生物化學(xué)脂代謝

1、 脂肪的消化發(fā)生在脂質(zhì)脂肪的消化發(fā)生在脂質(zhì)-水界面處；水界面處； 消化的主要場(chǎng)所：消化的主要場(chǎng)所：胃、小腸上皮細(xì)胞胃、小腸上皮細(xì)胞 主要參與的主要參與的：胃脂肪酶、胰脂肪酶（輔脂酶）、：胃脂肪酶、胰脂肪酶（輔脂酶）、 磷脂酶、磷脂酶、 膽固醇脂酶膽固醇脂酶一、脂類的消化吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)膽固醇核載脂蛋白：載脂蛋白：信號(hào)作信號(hào)作用、被用、被LPL識(shí)別，識(shí)別，后者水解三酰甘油。后者水解三酰甘油。乳麋微粒（CM， ）極低密度脂蛋白（VLDL，）低密度脂蛋白（LDL，）高密度脂蛋白（HDL ，）磷脂磷脂膽固醇膽固醇載脂蛋白載脂蛋白膽固醇酯膽固醇酯甘油三脂甘油三脂血漿脂蛋白的結(jié)構(gòu)血漿脂蛋白的結(jié)構(gòu) CM VLDL

2、 IDL LDL HDL蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 12 10 18 25 33 TG 83 50 31 10 8PL 7 18 22 22 29Ch 8 22 29 46 30血漿脂蛋白的組成血漿脂蛋白的組成(%)電泳法分類：電泳法分類：+ +CM前前 血漿脂蛋白瓊脂糖凝膠電泳圖譜血漿脂蛋白瓊脂糖凝膠電泳圖譜生生 物物 體體 內(nèi)內(nèi) 的的 脂脂 類類脂類O=O=CH2O CR1R2COCHCH2O CR3O=二、脂肪的分解代謝二、脂肪的分解代謝（一）脂肪的酶促水解（一）脂肪的酶促水解脂肪酶二酰甘油 脂肪酶一酰甘油 脂肪酶甘甘 油油 的的 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 化化（實(shí)線為甘油的分解，虛線為甘油的合成（實(shí)線為甘油的分解，虛線

3、為甘油的合成) )）甘油激酶甘油激酶磷酸甘油磷酸甘油脫氫酶脫氫酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶磷酸酶磷酸酶(二二) 甘甘 油油 的的 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 化化NADH呼吸鏈呼吸鏈 2.5或或1.5ATP 甘油甘油 3-P-甘油甘油 消耗：消耗： 1ATP3-P-甘油甘油 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 生成：生成： 1NADHH+磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸NADH呼吸鏈呼吸鏈2.5或或1.5ATP 丙酮酸丙酮酸 乙酰輔酶乙酰輔酶A 生成生成: 1NADHH2.5ATP呼吸鏈呼吸鏈NADH乙酰輔酶乙酰輔酶A TCA 呼吸鏈呼吸鏈 生成：生成： 10ATP18.5或或16.5ATP1NADHH2ATP

4、二、脂肪的分解代謝二、脂肪的分解代謝2、 氧化過程氧化過程1 1、 -氧化作用的概念及試驗(yàn)證據(jù)氧化作用的概念及試驗(yàn)證據(jù)CHCH3 3-(CH-(CH2 2) )n n- - CHCH2 2 - - CHCH2 2 -COOH-COOH 1.-1.-氧化作用的概念及試驗(yàn)證據(jù)氧化作用的概念及試驗(yàn)證據(jù) 試驗(yàn)證據(jù) 19041904年年F.KnoopF.Knoop根據(jù)根據(jù)用苯環(huán)標(biāo)記脂肪酸飼喂狗用苯環(huán)標(biāo)記脂肪酸飼喂狗的實(shí)驗(yàn)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，推導(dǎo)出了結(jié)果，推導(dǎo)出了-氧化學(xué)說氧化學(xué)說。-CH-CH2 2COOHCOOH（苯乙酸）（苯乙酸） -氧化的概念氧化的概念 CHCH3 3-(CH-(CH2 2) )n n-

5、- CHCH2 2 - - CHCH2 2 -COOH-COOH (1) 脂肪酸的活化脂肪酸的活化（胞漿中）（胞漿中）脂酰脂酰CoA合成酶合成酶2、-氧化的歷程氧化的歷程 N+(CH N+(CH3 3) )3 3 CH CH2 2HO-CHHO-CH2 2 COO- COO-肉毒堿肉毒堿酯酰肉毒堿酯酰肉毒堿 O OR-CR-C N+(CH N+(CH3 3) )3 3 CH CH2 2-O-CH-O-CH2 2 COO- COO-酯酰肉毒堿酯酰肉毒堿CoASHCoASH O OR-C-S-CoAR-C-S-CoA O OR-C-OHR-C-OHATPATPCoASHCoASHADP+PPiAD

6、P+PPiCoASHCoASH肉毒堿肉毒堿 O OR-C-S-CoAR-C-S-CoA-氧化線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)內(nèi)側(cè)外側(cè)外側(cè)載載體體(2) 脂酰脂酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)及肉毒堿的作用的轉(zhuǎn)運(yùn)及肉毒堿的作用（3）氧化的歷程氧化的歷程(3)(3)氧氧化化的的生生化化歷歷程程 a a、脫氫、脫氫 R-CH=CH-C-SCoA R-CH2 - CH2C-SCoA OH O R-CH-CH2CSCoA O O R-C-CH2CSCoA OR-CScoA OCH3CSCoA|+|d d、硫解、硫解| b b、水化、水化 c c、再脫氫、再脫氫氧氧化化的的生生化化歷歷程程 乙酰乙酰CoACoAFAD FADH2 NAD +

7、NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoA CoA 脫氫酶脫氫酶脂酰脂酰CoACoA -烯脂酰烯脂酰CoA CoA 水化酶水化酶 -羥脂酰羥脂酰CoA CoA 脫氫酶脫氫酶 -酮酯酰酮酯酰CoA CoA 硫解酶硫解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰乙酰CoACoA 呼吸鏈呼吸鏈呼吸鏈呼吸鏈 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA凈生成：凈生成：108 108 2 = 106 ATP 2 = 106 ATP例：軟脂酸例：

8、軟脂酸8 8 乙酰乙酰CoACoA7 7 NADHNADH7 7 FADHFADH2 210 ATP 10 ATP 2.5 ATP 2.5 ATP 1.5 ATP 1.5 ATP 80 ATP80 ATP17.5 ATP17.5 ATP10.5 ATP10.5 ATP108 ATP108 ATP . . 脂肪酸的活化脂肪酸的活化( (細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)) ) CHCH3 3(CH(CH2 2) )1414COOH+ATP+CoA COOH+ATP+CoA CH CH3 3(CH(CH2 2) )1414CO-SCoA+AMP+PPi CO-SCoA+AMP+PPi 消耗：消耗：2ATP2ATP .

9、. 氧化氧化( (線粒體線粒體) ) CHCH3 3(CH(CH2 2) )1414CO-SCoA+7FAD+7NADCO-SCoA+7FAD+7NAD+ +7H+7H2 2O+7CoA-SHO+7CoA-SH 8CH 8CH3 3CO-SCoA+7FADHCO-SCoA+7FADH2 2+7NADH+7H+7NADH+7H+ + 1FADH 1FADH2 2 呼吸鏈呼吸鏈 1.5 1.5ATPATP0.5O2H2O 3NADH+3H 3NADH+3H+ + 呼吸鏈呼吸鏈 3 32.52.5ATP = 7.5ATPATP = 7.5ATP1.5O23H2O 1GTP 1ATP 1GTP 1AT

10、PCHCH3 3CO-SCoACO-SCoA +FAD+3NAD +FAD+3NAD+ +2H+2H2 2O+GDP O+GDP 2CO 2CO2 2 +FADH+FADH2 2+3NADH+3H+3NADH+3H+ +GTP+CoA-SH+GTP+CoA-SHa. 脂肪酸的完全氧化可為機(jī)體生命活動(dòng)提供大量 能量，其供能效率高于糖的完全氧化。b. 其產(chǎn)物乙酰CoA，除可氧化供能外，還可作為 合成脂肪酸、酮體（動(dòng)物）、糖（植物）和某 些氨基酸的原料。c. 脂肪酸氧化中產(chǎn)生的大量水，可供陸生動(dòng)物對(duì) 水的需要二、脂肪的分解代謝二、脂肪的分解代謝 CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-

11、CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2 - C = C-CO-CoAHH CH3(CH2)7-C=C-CH2 - CO-CoA H H三羧酸三羧酸循環(huán)徹循環(huán)徹底氧化底氧化CoB12三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)草酰乙酸草酰乙酸ATP、CoASH甲基丙二酸單酰甲基丙二酸單酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA硫激酶硫激酶羧羧化化酶酶變位酶變位酶三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)ATP、CO2 生物素生物素CoB123a.3a.脂肪酸的脂肪酸的-氧化作用氧化作用 脂肪酸氧脂肪酸氧化作用發(fā)生化作用發(fā)生在在-碳原子碳原子上，分解出上，分解出COCO2 2，生成比，

12、生成比原來少一個(gè)原來少一個(gè)碳原子的脂碳原子的脂肪酸，這種肪酸，這種氧化作用稱氧化作用稱為為-氧化作氧化作用。用。R RCHCH2 2COOCOO- -R RCH(OH)CH(OH)COOCOO- -R RCOCOCOOCOO- -R RCOOCOO- -COCO2 2O O2 2NAD +NADH +H+NAD +NADH +H+R RCH(OOH)CH(OOH)COOCOO- -COCO2 2R RCHOCHOO O2 2NAD +NADH +H+過氧化過氧化羥化羥化 脂肪酸的脂肪酸的-氧化指脂肪氧化指脂肪酸的末端甲基酸的末端甲基（-端）經(jīng)氧端）經(jīng)氧化轉(zhuǎn)變成羥基，化轉(zhuǎn)變成羥基，繼而再氧化成羧

13、繼而再氧化成羧基，從而形成基，從而形成，-二羧酸的過二羧酸的過程程。CHCH3 3(CH(CH2 2)n COO)n COO- -HOCHOCH H2 2(CH(CH2 2)n COO)n COO- -OHCOHC(CH(CH2 2)n COO)n COO- - -OOCOOC(CH(CH2 2)n COO)n COO- -O O2 2NAD(P) +NAD(P)H+H+NAPD +NADPH+H+NAD(P) +NAD(P)H+H+混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脫氫酶醇酸脫氫酶醛酸脫氫酶醛酸脫氫酶二、脂肪的分解代謝二、脂肪的分解代謝 酮體的生成酮體的生成 酮體的氧化分解酮體的氧化分解 生成

14、酮體的意義生成酮體的意義 脂肪酸脂肪酸-氧化產(chǎn)物乙酰氧化產(chǎn)物乙酰CoA,CoA,在肌肉中在肌肉中進(jìn)入三羧酸循環(huán)，然后在肝細(xì)胞中可形成進(jìn)入三羧酸循環(huán)，然后在肝細(xì)胞中可形成乙酰乙酸乙酰乙酸、-羥丁酸羥丁酸、丙酮丙酮這三種物質(zhì)統(tǒng)這三種物質(zhì)統(tǒng)稱為稱為酮體酮體。1.酮體的生成（肝、腎細(xì)胞線粒體）酮體的生成（肝、腎細(xì)胞線粒體）羥甲基戊二酸單酰羥甲基戊二酸單酰CoA（HMGCoA）脂肪酸脂肪酸硫解酶硫解酶2CH3COSCoACH3COCH2COSCoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoAHOOCCH2-C-CH2COSCoA |CH3OH |HMGCoA裂解酶裂解酶HMGCoA合成酶合成酶CH3COSCoACoASH -

15、氧化氧化CH3COCH2COOHCH3CHOHCH2COOH乙酰乙酸乙酰乙酸丙酮丙酮 -羥丁羥丁酸酸脫氫酶脫氫酶CO2NADH+H+NAD+CH3COCH3脫羧酶脫羧酶CoASH乙酰乙酸：約30-羥丁酸：約70丙酮：少量TCA草酰乙酸濃度高2.酮體的氧化分解酮體的氧化分解乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移酶酶琥珀酰琥珀酰CoACoASH -氧化氧化乙酰乙酸乙酰乙酸脫氫酶脫氫酶NADH+H+NAD+乙酰乙酰CoA2 -羥丁羥丁酸酸琥珀酸琥珀酸TCA草酰乙酸足量3.酮體生成的生理意義 酮體是肝內(nèi)正常的中間代謝產(chǎn)物，是肝輸出能量 的一種形式。 饑餓，低糖時(shí)代替葡萄糖供能 防止肌肉蛋白的過多消

16、耗v 酮癥v酮體生成的調(diào)節(jié) 乙酰CoA磷酸二羥丙酮脂肪分子甘油脂肪酸植物、植物、微生物微生物脂肪合成場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì)直接原料：-磷酸甘油；脂酰SCoA脂肪酸CoASH脂酰SCoAATPAMP+PPi1.葡萄糖磷酸二羥丙酮-磷酸甘油NADH+H+NAD+CH2-O-PC=OCH2-OH+NADH+H+CH2-O-PH-C-OHCH2-OH2.2.甘油甘油ATPATP-磷酸甘油磷酸甘油+ADP+ADPCH2-OHCHOHCH2-OH+ ATPCH2-O-PH-C-OHCH2-OH+ADP（一）磷酸甘油的生物合成（一）磷酸甘油的生物合成1、十六碳飽和脂肪酸（軟脂酸）的從頭合成十六碳飽和脂肪酸（軟脂酸）的

17、從頭合成2、線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)3、不飽和脂肪酸的合成不飽和脂肪酸的合成( (了解了解) )（二）脂肪酸的生物合成（二）脂肪酸的生物合成（1 1）乙酰乙酰CoACoA運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)檸檬酸穿梭檸檬酸穿梭（3）脂肪酸合成酶復(fù)合體系（脂肪酸合成酶復(fù)合體系（FASFAS）和脂酰基）和脂?；?載體蛋白載體蛋白(ACP(ACP)（2 2）預(yù)處理：預(yù)處理：丙二酸單酰丙二酸單酰CoACoA的形成的形成（4 4）脂肪酸生物合成的反應(yīng)歷程脂肪酸生物合成的反應(yīng)歷程丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系| OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酸單酰單酰CoACoA OCH3C-SCoA

18、乙酰CoACoA |+ATPHCO3-ADP+Pi| OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸單酰ACPACPACPCoA乙酰乙酰CoACoA 羧化酶羧化酶生物素生物素外圍巰基外圍巰基SHSHACPACP乙酰乙酰CoA:ACPCoA:ACP轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶 丙二酸單酰丙二酸單酰CoA:ACPCoA:ACP轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶合酶 -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP還原酶還原酶 -羥脂酰羥脂酰-ACP-ACP脫水酶脫水酶 烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP還原酶還原酶 CH2-Ser-ACPHSAHS丁酰丁酰ACPACP CH3 CH2CH2C-SACP CH3COCH2C-SACP

19、 SACP -酮丁酰酮丁酰ACPACP| OCH3CSACP乙酰乙酰ACPACP|+-羥丁酰羥丁酰ACPACP脫水酶脫水酶 -酮丁酰酮丁酰ACPACP還原酶還原酶 NAD P+NADPHCoASH HO-C-CH2C-S-ACP 丙二酸單酰丙二酸單酰-ACP-ACP| OH OCH3-CH-CH2-C-S-ACP-羥丁酰羥丁酰-ACP-ACP| CH3CH CH-C-S-ACP=,-,-烯丁酰烯丁酰ACPACP|H2O -烯丁酰ACP還原酶NADP+NADPH縮合酶OOOOO（4 4）脂肪酸脂肪酸從頭合從頭合成的生成的生化歷程化歷程 a a、縮合、縮合 b b、還原、還原 c c、脫水、脫水d

20、 d、再還原、再還原軟軟脂脂酸酸合合成成的的反反應(yīng)應(yīng)流流程程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH OCH3C-S|SHNADP+NADPHHSCoA乙酰乙酰SCoA 丙二單酰丙二單酰-SCoACoASHNADP+NADPHH H2 2O OCOCO2 2軟脂酸軟脂酸H H2 2O O進(jìn)位進(jìn)位鏈的延伸鏈的延伸水解水解 OCH3C-S|SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH乙酰乙酰CoA:ACPCoA:ACP轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶 丙二酸單酰丙二酸單酰CoA:ACPCoA:ACP轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶-酮脂酰酮脂酰-A

21、CP-ACP合酶合酶 -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP還原酶還原酶 -羥脂酰羥脂酰-ACP-ACP脫水酶脫水酶 烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP還原酶還原酶 2、線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂肪、線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)酸碳鏈的延長(zhǎng) 脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)的不同方式脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)的不同方式細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位動(dòng)物動(dòng)物 植物植物線粒體線粒體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加入的二碳單位加入的二碳單位酯?；d體酯?；d體電子供體電子供體乙酰乙酰CoA CoA 丙二酸單酰丙二酸單酰CoA CoA 丙二酸單酰丙二酸單酰ACPACPCoA CoA ACPCoA CoA ACPNAD(P)H NADPH

22、NADPHNAD(P)H NADPH NADPH 不明確不明確 不飽和脂肪酸的合成，是在去飽和酶系的不飽和脂肪酸的合成，是在去飽和酶系的作用下，在原有飽和脂肪酸中引入雙鍵的過作用下，在原有飽和脂肪酸中引入雙鍵的過程。程。細(xì)胞定位：細(xì)胞定位：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜NADPH+HNADPH+H+ +NADPNADP+ +FADFAD2Fe2Fe去飽和酶去飽和酶RCHRCH2 2-CH-CH2 2- -RCHRCHCH-CH-2e2e2e2e2e2e2e2eO O2 2+4H+4H+ +2H2H2 2O O4e4e（黃素蛋白）（黃素蛋白）動(dòng)：細(xì)胞色素動(dòng)：細(xì)胞色素b b5zh5zh植：鐵硫蛋白植：鐵硫蛋白

23、多烯不飽和脂肪酸在厭氧細(xì)菌中基本不存在，但在高多烯不飽和脂肪酸在厭氧細(xì)菌中基本不存在，但在高等動(dòng)植物體內(nèi)含量豐富，他們是由單烯脂肪酸繼續(xù)去飽和等動(dòng)植物體內(nèi)含量豐富，他們是由單烯脂肪酸繼續(xù)去飽和而產(chǎn)生的。而產(chǎn)生的。 在在哺乳動(dòng)物哺乳動(dòng)物中中，僅能合成單不飽和僅能合成單不飽和脂肪酸，不能合成脂肪酸，不能合成多不飽和脂肪酸，必須由食物供給，如：多不飽和脂肪酸，必須由食物供給，如：亞油酸（亞油酸（1818：2 2）、）、亞麻酸（亞麻酸（1818：3 3）、花生四烯酸（）、花生四烯酸（2020：4 4）等，這些脂肪酸等，這些脂肪酸對(duì)生長(zhǎng)十分重要，稱為對(duì)生長(zhǎng)十分重要，稱為必需脂肪酸必需脂肪酸。C C16:

24、016:0( (軟脂酸軟脂酸) )-2H,-2H,去飽和去飽和C C18:018:0( (硬脂酸硬脂酸) )9-C9-C18:118:1( (油酸油酸) )11-C11-C20:120:16 6，9-C9-C18:218:28 8，11-C11-C20:220:25 5，8 8，11-C11-C20:320:313-C13-C22:122:115-C15-C24:124:19-C9-C16:116:1( (棕櫚油酸棕櫚油酸) )多多烯烯脂脂酸酸的的形形成成+C+C2 2 延長(zhǎng)延長(zhǎng)-2H,-2H,去飽和去飽和+C+C2 2 延長(zhǎng)延長(zhǎng)+C+C2 2 延長(zhǎng)延長(zhǎng)+C+C2 2 延長(zhǎng)延長(zhǎng)-2H -2H

25、去飽和去飽和+C+C2 2 延長(zhǎng)延長(zhǎng)+C+C2 2 延長(zhǎng)延長(zhǎng)-2H -2H 去飽和去飽和11-C11-C18:118:1（順（順- -十八碳烯十八碳烯-11-11-酸）酸）（二十碳三烯酸）（二十碳三烯酸）（二十四碳烯酸）（二十四碳烯酸）脂肪酸的氧化和從頭合成的異同脂肪酸代謝的調(diào)節(jié)脂肪酸代謝的調(diào)節(jié)（一）脂肪酸進(jìn)入線粒體的調(diào)控（一）脂肪酸進(jìn)入線粒體的調(diào)控 在細(xì)胞內(nèi)，脂肪酸分解代謝的調(diào)控主要由線粒體控制在細(xì)胞內(nèi)，脂肪酸分解代謝的調(diào)控主要由線粒體控制脂肪酸進(jìn)入線粒體內(nèi)。脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞后，在細(xì)胞質(zhì)中由硫激脂肪酸進(jìn)入線粒體內(nèi)。脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞后，在細(xì)胞質(zhì)中由硫激酶催化生成脂酰酶催化生成脂酰- -CoACoA

26、，脂酰脂酰- -CoACoA必須轉(zhuǎn)化為脂酰肉堿才能穿越必須轉(zhuǎn)化為脂酰肉堿才能穿越線粒體內(nèi)膜，脂酰肉堿是由外膜上的脂酰肉堿轉(zhuǎn)移酶線粒體內(nèi)膜，脂酰肉堿是由外膜上的脂酰肉堿轉(zhuǎn)移酶催化脂催化脂酰酰- -CoACoA和肉堿而生成的，該酶強(qiáng)烈地受丙二酸單酰和肉堿而生成的，該酶強(qiáng)烈地受丙二酸單酰- -CoACoA抑制，抑制，當(dāng)丙二酸單酰當(dāng)丙二酸單酰- -CoACoA濃度高時(shí)，阻止脂肪酸的分解。濃度高時(shí)，阻止脂肪酸的分解。（二）心臟中脂肪酸氧化的調(diào)節(jié)（二）心臟中脂肪酸氧化的調(diào)節(jié)脂肪酸在心臟中主要是分解代謝。分解產(chǎn)生的能量是心臟能量脂肪酸在心臟中主要是分解代謝。分解產(chǎn)生的能量是心臟能量的主要來源。如果心臟用能減

27、少，檸檬酸循環(huán)和氧化磷酸化的的主要來源。如果心臟用能減少，檸檬酸循環(huán)和氧化磷酸化的活動(dòng)隨之減弱，導(dǎo)致乙酰活動(dòng)隨之減弱，導(dǎo)致乙酰- -CoACoA和和NADHNADH的積聚。乙酰的積聚。乙酰- -CoACoA濃度升濃度升高抑制了硫解酶的活性，從而抑制了高抑制了硫解酶的活性，從而抑制了 - -氧化。氧化。NADHNADH增高，增高，NADNAD+ +減少，影響了減少，影響了L-3-L-3-羥脂酰羥脂酰- -CoACoA脫氫酶活性，從而也抑制了氧化。脫氫酶活性，從而也抑制了氧化。（三）激素對(duì)脂肪酸代謝的調(diào)節(jié)（三）激素對(duì)脂肪酸代謝的調(diào)節(jié)胰高血糖素和腎上腺素能使脂肪組織中的胰高血糖素和腎上腺素能使脂肪組

28、織中的cAMPcAMP含量升含量升高。高。 cAMPcAMP激活了激活了cAMP-cAMP-依賴性蛋白激酶，使三酰甘油依賴性蛋白激酶，使三酰甘油脂肪酶磷酸化轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚孕问?，從而加速了脂肪組脂肪酶磷酸化轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚孕问?，從而加速了脂肪組織中的脂肪水解作用，提高了血液中脂肪酸水平。最織中的脂肪水解作用，提高了血液中脂肪酸水平。最終活化了其他組織中的終活化了其他組織中的 - -氧化。此外氧化。此外cAMP-cAMP-依賴性蛋依賴性蛋白激酶還抑制了脂肪酸合成的關(guān)鍵酶白激酶還抑制了脂肪酸合成的關(guān)鍵酶乙酰乙酰- -CoACoA羧羧化酶，抑制了脂肪酸的合成?；福种屏酥舅岬暮铣?。（四）根據(jù)機(jī)體代謝需要

29、的調(diào)控（四）根據(jù)機(jī)體代謝需要的調(diào)控（五）飲食改變導(dǎo)致相關(guān)酶水平的調(diào)整（五）飲食改變導(dǎo)致相關(guān)酶水平的調(diào)整乙酰乙酰-CoA-CoA丙二酸單酰丙二酸單酰-CoA-CoA軟脂酸軟脂酸-CoA-CoA丙酮酸丙酮酸檸檬酸檸檬酸檸檬酸檸檬酸裂解酶裂解酶丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶復(fù)合體復(fù)合體胰島素（磷酸化共價(jià)修飾調(diào)節(jié)）胰島素（磷酸化共價(jià)修飾調(diào)節(jié)）胰高血糖素、腎上腺素（胰高血糖素、腎上腺素（磷酸化共價(jià)修飾調(diào)節(jié)）磷酸化共價(jià)修飾調(diào)節(jié)）受體受體修飾受體修飾受體腺苷酸環(huán)化酶腺苷酸環(huán)化酶（無活性）（無活性）蛋白質(zhì)激酶蛋白質(zhì)激酶（無活性）（無活性）激素敏感性脂酶激素敏感性脂酶（無活性）（無活性）（三）脂肪（三）脂肪(三酰甘油

30、三酰甘油)的生物合成的生物合成磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶二酰甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶二酰甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶磷酸酶磷酸酶延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮PEP丙酮酸丙酮酸植物和植物和微生物微生物動(dòng)物動(dòng)物四、磷脂和糖脂的降解與合成四、磷脂和糖脂的降解與合成1、磷脂的降解、磷脂的降解2、磷脂的生物合成、磷脂的生物合成磷脂酶磷脂酶 C磷脂酶磷脂酶 D磷脂酶磷脂酶 A2(B2)磷脂酶磷脂酶 A1(

31、B1)HOCHHOCH2 2CHCH2 2NHNH2 2HOCHHOCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3) )3 3OCHOCH2 2CHCH2 2NHNH2 2磷酸乙醇胺磷酸乙醇胺CDP-OCHCDP-OCH2 2CHCH2 2NHNH2 2CDP-CDP-乙醇胺乙醇胺乙醇胺乙醇胺激酶激酶CTP:CTP:磷酸磷酸乙醇胺胞苷乙醇胺胞苷轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶ATPATPADPADPCTPCTPPPiPPi膽堿膽堿激酶激酶ATPATPADPADPOCHOCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3) )3 3CDP- OCHCDP- OCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3) )3 3CDP-CDP-膽堿膽堿CTP:CTP:磷酸膽磷酸膽堿胞苷轉(zhuǎn)移堿胞苷轉(zhuǎn)移酶酶CTPCTPPPiPPiP PP P磷脂酰乙