的生物氧化模式；呼吸作用又可分為兩類：呼吸作用又可分為兩類： 有氧呼吸有氧呼吸最終電子受體是分子氧最終電子受體是分子氧O O2 2; ; 無氧呼吸無氧呼吸最終電子受體是最終電子受體是O O2 2以外的以外的 無機氧化物，如無機氧化物，如NONO3 3- -、

29、SOSO4 42-2-等等. .呼吸鏈的功能：呼吸鏈的功能： 一是傳遞電子；二是將電子傳遞一是傳遞電子；二是將電子傳遞過程中釋放的能量合成過程中釋放的能量合成ATP這就是電這就是電子產(chǎn)生磷酸化作用（或稱氧化磷酸化作子產(chǎn)生磷酸化作用（或稱氧化磷酸化作用）。用）。存在于細胞膜上存在于細胞膜上呼吸鏈中的氧還載體取代性強，如呼吸鏈中的氧還載體取代性強，如CoQ可被可被MK取代取代呼吸鏈中的氧還載體的數(shù)量在不同的種間，不同的環(huán)呼吸鏈中的氧還載體的數(shù)量在不同的種間，不同的環(huán)境條件下可增可減境條件下可增可減有分支呼吸鏈的存在，表現(xiàn)在來自不同的底物的還原有分支呼吸鏈的存在，表現(xiàn)在來自不同的底物的還原力進入呼吸

30、鏈時有不同的分支，不同的微生物細胞色力進入呼吸鏈時有不同的分支，不同的微生物細胞色素系統(tǒng)有別素系統(tǒng)有別：含有它的酶能從底物上移出一個質(zhì)子和兩個電子，成含有它的酶能從底物上移出一個質(zhì)子和兩個電子，成為還原態(tài)為還原態(tài)NDAH+H+。黃素蛋白的輔基，黃素蛋白的輔基，傳遞電子的氧化還原載體輔基為分子中傳遞電子的氧化還原載體輔基為分子中的含鐵硫的中心部分。存在于呼吸鏈中幾種酶復(fù)合體中，參與的含鐵硫的中心部分。存在于呼吸鏈中幾種酶復(fù)合體中，參與膜上的電子傳遞。在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、光合作膜上的電子傳遞。在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、光合作用、分子氫的激活和釋放以及鏈烷的氧化作用中也有作用。在用

31、、分子氫的激活和釋放以及鏈烷的氧化作用中也有作用。在呼吸鏈的呼吸鏈的“2Fe+2S”中心每次僅能傳遞一個電子。中心每次僅能傳遞一個電子。脂溶性氫載體。廣泛存在于真核生物線粒脂溶性氫載體。廣泛存在于真核生物線粒體內(nèi)膜和革蘭氏陰性細菌的細胞膜上；革蘭氏陽性細菌和某些體內(nèi)膜和革蘭氏陰性細菌的細胞膜上；革蘭氏陽性細菌和某些革蘭氏陰性細菌則含甲基萘醌。在呼吸鏈中醌類的含量比其他革蘭氏陰性細菌則含甲基萘醌。在呼吸鏈中醌類的含量比其他組分多組分多1015倍，其作用是收集來自呼吸鏈各種輔酶和輔基所倍，其作用是收集來自呼吸鏈各種輔酶和輔基所輸出的氫和電子，并將它們傳遞給細胞色素系統(tǒng)。輸出的氫和電子，并將它們傳遞

32、給細胞色素系統(tǒng)。位于呼吸鏈后端，功能是傳遞電子。位于呼吸鏈后端，功能是傳遞電子。從泛醌中接受電子，并將同等數(shù)目的質(zhì)子推到線從泛醌中接受電子，并將同等數(shù)目的質(zhì)子推到線粒體膜或細胞膜外的溶液中。粒體膜或細胞膜外的溶液中。線粒體的電子傳遞鏈至少含有線粒體的電子傳遞鏈至少含有5種不同的細胞色素，種不同的細胞色素，按其吸收光譜和氧還電位的差別分為按其吸收光譜和氧還電位的差別分為cyt.a， cyt.a3， cyt.b， cyt.c和和cyt.o等。細胞色素等。細胞色素b c c1 a a3整合在一起存在。整合在一起存在。Cyta a3以復(fù)合物形式存在，稱為細胞色素氧化酶。細胞以復(fù)合物形式存在，稱為細胞色

33、素氧化酶。細胞色素色素a a3含有兩個必需的銅原子。由還原型含有兩個必需的銅原子。由還原型a3將電子直接將電子直接傳遞給分子氧。傳遞給分子氧。 電子從電子從CoQ傳到傳到b c c1 ，F(xiàn)e-S旦白旦白, a a3 。以血紅素為輔基，通過其卟啉分子中心鐵原以血紅素為輔基，通過其卟啉分子中心鐵原子的價電荷的變化而傳遞電子。子的價電荷的變化而傳遞電子。 cyt.a3即細胞色素氧化酶即細胞色素氧化酶是許多微生物的末端氧化酶，能催化是許多微生物的末端氧化酶，能催化4個電子還原氧的反個電子還原氧的反應(yīng)，激活分子氧。應(yīng)，激活分子氧。2. ATPATP的生成方式的生成方式: : 微生物能量代謝活動中所涉及的

34、主要是微生物能量代謝活動中所涉及的主要是ATP（高能（高能分子）形式的化學(xué)能分子）形式的化學(xué)能. ATP是生物體內(nèi)能量的載體是生物體內(nèi)能量的載體或流通形式或流通形式.當(dāng)微生物獲得能量后當(dāng)微生物獲得能量后, ,都是先將獲得的都是先將獲得的能量轉(zhuǎn)換成能量轉(zhuǎn)換成ATP.ATP.當(dāng)需要能量時當(dāng)需要能量時, ,ATPATP分子上的高能鍵分子上的高能鍵水解水解, ,重新釋放出能量重新釋放出能量. .光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化電子傳遞磷酸化電子傳遞磷酸化1. 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu):底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：底物水平磷酸化是底物水平磷酸化是在某種化合物氧化過程中可生在某種化合物氧化過程中可生成一種含高能磷酸鍵的化合物，這個化合物通過成一種含高能磷酸鍵的化合物，這個化合物通過相應(yīng)的酶作用把高能鍵磷酸根轉(zhuǎn)移給相應(yīng)的酶作用把高能鍵磷酸根轉(zhuǎn)移給ADPADP，使其生，使其生成成ATPAT