(整理)植物光合作用

1、2010植物光合作用復(fù)習(xí)思考題（一）解釋名詞1、光合作用光養(yǎng)生物利用光能把無機(jī)物（CO2、H2。、H2s等）合成有機(jī)物（CH2O）的過程。它是一個生物氧化還原過程。2、天線色素又稱聚光色素，指在光合作用中不參與光化學(xué)反應(yīng)，起吸收和傳遞光能作用的色素分子，如大多數(shù)的葉綠素a、全部的葉綠素b、類胡蘿卜素以及藻膽素，它們本身沒有光化學(xué)活性。3、反應(yīng)中心色素處于光系統(tǒng)中反應(yīng)中心的部分葉綠素a分子能參與光化學(xué)反應(yīng)，它不僅能捕獲光能，還能將光能轉(zhuǎn)換成電能，這些葉綠素a分子稱為反應(yīng)中心色素。4、類囊體反應(yīng)在光反應(yīng)過程中，植物吸收光能形成同化力，即ATP和NADPH,由于這些反應(yīng)都是在葉綠體的類囊體上進(jìn)行的，

2、因此也可以稱為類囊體反應(yīng)。5、基質(zhì)反應(yīng)在葉綠體基質(zhì)中，利用光反應(yīng)階段產(chǎn)生的同化力，即ATP和NADPH,通過一系列酶促反應(yīng)，催化CO2還原為穩(wěn)定的碳水化合物，稱為碳同化過程，在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行，又稱基質(zhì)反應(yīng)6、原初反應(yīng)指從光合色素分子受光激發(fā)，到引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。7、光系統(tǒng)是能吸收光能并將吸收的光能轉(zhuǎn)換成電能的機(jī)構(gòu)。8、反應(yīng)中心發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位。由反應(yīng)中心色素分子（原初電子供體）、原初電子受體、次級電子受體與供體等電子傳遞體以及維持電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)組成。9、激子傳遞在相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子傳遞。10、共振傳遞依靠電子振動在分子間傳遞能

3、量的方式就稱為“共振傳遞”。11、光合鏈指定位在光合膜上的，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。12、葉綠體呼吸指葉綠體中NAD（P）H電子經(jīng)NAD（P）H脫氫酶（NDH）和質(zhì)體末端氧化酶傳給。2生成水的過程。13、光抑制當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制（強(qiáng)光對光合作用的抑制）。14、葉黃素循環(huán)是指三種葉黃素（玉米黃素、環(huán)氧玉米黃素和紫黃素），在不同的光強(qiáng)、氧濃度和pH條件下，通過環(huán)氧化和脫環(huán)氧化作用相互轉(zhuǎn)化的循環(huán)機(jī)制。15、光合磷酸化光下在葉綠體（或載色體）中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)稱為光合磷酸化。16、光合滯后期

4、對放置于暗中一段時間的材料（葉片或細(xì)胞）照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時間，稱為“光合滯后期”或稱光合誘導(dǎo)期。17、結(jié)合轉(zhuǎn)化機(jī)制由美國的鮑易爾提出，又稱為ATP合酶的變構(gòu)學(xué)說。此學(xué)說認(rèn)為，在ATP形成過程中，與ATP合酶活性相關(guān)的3個3亞基會發(fā)生松弛“L”、緊繃“T”和開放“O”3種狀態(tài)的構(gòu)象變化，分別對應(yīng)于ADP和Pi的結(jié)合、ATP的形成和ATP的釋放的3個過程。(二)寫出下列符號的中文名稱并簡述其主要功能或作用BSC維管束鞘細(xì)胞，CFi-CFo葉綠體ATP合酶，F(xiàn)d鐵氧還蛋白，LHC聚光色素蛋白復(fù)合體，

5、Pmf質(zhì)子動力，PQ質(zhì)體醍，PSII光系統(tǒng)n,PEPC磷酸烯醇式丙酮酸竣化酶，Rubisco1,5-二磷酸核酮糖竣化酶/加氧酶，P700P代表色素分子，700則代表P氧化時其吸收光譜中變化最大的波長位置是近700nm處；(三)問答題1、為什么光合作用被稱為“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”？光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑。光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)。(1)把無機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物的重要途徑：約合成5X1011t/y有機(jī)物“綠色工廠”；吸收2.0X1011t/y碳素(6400t/s)。(2)巨大的能量轉(zhuǎn)換過程：將3.2X1021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能(3)維持大氣中O2和CO2的相對

6、平衡：釋放出5.35X1011t氧氣/y“環(huán)保天使”。2、如何證實(shí)CO2同化場所是在葉綠體的基質(zhì)，而不是在葉綠體的被膜或類囊體的膜?要證實(shí)CO2同化場所是在葉綠體的基質(zhì)而不是在葉綠體的被膜或類囊體的膜，首先要提取出完整的葉綠體，然后把葉綠體的基質(zhì)和葉綠體的被膜或類囊體的膜分開，在基質(zhì)和膜上分別檢測光反應(yīng)和暗反應(yīng)活性，如果在分離的葉綠體的基質(zhì)中做出了有暗反應(yīng)活性而無光反應(yīng)活性的實(shí)驗(yàn)，就能證實(shí)CO2同化場所是在葉綠體的基質(zhì)而不是在葉綠體的被膜或類囊體的膜。3、圖1為賈格道夫(Jagendorf1963)等進(jìn)行酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)的示意圖。在暗中把葉綠體的類囊體放在pH4的弱酸性溶液中平衡，讓類囊體膜腔

7、的pH下降至4,然后加進(jìn)pH8和含有ADP和Pi的緩沖溶液，結(jié)果生成ATP。問這一實(shí)驗(yàn)有什么科學(xué)意義?圖1酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)的示意圖賈格道夫等(1963)在暗中把葉綠體的類囊體放在pH4的弱酸性溶液中平衡，讓類囊體膜腔的pH下降至4,然后加進(jìn)pH8和含有ADP和Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的pH變化使得類囊體膜內(nèi)外之間產(chǎn)生一個H+梯度。這個H+梯度能使ADP與Pi生成ATP,而這時并不照光，也沒有電子傳遞。這種驅(qū)動ATP合成的類囊體內(nèi)外的pH差在活體中正是由光合電子傳遞和H+轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的。這一酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)給化學(xué)滲透假說以最重要的支持證據(jù)。4、根據(jù)圖2所示，簡述光合作用過程以及類囊體反應(yīng)與基質(zhì)反應(yīng)

8、的關(guān)系?圖2光合作用過程示意圖根據(jù)反應(yīng)部位，光合作用可分為類囊體反應(yīng)和基質(zhì)反應(yīng)，原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化等反應(yīng)屬類囊體反應(yīng)，碳同化反應(yīng)屬基質(zhì)反應(yīng)。根據(jù)反應(yīng)對光需求程度，以往曾將光合作用中的反應(yīng)籠統(tǒng)地分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)。認(rèn)為類囊體上進(jìn)行的原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化等反應(yīng)是光反應(yīng)；而在葉綠體基質(zhì)中的碳同化反應(yīng)為暗反應(yīng)?，F(xiàn)代研究表明，在整個光合作用過程中，僅原初反應(yīng)是需光的反應(yīng)，而電子傳遞、光合磷酸化和碳同化等反應(yīng)是在暗中也能進(jìn)行的反應(yīng)。不過照光有利于光合磷酸化和碳同化反應(yīng)進(jìn)行。5、葉綠體通過那些方式來調(diào)節(jié)光能分配，以及避免或減少光抑制的傷害？植物有多種保護(hù)防御機(jī)理，用以避免或減少光抑制的

9、破壞。如：(1)通過葉片、葉綠體運(yùn)動或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來減少對光的吸收；(2)加強(qiáng)熱耗散過程，如蒸騰作用；(3)通過天線移動使激發(fā)能在不同光系統(tǒng)間的分配(4)增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度、提高光合能力等來增加對光能的利用；(5)加強(qiáng)非光合的耗能代謝，如光呼吸、Mehler反應(yīng)、葉黃素循環(huán)；(6)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性;(7)加強(qiáng)PSH的修復(fù)循環(huán)等。6、C4植物葉片在結(jié)構(gòu)上有那些特點(diǎn)？(1)柵欄組織與海綿組織分化不明顯，葉片兩側(cè)顏色差異小。(2)有兩類光合細(xì)胞：葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞(BSC)。BSC包圍，外面

10、(3) C4植物維管束分布密集，間距小，每條維管束都被發(fā)育良好的大型又密接1-2層葉肉細(xì)胞，這種呈“花環(huán)”(Kranz,德語)結(jié)構(gòu)，C4植物的BSC中含有大而多的葉綠體，線粒體和其它細(xì)胞器也較豐富。(4) BSC與相鄰葉肉細(xì)胞間的壁較厚，壁中紋孔多，胞間連絲豐富。這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有利于MC與BSC間的物質(zhì)交換，以及光合產(chǎn)物向維管束的就近轉(zhuǎn)運(yùn)。(5) 兩類光合細(xì)胞中含有不同的酶類，葉肉細(xì)胞中含有PEPC以及與C4二竣酸生成有關(guān)的酶；而BSC中含有Rubisco等參與C3途徑的酶、乙醇酸氧化酶以及脫竣酶。在這兩類細(xì)胞中進(jìn)行不同的生化反應(yīng)。7、為什么C4植物的光呼吸速低？(1)維管束鞘細(xì)胞中有高的CO2

11、濃度C4植物由于CO2的同化在維管束鞘細(xì)胞(BSC)中進(jìn)行，C4植物BSC花環(huán)式結(jié)構(gòu)類似一個“CO2泵”濃縮CO2的機(jī)制，使得BSC中有高濃度的CO2,從而促進(jìn)Rubisco的竣化反應(yīng)，抑制了Rubisco的加氧反應(yīng)，降低了光呼吸。(2)PEPC對CO2的親和力高C4植物中CO2的固定由葉肉細(xì)胞中的PEPC完成，PEPC對CO2的親和力高，即使BSC中有光呼吸的CO2釋放，CO2在未跑出葉片前也會被葉肉細(xì)胞中的PEPC再固定，因而C4植物光呼吸速低。8、哪些實(shí)驗(yàn)可證實(shí)“化學(xué)滲透學(xué)說”的正確性。(1)兩階段光合磷酸化實(shí)驗(yàn)指光合磷酸化可以相對分成照光階段和暗階段來進(jìn)行，照光時不向葉綠體懸浮液中加磷

12、酸化底物，而斷光時再加入底物能形成ATP的實(shí)驗(yàn)。1962年，中國的沈允鋼等人，用此實(shí)驗(yàn)探測到光合磷酸化高能態(tài)(Z*)的存在。(2)酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)賈格道夫等(1963)在暗中把葉綠體的類囊體放在pH4的弱酸性溶液中平衡，讓類囊體膜腔的pH下降至4,然后加進(jìn)pH8和含有ADP和Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的pH變化使得類囊體膜內(nèi)外之間產(chǎn)生一個H+梯度。這個H+梯度能使ADP與Pi生成ATP,而這時并不照光，也沒有電子傳遞。這種驅(qū)動ATP合成的類囊體內(nèi)外的pH差在活體中正是由光合電子傳遞和H+轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的。這一酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)給化學(xué)滲透假說以最重要的支持證據(jù)。(3)光下類囊體吸收質(zhì)子的實(shí)驗(yàn)對無pH緩沖

13、液的葉綠體懸浮液照光，用pH計(jì)可測到懸浮液的pH升高。這是由于光合電子傳遞引起了懸浮液中質(zhì)子向類囊體膜腔運(yùn)輸，使得膜內(nèi)H+濃度高而膜外較低的緣故。電子傳遞產(chǎn)生了質(zhì)子梯度后，質(zhì)子就有反向跨膜轉(zhuǎn)移的趨向，質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移時，質(zhì)子梯度貯藏的能量就被用去合成ATP。9、如何從葉片中分離葉綠體？分離葉綠體時要注意哪些問題。葉綠體的分離(1)從葉片中直接分離(機(jī)械法)葉片勻漿化(0.4mol/L糖醇pH7.6土，04C)-勻漿，過濾(48層紗布或100目尼龍紗布)-細(xì)胞液，分級離心，500g去沉淀，3000g去上清淀，沉淀懸浮冰浴保存-葉綠體。(2)從原生質(zhì)體分離(酶解法)葉組織酶解(果膠酶，纖維素酶，0.5

14、mol/L甘露酉pH5.0pH5.5,40C,振蕩)-原生質(zhì)體，擠壓(<20m尼龍網(wǎng))-質(zhì)膜與細(xì)胞器，離心-葉綠體。10、卡爾文是采用什么方法探明C3途徑的？采用了兩項(xiàng)新技術(shù)：(1)14c同位素標(biāo)記與測定技術(shù)：可排除原先存在于細(xì)胞里的物質(zhì)干擾，凡被14c標(biāo)記的物質(zhì)都是處理后產(chǎn)生的。(2)雙向紙層析技術(shù)：能把光合產(chǎn)物分開。選用小球藻等單細(xì)胞的藻類作材料，藻類不僅在生化性質(zhì)上與高等植物類似，且易于在均一條件下培養(yǎng)，還可在試驗(yàn)所要求的時間內(nèi)快速地殺死。試驗(yàn)分以下幾步進(jìn)行：(1)飼喂14CO2與定時取樣：向正在進(jìn)行光合作用的藻液中注入H14CO2使藻類與14CO2接觸，每隔一定時間取樣，并立即殺死。(2)濃縮樣品與層析：用甲醇將標(biāo)記化合物提取出來，將樣品濃縮后點(diǎn)樣于層析紙上，進(jìn)行雙向紙層析，使光合產(chǎn)物分開(3)鑒定分離物：采用放射自顯影技術(shù)，鑒定被14CO2標(biāo)記的產(chǎn)物并測定其相對數(shù)量。(4)設(shè)計(jì)循環(huán)圖：根據(jù)被14C標(biāo)記的化合物出現(xiàn)時間的先后，推測生化過程。短時間內(nèi)(5秒，最終到0.5秒鐘)14C標(biāo)記物首先出現(xiàn)在3-磷酸甘油酸(PGA)上，說明PGA是光合作用的最初產(chǎn)物。起