第五章景觀的生態(tài)過程

1、第五章 景觀的生態(tài)過程 景觀的功能就是景觀元素之間的相互作用，即能量流、養(yǎng)分流和物種流以一種景觀元素遷移到另外一個景觀元素。通過大量的“流”，一種景觀元素對另外一種景觀元素施加以控制作用。5.1 景觀間流的運動機制關于景觀要素間的流有兩個基本觀點：其一是半透膜觀點，其二是關于源區(qū)和匯區(qū)的觀點。1 通過景觀的流有三種： 1）能量流 例如：熱能、生物能 2）養(yǎng)分流 例如：無機物質(zhì)、有機物質(zhì)、水 3）物種流 例如：各種類型的動植物以及遺傳基因2 導致景觀元素之間相互作用的5種媒介物 1）風 它攜帶水分、灰塵、雪、種子、小昆蟲、熱量等 2）水 包括雨水、冰、地表徑流、地下水、河流、洪水等，能夠攜帶的物

2、質(zhì)同上 3）飛行動物 如鳥、蜜蜂可攜帶種子、孢子等 4）地面動物 功能同飛行動物 5）人3 影響三種流運動的力 1）擴散 擴散原指分子運動，從高濃度區(qū)向低濃度區(qū)的運動。 擴散：溶質(zhì)物質(zhì)或懸浮物質(zhì)由高濃度區(qū)向低濃度區(qū)的移動，物質(zhì)通過自身的布郎運動作無規(guī)則的運動。 例如：將香水灑在屋子的一角，滿屋都是香水味。 山區(qū)的水泥加工廠的粉塵擴散。 市區(qū)采暖的煙囪、滇池的污染等 2）物質(zhì)流 物質(zhì)流是物質(zhì)沿能量梯度的運動。 風是一種重要的物質(zhì)流，由大氣壓產(chǎn)生。 水流是由高處向低處 3）移動 移動：是消耗本身能量從一個地方運動到另一個地方。 例如：采蜜的蜜蜂，捕食的動物 運動最主要的生態(tài)特征就是高度聚集性格局。

3、 5.2 空氣流和土壤流1 空氣流 空氣層流是平行流動的層狀氣流。 而湍流則是質(zhì)點的無規(guī)則運動，向上或向下運動。 三種防護林帶 （緊密結構、疏通結構、通風結構） 第一種類型 風速降低到樹高的30倍處，其它為樹高的25倍，所以第一種防風最佳。障礙物的穿透性也影響空氣的流動。 密實的屏障（如密林帶）產(chǎn)生嚴重湍流；孔隙多的屏障可以大量氣流通過，而防止湍流發(fā)生，因此孔隙大的林帶防風距離長，但風速降低較小，而密實的林帶，防風距離短但風速降低大。 上述氣流原理廣泛地應用在景觀規(guī)劃、設計和土地管理之中。 比如：颶風、污染、河流熱能2 土壤流 土層表面和土壤內(nèi)部的流不太明顯，但十分重要。 一部分由風造成，大部

4、分由水形成。 土壤流速的決定因素： 1）水的輸入量和時間 2）土壤的結構，尤其是孔隙度 3）土壤對水中攜帶物質(zhì)的滲濾效果，包括土壤顆粒對物質(zhì)的吸附作用。 土壤流攜帶物質(zhì)分成兩類： 一種 顆粒物質(zhì)，如細菌、孢子、腐爛的泥沙樹葉等 二種 溶解性物質(zhì)，如腐殖質(zhì)、尿素、硝酸鹽、可溶性鹽等 雨量大小對于顆粒物質(zhì)與溶解性物質(zhì)有很大的差異。 顆粒物質(zhì)流和溶解物質(zhì)流還有一個不同： 顆粒物質(zhì)流發(fā)生在土壤表面，而溶解物質(zhì)流發(fā)生在土壤內(nèi)。 如圖：可溶性物質(zhì)物質(zhì)濃度 雨量顆粒性物質(zhì) 水流侵蝕 侵蝕發(fā)生的三個因素： 1 地表失去植被覆蓋，更多的雨水沖刷 2 失去腐殖質(zhì)后，礦質(zhì)土壤暴露在降雨中，形成沖溝 3 植物根系死亡

5、，土壤顆粒凝聚力 A=f(R、K、L、S、C) A-土壤侵蝕 R-降水程度 K-土壤侵蝕因子 L-坡長 S-坡度 C-植被覆蓋對空氣流與土壤流研究發(fā)現(xiàn) 有兩種空間運動模式： 一是連續(xù)運動 如：水流（遇湖除外） 二是跳躍運動 如：土壤流 兩種運動形式的差別在于景觀結構的異質(zhì)性 異質(zhì)性增強 1 運動由連續(xù)運動變?yōu)樘S運動 2 運動中的停頓點增強，流的物質(zhì)與流程環(huán)境間的關系越密切 3 速度降低5.3 物種流5.3.1 物種流的運動特征 物種流即動、植物穿越景觀的運動。 1 影響運動的兩個因素 1）取決于廊道、障礙和斑塊等結構因素 較同質(zhì)的地區(qū)，流較穩(wěn)定、連續(xù)；當物種從一景觀進入另一景觀時會發(fā)生變速或

6、停頓。 例如：大草原上的牛羊，沙漠上的狼群 2）取決于運動方向景觀元素是有利于運動還是障礙運動，所以分析物種運動，首先需要分析景觀的異質(zhì)性程度和景觀中的對比度。例如：狐貍遇河，鹿遇森林。（速度變快） 邊界穿越頻率:(Boundary crossing frequency) 即物體在景觀中運動時，單位長度上越過邊界的數(shù)量。反映景觀的連通性。2 動、植物的運動類型同樣分成連續(xù)和跳躍運動 跳躍運動分成兩類： 1)一個生物體滯留一短的時期后繼續(xù)運動叫休息停頓。 2)一個生物體移動到一個地點后能成功地生長繁殖叫中途站。 例如：南美北部一些物種，以一系列島嶼為中途站，越過加勒比海進行傳播的 領地: 指的是

7、用來防御同種其他個體侵入的地區(qū)范圍.5.3.2 動物的運動 動物有三種運動方式: 1 巢區(qū)內(nèi)運動 即動物在窩的周圍進行覓食和其他日?；顒印?2 疏散運動 即動物個體離開出生的巢區(qū)到達一個新的巢區(qū)的運動新巢區(qū)距老巢一般很遠，近成年動物離開父母到新處筑巢。疏散運動擴大小物種的分布范圍。例如：鳥3 遷徙 動物在不同季節(jié)利用的不同地域之間進行的周期性運動。 典型例子：鳥類在冷暖地區(qū)的運動 垂直遷徙：動物在山地高海拔和低海拔間的遷徙 例：鳥類夏季在高海拔地區(qū)繁殖，冬季到低海拔越冬 歐洲山羊夏季在高山植被覓食，冬季到低海拔草地越冬 舉例說明景觀結構對動物的影響 1、臭鼬 在北美分布很廣，美國的伊利諾斯州臭

8、鼬的巢穴多沿樹籬構筑，樹籬處的積雪到春天才融化，只有極少數(shù)臭鼬的活動范圍超過巢穴附近1000米。說明它們的穴區(qū)一般在1千米平方之內(nèi)，他們的往返距離隨季變化，春天繁殖季節(jié)之后，雄臭鼬跑的更遠，主要吃樹籬上的小動物。夏季在窩附近活動，可能此時食物豐富不需遠行，秋季降雪之前主要沿樹籬運動。玉米地玉米地玉米地玉米地玉米地玉米地燕麥地一個冬夜臭鼬的活動 只有兩次離開樹籬，穿行在玉米地中，而避開燕麥地、草地。由于玉米地有較高的層和完全蔭蔽的地面,可以預防空中和地面的天敵，而且還有豐富的食物。 通過樹籬中臭鼬和林地內(nèi)臭鼬的比較表明，它們喜歡生活在少數(shù)樹木的開闊景觀地區(qū)，多是林地邊緣和樹籬。 2 赤狐 赤狐也

9、廣泛分布于北美，棲息在地下的巢穴里，以各種小動物為食，一種夜行動物，研究表明赤狐的窩幾乎都筑在高地生境中，比如，林地、谷物地、草場、樹籬、沙石地等。并且在調(diào)查的517個巢穴中只有8個位于居民區(qū)275米以內(nèi)。說明與建筑物的距離是赤狐巢穴分布的主要限制因素，巢區(qū)比臭鼬大，一般4千米、2-4千米，形狀長方形。 在秋季和冬季，快成年和成年狐貍離開巢穴，原因不明，目標也不能預測，運動的平均直線距離雄性為31千米（最遠211千米），雌性為11千米（最遠為108千米），赤狐的擴散為不規(guī)則擴散，分析具體個體 的運行路線發(fā)現(xiàn)有建筑物地區(qū)是它們穿越景觀的障礙，在距農(nóng)家場院92米以內(nèi)極少發(fā)現(xiàn)這種動物，湖泊迫使赤狐改

10、變運行路線，沒有狐貍游水過去。小河、小溪不是重要障礙，河寬成為赤狐的障礙，赤狐的運動是跳躍的，不是連續(xù)的。 在夜間，赤狐的運動時間占85%，停頓時間占15%，用來休息或進行其他活動。赤狐都躲避廊道沒有一只狐貍沿著河流大道，高速公路等主要廊道運動（也不于廊道平行運動），甚至白天睡覺也遠離大道92米以外。在這個實例中，廊道只起“過濾器”作用，而沒有顯示廊道的功能。 動物在景觀中有如下特征： 1 動物回避對它不利的景觀元素，許多動物生存要求一種以上的生境。 比如：狐貍避開廊道、臭鼬躲開燕麥、白尾鹿生活在農(nóng)牧交錯帶。 2 廊道有時是柵欄，有時是通道。比如：樹籬是臭鼬的通道，大河是赤狐的障礙屏障能造成種

11、群的基因差異。 3 巢區(qū)的形狀通常是拉長的，有時是線條狀的比如：赤狐巢區(qū)間一般存在障礙物（如：峽谷、小河流、沼澤等） 4 景觀中不尋常的特征有特別重要的作用。比如：沙漠中的綠洲，對沙漠動物比如狼就是水源。 5.3.3 植物的運動1 植物的傳播存在三種模式： 1) 植物種的邊界在短期發(fā)生移動，由于環(huán)境條件的周期性變化引起 比如：降雨 2) 長期環(huán)境條件變化，使物種滅絕、適應或遷移。 比如：自最近的冰川期以來，許多樹種適應了氣候變化，越過溫帶地區(qū)存活下來。3）非本地種成功地移植到新的地區(qū)，廣泛繁殖和傳播。 比如：仙人掌的入侵毀滅了澳大利亞的主要地區(qū)。2 植物的傳播以散布為主 1）散播的媒介物：水、

12、風、動物重力等。 不同繁殖體，媒介物不同，散布的距離也不一樣。 比如：蒲公英靠風傳播而且距離較遠。 楊樹靠重力傳播距離較近。 2）靠風散布的種子一般都有種翅 比如：糖槭 飛散距離取決于種粒大小、風速、地形等因素。 3）種子散布方式和距離與該種在演替中的地位和生活史對策有關。 先鋒樹種（r對策）多靠風或水散布，距離遠。比如：楊樹 頂級群落種（k對策）一般種子重，多靠動物、重力散布，散布距離近例如：紅松5.4 景觀元素的相互作用5.4.1斑塊-本底的相互作用景觀元素之間的相互作用是通過景觀的流來實現(xiàn)以農(nóng)田(空地)與森林的作用為例本底-農(nóng)田 斑塊-森林(人工林)A 能量、動物、花粉、果實水平熱流C

13、物種 動植物移植覓食者 授粉風傳播種子植物B 地表徑流 大氣水分 在動物 花粉、果實中D 棲息地（斑塊）本底（森林）灰塵沉積雪的積累 煙霧影響淤積引進的植物移植 馴養(yǎng)的動物移植人捕獲原生物種人阻止自生干擾風、動物風是主要驅動力風、水、動物主要以斑塊流向本底 驅動機制、人、和非原生物種 5.4.2 斑塊之間的相互作用 斑塊之間的相互作用主要是由生物動力所致，風的作用很小，一般說來，能量和養(yǎng)分傳輸不重要而物種的遷移很重要，尤其是動物中的特有種，可以從一個斑塊中到另一個斑塊中覓食，斑塊中發(fā)生物種的局部滅絕時，可以由相鄰斑塊得到補充。 5.4.3 斑塊廊道的相互作用 類似于斑塊之間的相互作用，主要的流

14、是物種流。廊道有利于伴隨著斑塊內(nèi)部種局部滅絕后的再遷移。斑塊是廊道的物種源。 線狀廊道、帶狀廊道和河流廊道，不但結構與功能不同，而且與圍繞本底的相互作用也不同本底氣候對線狀廊道具有主導性影響，此外，大多數(shù)作用的方向都是從廊道到本底。 比如：灰塵、車輛污染會從公路進入農(nóng)田。 廊道對本底的另一個重要作用是隔離種群，從而限制流動。 帶狀廊道與本底之間的流數(shù)量眾多，是互相依賴的，過是由于寬度效應使帶狀廊道可以具備許多開闊區(qū)的物種。5.4.4廊道與本底的相互作用5.4.5 河流廊道與周圍土地的相互作用 大量試驗表明,河水的質(zhì)量與周圍土地密切相關,河流廊道的植被將周圍土地與河流分隔,植被對河流有許多影響.

15、 例如： 蔽蔭阻隔了一定的熱能流動枯枝敗葉、種子以及節(jié)肢動物的糞便進入河流之中倒下的樹阻擋水流，形成小池塘物質(zhì)從土地想河流廊道運動，河流廊道起過濾作用5.4.5 山地森林和河岸森林與河流的相互作用1 河流時河岸森林的作用 河流創(chuàng)造了一種特殊生境，使河岸植被成為一中特殊的類型。（1）能為河岸植被供給充足的水分（2）提供充足的空氣濕度（3）養(yǎng)分豐富、耐淹、植被變化 濕生-旱生2 河岸森林對河流的作用 1）維持經(jīng)管穩(wěn)定性和保持水土 山地-河流之間的侵蝕以及水流作用力為主，免受侵蝕取決于植被對土壤的保護作用。 例如：黃河 、長江 2）維持河流生物的能量和生存環(huán)境 河流中的有機物99%是外面引入的，比如

16、：落葉林冠影響水溫，防止水溫過熱，不利于氧氣的存留河岸森林對溶解性的礦物營養(yǎng)和固體、顆粒進入河流有過濾和調(diào)節(jié)作用。養(yǎng)分進入溪流有三個途徑： a 養(yǎng)分直接穿過河岸森林進入溪河 b 養(yǎng)分積累在河岸森林中的土壤中，通地下流或通過土壤進入河流 c 養(yǎng)分隨植物生長而進入生物是成為木材的一部分 3）維持河流良好的水文狀況 流量、流速、不會變干 4）維持河流的良好水質(zhì) a 泥沙含量 比如：黃河、長江 b 營養(yǎng)物質(zhì)5.4.6 林帶與毗鄰景觀要素的相互作用1 林帶對農(nóng)田的影響 農(nóng)田防護林的形式： （1）帶狀地在農(nóng)田四周營造，并且交積成網(wǎng)，又稱農(nóng)田防護林網(wǎng) （2）林農(nóng)間作，農(nóng)田內(nèi)間種樹木 （3）片林 林帶影響到農(nóng)

17、田的小氣候、土壤濕度、動植物和作物產(chǎn)量。（1）小氣候 a 風速降低30%-40% b 減弱湍流交換，降低農(nóng)田蒸發(fā)，保持水分 c 保持積雪，防止沙塵暴 d 避免干熱風 e 溫度 白天略增加，夜間略降低 土濕（2）水分狀況 除上述作用（降風速、減蒸發(fā)、保水分、增加空氣濕度），還有降低地下水位，減輕土壤含鹽量，吸收地表徑流，減少土壤侵蝕.（3） 動、植物 增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性： 原因：a 林帶中的物種向農(nóng)田流動 比如：林帶中的鳥類等 b 農(nóng)田小氣候的改善使其他物種有了存活的可能 后果： a 使害蟲、害獸和有害的病害增加 比如兔鼠到農(nóng)田中去 b 使有害生物的天敵增加 比如：蛇等（4）作物生產(chǎn)力

18、增產(chǎn)作用，尤其是災年 減產(chǎn)邊緣。一般小麥增產(chǎn)10%-30% 玉米10%-20% 水稻增產(chǎn)6% 棉花13%2 農(nóng)田對林帶的影響（1）農(nóng)田物質(zhì)想林帶流動 如：雪、灰塵、農(nóng)田中的肥料、沙蟲劑等（2）動物破壞林帶 如：豬、牛、馬等（3）人對林帶 如：燒、伐等 5.5 景觀的功能 5.5.1 廊道與流廊道的功能（1）某些物種的棲息地,如:邊緣種（2）物體運動的通道,如:河水沿河道流動,車輛,行人沿公路運動在上述景觀元素相互作用的研究基礎上“景觀如何發(fā)揮功能的？” （3）屏障(Barrier)或過濾效應，比如：院墻保護農(nóng)院，樹籬保護田地，再如：河流廊道的樹木對水分，養(yǎng)分有重要的過濾作用。 廊道的寬度和中斷

19、時，廊道運動功能的影響（4）廊道還是一個對周圍本底產(chǎn)生環(huán)境和生物方面影響的源例如：一條公路穿過原野，成為排放塵土、污染物、熱能的源。樹籬5.5.2 本底與流本底的7種特征影響流：1 連通性 連通性高的本底種，不存在或很少存障礙。 空氣流易于將熱量、灰塵和種子帶過景觀。物種的平均運動速度高，基因變化較小，種群差異小。 有利有蔽：比如：蟲害的蔓延、火災的蔓延2 景觀的阻抗 即影響物體運動速度的結構特征。 有4種因素組成： （1）穿越邊界的頻率 一般由水、風移動造成的運動越過邊界較慢 （2）邊界的不連續(xù)性 也就是邊界是突變的或是漸變的。突變的比漸變的對動植物的運動有更大的阻力，熱量流、水流可以順利通

20、過不連續(xù)邊界。 比如：森林到草原、草原到沙漠（3）適宜性 即景觀元素是適合于物體的運動，同一景觀元素對不同的物體或物種運動的適宜性等級不同。 例：虎、鹿對草地（4）每一個景觀元素的總長度3 狹窄地帶（狹窄效應） 在一些地方，沿遷移路線的本底相當狹窄，以致影響物體的運動速度。 狹窄效應：在狹窄處加大或降低物體的運動速度。 比如：在峽谷的出口處風速變大，在河流的狹口處水流速度變大，大隊人馬通過峽口時速度變慢。狹窄處猶如一個瓶頸對流十分重要比如： 克拉瑪依大火4 狹窄處及斑塊間的相互關系 與高連通性相反，高孔隙率對物體通過本底造成很大影響。影響的大小取決于流的性質(zhì)。 例如：食草動物通過斑塊5 影響范

21、圍 是受一個特定接點或斑塊影響的區(qū)域，相當于物理中的場，影響的強度與斑塊的距離而改變。 例如：人口密集的城市，污染物影響區(qū)域 根據(jù)對運動物體產(chǎn)生影響的距離分成高、中、低三等級流。 對于高級流來說，大結點附近的小結點與大結點相比沒影響。對于低等流來說，即便小結點也能產(chǎn)生較大影響。 比如：研究表明 二氧化硫致毒擴散不過1千米（低），氧化鋅擴散數(shù)公里（高等）6 半島交指狀景觀的影響 兩種元素邊緣相交成指狀連接的格局。 例如：植被嵌入河灘，農(nóng)田與林地交錯 交指區(qū)中部的物種多樣性豐富，越過這種景觀的物體速度取決于流的方向。7 流的取向 斑塊的形狀與物種流的方向的關系影響流的速度。8 距離上圖為斑塊的走向和內(nèi)部上圖為斑塊的走向和內(nèi)部-邊緣比與主要作用力邊緣比與主要作用力方向的關系。方向的關系。西班牙、葡萄牙和意大利主要鐵路的實際圖和拓撲圖西班牙、葡萄牙和意大利主要鐵路的實際圖和拓撲圖（a）根據(jù)西班牙地圖；（根據(jù)西班牙地圖；（b）根據(jù)意大利地圖根據(jù)意大利地圖5.5.3 網(wǎng)絡 網(wǎng)絡是景觀中最常見的類型，它與流的運動密切相關,網(wǎng)絡的下列特征對流有重要的影響. 1 結點的功能（1）結點對流有兩種作用 廊道的交接地區(qū)、運動物體的源和江例：城鎮(zhèn)是高速路的結點（早晚人流大） 水塘是荒漠上羊的