昆蟲的神經(jīng)生理PPT學(xué)習(xí)教案

1、會(huì)計(jì)學(xué)1昆蟲的神經(jīng)生理昆蟲的神經(jīng)生理第1頁(yè)/共83頁(yè).2 .2 膠質(zhì)細(xì)胞膠質(zhì)細(xì)胞第2頁(yè)/共83頁(yè)神神經(jīng)經(jīng)系系統(tǒng)統(tǒng)外外周周神神經(jīng)經(jīng)系系統(tǒng)統(tǒng)中中樞樞神神經(jīng)經(jīng)系系統(tǒng)統(tǒng)傳傳出出神神經(jīng)經(jīng)系系統(tǒng)統(tǒng)傳傳入入神神經(jīng)經(jīng)系系統(tǒng)統(tǒng)自自主主神神經(jīng)經(jīng)系系統(tǒng)統(tǒng)運(yùn)運(yùn)動(dòng)動(dòng)神神經(jīng)經(jīng)系系統(tǒng)統(tǒng)交交感感神神經(jīng)經(jīng)系系統(tǒng)統(tǒng)副副交交感感神神經(jīng)經(jīng)系系統(tǒng)統(tǒng)有機(jī)磷有機(jī)磷氨基甲酸酯氨基甲酸酯擬除蟲菊酯擬除蟲菊酯阿維菌素阿維菌素苯并咪唑類苯并咪唑類.3 .3 神經(jīng)系統(tǒng)組成神經(jīng)系統(tǒng)組成 第3頁(yè)/共83頁(yè).4 .4 昆蟲昆蟲第4頁(yè)/共83頁(yè)二、昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的機(jī)制二、昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的機(jī)制反射弧反射弧(reflex arc)(refl

2、ex arc)第5頁(yè)/共83頁(yè)高高等等動(dòng)動(dòng)物物的的神神經(jīng)經(jīng)和和反反射射弧弧反射弧反射弧中間神經(jīng)元中間神經(jīng)元背角質(zhì)背角質(zhì)腹角質(zhì)腹角質(zhì) 背根背根 腹根腹根脊髓管脊髓管 灰質(zhì)灰質(zhì) 白質(zhì)白質(zhì)背根神經(jīng)節(jié)背根神經(jīng)節(jié)感覺(jué)神經(jīng)感覺(jué)神經(jīng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)效應(yīng)器效應(yīng)器感受器感受器交感神經(jīng)交感神經(jīng)鏈神經(jīng)節(jié)鏈神經(jīng)節(jié)二、昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的機(jī)制二、昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的機(jī)制第6頁(yè)/共83頁(yè)二、昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的機(jī)制二、昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的機(jī)制軸突部位動(dòng)作電位的產(chǎn)生與傳導(dǎo)軸突部位動(dòng)作電位的產(chǎn)生與傳導(dǎo) 膜電位、靜息電位、動(dòng)作電位、離子通道膜電位、靜息電位、動(dòng)作電位、離子通道 沖動(dòng)在突觸部位的傳導(dǎo)沖動(dòng)在

3、突觸部位的傳導(dǎo) 突觸突觸 第7頁(yè)/共83頁(yè)膜電位膜電位 (membrane potential(membrane potential，Em)Em)：神經(jīng)細(xì)胞：神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)與膜外的電位差叫膜電位。膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正膜內(nèi)與膜外的電位差叫膜電位。膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正。靜息電位靜息電位(resting potential, RP)(resting potential, RP)：細(xì)胞未受：細(xì)胞未受刺激時(shí)，存在于細(xì)胞內(nèi)外兩側(cè)的電位差叫做靜息電位刺激時(shí)，存在于細(xì)胞內(nèi)外兩側(cè)的電位差叫做靜息電位。平衡電位（平衡電位（equilibrium potential ：細(xì)胞內(nèi)外某離：細(xì)胞內(nèi)外某離子的電化學(xué)電位等于零時(shí)的膜

4、電位，稱為該離子的平子的電化學(xué)電位等于零時(shí)的膜電位，稱為該離子的平衡電位衡電位 （電位差與濃度差的驅(qū)動(dòng)力正好相反，達(dá)到平衡）。電位差與濃度差的驅(qū)動(dòng)力正好相反，達(dá)到平衡）。（一）、軸突傳導(dǎo)（一）、軸突傳導(dǎo)1. 膜電位膜電位 靜息電位靜息電位 平衡電位平衡電位 第8頁(yè)/共83頁(yè)第9頁(yè)/共83頁(yè)第10頁(yè)/共83頁(yè)RPRP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象第11頁(yè)/共83頁(yè)第12頁(yè)/共83頁(yè)第13頁(yè)/共83頁(yè) 靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性具有選擇性靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性具有選擇性 通透性：通透性：K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- -第14頁(yè)/共83頁(yè)（一）、軸突傳導(dǎo)（一）、軸突傳導(dǎo)1.

5、膜電位膜電位 靜息電位靜息電位 平衡電位平衡電位 K K+ +的平衡電位的平衡電位 ( (equilibrium potential，E Ek k) )：化學(xué)：化學(xué)濃度級(jí)差的力量引起濃度級(jí)差的力量引起K K向外擴(kuò)散，而電場(chǎng)阻力阻止向外擴(kuò)散，而電場(chǎng)阻力阻止K K+ +進(jìn)進(jìn)一步向外擴(kuò)散，勢(shì)必最后達(dá)到一個(gè)平衡。這時(shí)候電位一步向外擴(kuò)散，勢(shì)必最后達(dá)到一個(gè)平衡。這時(shí)候電位的阻力與擴(kuò)散壓力正好相等，這就是的阻力與擴(kuò)散壓力正好相等，這就是K K+ +的平衡電位。的平衡電位。這個(gè)平衡電位顯然決定于濃度級(jí)差的大小，以及溫度這個(gè)平衡電位顯然決定于濃度級(jí)差的大小，以及溫度等常數(shù)等常數(shù). .它可以用它可以用Nernst

6、Nernst方程式進(jìn)行計(jì)算。同理可以方程式進(jìn)行計(jì)算。同理可以計(jì)算出其他離子的平衡電位。計(jì)算出其他離子的平衡電位。 第15頁(yè)/共83頁(yè)EK是是K K的平衡電位，的平衡電位，R R是國(guó)際氣體常數(shù)是國(guó)際氣體常數(shù) (8.314(8.314焦耳焦耳/ /度度/ /克克分子分子) )，T T是絕對(duì)溫度是絕對(duì)溫度( (o oK)K)，Z Z是每一離子的單位電荷數(shù)，是每一離子的單位電荷數(shù)，F(xiàn) F是法拉第常數(shù)是法拉第常數(shù)(9650O(9650O庫(kù)侖庫(kù)侖) )，KKo o是膜外的是膜外的K K濃度，濃度，KKl l; ;是膜內(nèi)的是膜內(nèi)的K K濃度，因此濃度，因此KKo o/K/Kl l是通過(guò)膜的是通過(guò)膜的K K濃

7、度級(jí)差。濃度級(jí)差。 EKRTZFlnK +0K +i氣體常數(shù)氣體常數(shù)絕對(duì)溫度絕對(duì)溫度第16頁(yè)/共83頁(yè)2.3 lgi8.31(27+273)1 96500K K K K +059.5 lg+i0(mv)離子價(jià)數(shù)離子價(jià)數(shù)法拉第常數(shù)法拉第常數(shù)第17頁(yè)/共83頁(yè) 實(shí)際上膜電位是鉀電位、鈉電位及氯電位的綜合。戈德實(shí)際上膜電位是鉀電位、鈉電位及氯電位的綜合。戈德曼（曼（Goldman）電場(chǎng)方程就表示了這一點(diǎn)，它是）電場(chǎng)方程就表示了這一點(diǎn)，它是Nernst方程方程式的延伸，即式的延伸，即: P PK K是是K K的相對(duì)通透性，的相對(duì)通透性，P PNaNa是是NaNa+ +的相對(duì)通透性，的相對(duì)通透性，P P

8、cl cl是是ClCl- -的的相對(duì)通透性，其他符號(hào)同相對(duì)通透性，其他符號(hào)同NernstNernst公式。公式。 膜電位是由鉀的濃度級(jí)差及相對(duì)通透性，加上鈉的濃度膜電位是由鉀的濃度級(jí)差及相對(duì)通透性，加上鈉的濃度級(jí)差及相對(duì)通透性，加上氯的濃度級(jí)差及相對(duì)通透性所共同級(jí)差及相對(duì)通透性，加上氯的濃度級(jí)差及相對(duì)通透性所共同決定。決定。 第18頁(yè)/共83頁(yè)靜息電位是靜息電位是K+平衡電位平衡電位細(xì)胞內(nèi)高細(xì)胞內(nèi)高靜息時(shí)膜主要靜息時(shí)膜主要 對(duì)對(duì)有通透性有通透性 靜息電位靜息電位2)2)實(shí)際所測(cè)得的實(shí)際所測(cè)得的RP值與值與Nernst公式計(jì)算值相近公式計(jì)算值相近。 3)證明：證明：人工地改變細(xì)胞外液人工地改變細(xì)

9、胞外液濃度，濃度，RPRP值也隨之變化值也隨之變化 用四乙基銨阻斷用四乙基銨阻斷K+通道通道 臨床補(bǔ)臨床補(bǔ)：量少、速度慢：量少、速度慢第19頁(yè)/共83頁(yè)第20頁(yè)/共83頁(yè)第21頁(yè)/共83頁(yè)ENa EK Em t0+圖圖1 膜電位（膜電位（Em），零電位（），零電位（0），鉀的平衡電位（），鉀的平衡電位（Ek）,鈉的平衡電位（鈉的平衡電位（ENa），鈉限閾），鈉限閾 （t）第22頁(yè)/共83頁(yè)第23頁(yè)/共83頁(yè)2. 動(dòng)作電位（動(dòng)作電位（action potential）的產(chǎn)生）的產(chǎn)生 可興奮細(xì)胞受刺激時(shí)，在靜息電位基礎(chǔ)可興奮細(xì)胞受刺激時(shí)，在靜息電位基礎(chǔ)上產(chǎn)生的上產(chǎn)生的 可傳布的電位變化過(guò)程，稱為動(dòng)

10、作可傳布的電位變化過(guò)程，稱為動(dòng)作電位。電位。 動(dòng)作電位由鋒電位和后電位組成。動(dòng)作電位由鋒電位和后電位組成。第24頁(yè)/共83頁(yè)去極化去極化（depolarizing phase ） 反極化反極化(超射超射)(overshoot ) 復(fù)極化復(fù)極化(repolarizing phase )超極化超極化Hyperpolazing phase 動(dòng)作電位的演變過(guò)程動(dòng)作電位的演變過(guò)程： 第25頁(yè)/共83頁(yè)第26頁(yè)/共83頁(yè)第27頁(yè)/共83頁(yè)APAP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象第28頁(yè)/共83頁(yè)第29頁(yè)/共83頁(yè)第30頁(yè)/共83頁(yè)第31頁(yè)/共83頁(yè)第32頁(yè)/共83頁(yè)第33頁(yè)/共83頁(yè)第34頁(yè)/共83頁(yè) 鈉鈉- -鉀泵鉀泵

11、(sodium pump) (sodium pump) 鈉鈉- -鉀泵的分子結(jié)構(gòu)鉀泵的分子結(jié)構(gòu) 鈉鈉- -鉀泵是鑲嵌在細(xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層中的一種蛋白質(zhì)，其本鉀泵是鑲嵌在細(xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層中的一種蛋白質(zhì)，其本身具有身具有ATPATP酶的活性，能分解酶的活性，能分解 ATPATP，為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量，故鈉，為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量，故鈉- -鉀泵亦稱鉀泵亦稱NaNa、 K K依賴式依賴式ATPATP酶。鈉酶。鈉- -鉀泵分子是由兩個(gè)鉀泵分子是由兩個(gè)亞單亞單位和一個(gè)或兩個(gè)位和一個(gè)或兩個(gè)亞單位所構(gòu)成。亞單位所構(gòu)成。亞單位較大，其兩端分別露亞單位較大，其兩端分別露出細(xì)胞膜的外表面出細(xì)胞膜的外表面和內(nèi)表面，其內(nèi)

12、側(cè)端具和內(nèi)表面，其內(nèi)側(cè)端具有一個(gè)催化有一個(gè)催化 ATPATP的位點(diǎn)的位點(diǎn)和和3 3個(gè)與個(gè)與NaNa 結(jié)合的位點(diǎn)結(jié)合的位點(diǎn)，外側(cè)端有，外側(cè)端有2 2個(gè)與個(gè)與K K結(jié)合結(jié)合的位點(diǎn)；的位點(diǎn)；亞單位較小，亞單位較小，是一種糖蛋白，僅一端露是一種糖蛋白，僅一端露出細(xì)胞膜的外表面。出細(xì)胞膜的外表面。第35頁(yè)/共83頁(yè)鈉鈉- -鉀泵鉀泵 鈉鈉- -鉀泵的啟動(dòng)鉀泵的啟動(dòng) 膜內(nèi)膜內(nèi)NaNa增多和膜外增多和膜外K K增多是最重要的因素，它增多是最重要的因素，它們可激活們可激活NaNa泵分解酶的活性，從而導(dǎo)致將泵分解酶的活性，從而導(dǎo)致將多余的多余的NaNa泵出和缺少的泵出和缺少的K K泵回，從而維持了細(xì)胞泵回，從而

13、維持了細(xì)胞內(nèi)、外的內(nèi)、外的NaNa、K K濃度梯度。濃度梯度。第36頁(yè)/共83頁(yè)鈉鈉- -鉀泵鉀泵 鈉鈉- -鉀泵的活動(dòng)及其機(jī)制鉀泵的活動(dòng)及其機(jī)制 鈉鈉- -鉀泵活動(dòng)是排鉀泵活動(dòng)是排NaNa和攝和攝K K兩個(gè)過(guò)程耦聯(lián)在一起進(jìn)行的。兩個(gè)過(guò)程耦聯(lián)在一起進(jìn)行的。每活動(dòng)一個(gè)周期，其排每活動(dòng)一個(gè)周期，其排NaNa攝攝K K的比例通常是的比例通常是3 3：2 2。但這一比。但這一比例并非固定不變，若細(xì)胞內(nèi)例并非固定不變，若細(xì)胞內(nèi)NaNa濃度升高或細(xì)胞外濃度升高或細(xì)胞外K K濃度升高濃度升高，則比例增高；反之則降低。鈉，則比例增高；反之則降低。鈉- -鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)NaNa、 K K的可能機(jī)的可能機(jī)制是：

14、當(dāng)制是：當(dāng)亞單位與膜內(nèi)亞單位與膜內(nèi)NaNa 結(jié)合后，結(jié)合后， 激活激活 ATPATP酶，使細(xì)胞酶，使細(xì)胞內(nèi)內(nèi) ATPATP水解成水解成 ADPADP而釋放能量，泵蛋白質(zhì)則轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N結(jié)構(gòu)而釋放能量，泵蛋白質(zhì)則轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N結(jié)構(gòu)狀態(tài)，狀態(tài)，NaNa被排出，并與細(xì)胞外的被排出，并與細(xì)胞外的K K 相結(jié)合，接著泵蛋白質(zhì)相結(jié)合，接著泵蛋白質(zhì)又恢復(fù)原先的結(jié)構(gòu)狀態(tài)，又恢復(fù)原先的結(jié)構(gòu)狀態(tài)， K K被攝入細(xì)胞內(nèi)，再與細(xì)胞內(nèi)被攝入細(xì)胞內(nèi)，再與細(xì)胞內(nèi)NaNa結(jié)合，重復(fù)上述的過(guò)程。結(jié)合，重復(fù)上述的過(guò)程。第37頁(yè)/共83頁(yè)鈉鈉- -鉀泵鉀泵 鈉鈉- -鉀泵的功能鉀泵的功能 A A 維持細(xì)胞的正常興奮性維持細(xì)胞的正常興奮

15、性：正常情況下，膜內(nèi)以：正常情況下，膜內(nèi)以K K為多，為多，約為細(xì)胞外側(cè)的約為細(xì)胞外側(cè)的3939倍；膜外側(cè)以倍；膜外側(cè)以NaNa為多，約為細(xì)胞內(nèi)的為多，約為細(xì)胞內(nèi)的1212倍倍。膜兩側(cè)。膜兩側(cè)NaNa、K K能夠保持如此高的濃度差，就是由于鈉能夠保持如此高的濃度差，就是由于鈉- -鉀鉀泵主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)泵主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)NaNa、K K的結(jié)果。這種濃度差的形成，可以建立的結(jié)果。這種濃度差的形成，可以建立起一種離子勢(shì)能貯備；當(dāng)膜的通透性改變時(shí)，這種勢(shì)能推動(dòng)起一種離子勢(shì)能貯備；當(dāng)膜的通透性改變時(shí)，這種勢(shì)能推動(dòng)離子順濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)。這樣，細(xì)胞才能維持正常的通透性。離子順濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)。這樣，細(xì)胞才能維持正常的通透性。 B

16、B 保持細(xì)胞的正常體積：保持細(xì)胞的正常體積：鈉鈉- -鉀泵的驅(qū)鉀泵的驅(qū)NaNa作用，還可以使作用，還可以使細(xì)胞內(nèi)保持正常的細(xì)胞內(nèi)保持正常的NaNa濃度，維持正常滲透壓，從而防止大量濃度，維持正常滲透壓，從而防止大量水分子進(jìn)入細(xì)胞而造成細(xì)胞水腫，對(duì)于維持細(xì)胞的正常體積水分子進(jìn)入細(xì)胞而造成細(xì)胞水腫，對(duì)于維持細(xì)胞的正常體積和功能有一定意義。和功能有一定意義。 C C 生電作用：生電作用：由于鈉由于鈉- -鉀泵的活動(dòng)中不等價(jià)的離子轉(zhuǎn)運(yùn)使鉀泵的活動(dòng)中不等價(jià)的離子轉(zhuǎn)運(yùn)使細(xì)胞外正離子凈增而電位升高，此時(shí)鈉細(xì)胞外正離子凈增而電位升高，此時(shí)鈉- -鉀泵就成為一種生電鉀泵就成為一種生電泵。泵。第38頁(yè)/共83頁(yè)返

17、回返回細(xì)胞外液：高細(xì)胞外液：高Na低低K細(xì)胞質(zhì)：低細(xì)胞質(zhì)：低Na高高K第39頁(yè)/共83頁(yè)3 動(dòng)作電位的傳播動(dòng)作電位的傳播第40頁(yè)/共83頁(yè)local current theory第41頁(yè)/共83頁(yè)第42頁(yè)/共83頁(yè)傳導(dǎo)機(jī)制：無(wú)髓神經(jīng)纖維上近距離傳導(dǎo)機(jī)制：無(wú)髓神經(jīng)纖維上近距離局部電流局部電流第43頁(yè)/共83頁(yè)有髓鞘有髓鞘N N纖維為遠(yuǎn)距離纖維為遠(yuǎn)距離( (跳躍式跳躍式) )局部電流局部電流第44頁(yè)/共83頁(yè) 動(dòng)作電位傳導(dǎo)的特征：動(dòng)作電位傳導(dǎo)的特征：1、生理完整性生理完整性2、絕緣性絕緣性3、雙向性雙向性4、不衰減性不衰減性5、相對(duì)不疲勞性相對(duì)不疲勞性 第45頁(yè)/共83頁(yè) 在產(chǎn)生動(dòng)作電位中，膜的通

18、導(dǎo)性、電流與電壓相互作用在產(chǎn)生動(dòng)作電位中，膜的通導(dǎo)性、電流與電壓相互作用，根據(jù)歐姆定律這三者的關(guān)系表示為：，根據(jù)歐姆定律這三者的關(guān)系表示為：E=IRE=IR。 電壓箝位法（電壓箝位法（voltage clamp methodvoltage clamp method）：把電壓固定，）：把電壓固定，觀察電流與通導(dǎo)性之間的關(guān)系（實(shí)際上固定的是膜電位）。觀察電流與通導(dǎo)性之間的關(guān)系（實(shí)際上固定的是膜電位）。 4. 電流分析電流分析 （一）、軸突傳導(dǎo)（一）、軸突傳導(dǎo)電壓鉗實(shí)驗(yàn)布置模式圖第46頁(yè)/共83頁(yè)第47頁(yè)/共83頁(yè)第48頁(yè)/共83頁(yè)（二）、（二）、 突觸傳遞突觸傳遞(synapse transmis

19、sion) 1.1.突觸傳遞與神經(jīng)傳遞物質(zhì)突觸傳遞與神經(jīng)傳遞物質(zhì)第49頁(yè)/共83頁(yè)第50頁(yè)/共83頁(yè)乙酰膽堿乙酰膽堿(Acetylcholine, Ach)單胺類單胺類(Monoamine) 多巴胺多巴胺(Dopamine, DA) 去甲腎上腺素去甲腎上腺素(Norepinephrine, NE) 腎上腺素腎上腺素(Epinephrine, E) 5-羥色胺羥色胺(Serotonin or 5-hydroxytryptamine, 5-HT) 章魚胺（章魚胺（Octopamine） 氨基酸類氨基酸類(Amino acids) Glutamate(谷氨酸谷氨酸)，Aspartate(天冬胺酸天冬

20、胺酸) Glycine(甘氨酸甘氨酸), GABA ( -氨基丁酸氨基丁酸)第51頁(yè)/共83頁(yè)突觸有突觸有電突觸電突觸(Electrical Synapse)(Electrical Synapse)和和化學(xué)性突化學(xué)性突(Chemical Synapse)(Chemical Synapse)，但以化學(xué)性突觸為主。，但以化學(xué)性突觸為主。電突觸電突觸通過(guò)縫隙連接通過(guò)縫隙連接(gap junction)(gap junction)直接完成細(xì)胞間的直接完成細(xì)胞間的電信息傳遞；電信息傳遞；化學(xué)性突觸化學(xué)性突觸傳遞必須依賴于傳遞必須依賴于神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)(Neurotransmitters)(Neurotr

21、ansmitters)或或神經(jīng)肽神經(jīng)肽(Neuropeptides)(Neuropeptides)作用于作用于突觸后膜的受體而完成細(xì)胞間的信息傳遞。突觸后膜的受體而完成細(xì)胞間的信息傳遞。第52頁(yè)/共83頁(yè)Fig. 1第53頁(yè)/共83頁(yè)Fig. 2第54頁(yè)/共83頁(yè)第55頁(yè)/共83頁(yè)第56頁(yè)/共83頁(yè)第57頁(yè)/共83頁(yè)第58頁(yè)/共83頁(yè)化學(xué)性突觸處的興奮性信息傳遞過(guò)程化學(xué)性突觸處的興奮性信息傳遞過(guò)程當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末膜膜CaCa2 2通道開(kāi)放，膜外通道開(kāi)放，膜外CaCa2 2向膜內(nèi)流動(dòng)向膜內(nèi)流動(dòng)突觸前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中興奮性遞質(zhì)釋放突觸前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破

22、裂，囊泡中興奮性遞質(zhì)釋放神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變突觸后膜突觸后膜NaNa、K K 離子通道開(kāi)放離子通道開(kāi)放( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性突觸后膜去極化突觸后膜去極化興奮性突觸后電位（興奮性突觸后電位（EPSPEPSP）EPSPEPSP電緊張性擴(kuò)布至突觸后膜周圍細(xì)胞膜電緊張性擴(kuò)布至突觸后膜周圍細(xì)胞膜去極化達(dá)到閾電位去極化達(dá)到閾電位突觸后神經(jīng)元爆發(fā)動(dòng)作電位突觸后神經(jīng)元爆發(fā)動(dòng)作電位第59頁(yè)/共83頁(yè)化學(xué)性突觸處的抑制信息傳遞過(guò)程化學(xué)性突觸處的抑制信息傳遞過(guò)程當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末膜膜CaC

23、a2 2通道開(kāi)放，膜外通道開(kāi)放，膜外CaCa2 2向膜內(nèi)流動(dòng)向膜內(nèi)流動(dòng)突觸前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中抑制性遞質(zhì)釋放突觸前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中抑制性遞質(zhì)釋放神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變突觸后膜氯突觸后膜氯 離子通道開(kāi)放，膜對(duì)氯通透性離子通道開(kāi)放，膜對(duì)氯通透性突觸后膜超極化突觸后膜超極化抑制性性突觸后電位（抑制性性突觸后電位（IPSPIPSP）IPSPIPSP電緊張性擴(kuò)布至突觸后膜周圍細(xì)胞膜電緊張性擴(kuò)布至突觸后膜周圍細(xì)胞膜超極化超極化突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生抑突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生抑制制第60頁(yè)/共83頁(yè)N-MN-M

24、接頭處的興奮傳遞過(guò)程接頭處的興奮傳遞過(guò)程當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末膜膜CaCa2 2通道開(kāi)放，膜外通道開(kāi)放，膜外CaCa2 2向膜內(nèi)流動(dòng)向膜內(nèi)流動(dòng)接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中AChACh釋放釋放( (量子釋放量子釋放) )AChACh與終板膜上的與終板膜上的N N2 2受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對(duì)終板膜對(duì)NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性終板膜去極化終板膜去極化終板電位（終板電位（EPPEPP）EPPEPP電緊張性擴(kuò)布至肌膜電緊張性擴(kuò)布至肌膜去極化達(dá)到閾電位去極化達(dá)

25、到閾電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位第61頁(yè)/共83頁(yè)N-MN-M接頭處的興奮傳遞過(guò)程接頭處的興奮傳遞過(guò)程第62頁(yè)/共83頁(yè)膜膜CaCa2 2通道開(kāi)放，膜外通道開(kāi)放，膜外CaCa2 2向膜內(nèi)流動(dòng)向膜內(nèi)流動(dòng)第63頁(yè)/共83頁(yè)接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh釋放釋放( (量子釋放量子釋放) )第64頁(yè)/共83頁(yè)AChACh與終板膜上的與終板膜上的N N2 2受體結(jié)合，受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變受體蛋白分子構(gòu)型改變第65頁(yè)/共83頁(yè)終板膜對(duì)終板膜對(duì)NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性第66頁(yè)/共83

26、頁(yè)2.2.乙酰膽堿激性突觸乙酰膽堿激性突觸（二）、（二）、 突觸傳遞突觸傳遞以乙酰膽堿為遞質(zhì)的突觸叫乙酰膽堿激性突觸。以乙酰膽堿為遞質(zhì)的突觸叫乙酰膽堿激性突觸。突觸傳遞是突觸前膜接受到一個(gè)傳送來(lái)的電沖動(dòng)，突觸傳遞是突觸前膜接受到一個(gè)傳送來(lái)的電沖動(dòng)，它促使突觸前膜去極化，它引起神經(jīng)傳遞物質(zhì)的釋它促使突觸前膜去極化，它引起神經(jīng)傳遞物質(zhì)的釋放，釋放出的乙酰膽堿分子擴(kuò)散在突觸間隙中四向放，釋放出的乙酰膽堿分子擴(kuò)散在突觸間隙中四向擴(kuò)散，與擴(kuò)散，與AChE結(jié)合被分解，而與結(jié)合被分解，而與AChR接觸，就形接觸，就形成暫時(shí)的結(jié)合，這個(gè)結(jié)合使突觸后膜發(fā)生改變，引成暫時(shí)的結(jié)合，這個(gè)結(jié)合使突觸后膜發(fā)生改變，引起膜

27、的通導(dǎo)性改變，造成去極化，再由此產(chǎn)生一系起膜的通導(dǎo)性改變，造成去極化，再由此產(chǎn)生一系列的電變化，主要是一個(gè)新的動(dòng)作電位的產(chǎn)生列的電變化，主要是一個(gè)新的動(dòng)作電位的產(chǎn)生。第67頁(yè)/共83頁(yè) 小泡的釋放：胞吐作用（小泡的釋放：胞吐作用（exocytosis）,動(dòng)作電動(dòng)作電位的去極化激活了末梢的電壓門控鈣通道，使鈣離位的去極化激活了末梢的電壓門控鈣通道，使鈣離子內(nèi)流，鈣離子使小泡釋放遞質(zhì)。胞吐過(guò)程是可逆子內(nèi)流，鈣離子使小泡釋放遞質(zhì)。胞吐過(guò)程是可逆的，即傳遞物質(zhì)之后，小泡膜自行恢復(fù)而脫離突觸的，即傳遞物質(zhì)之后，小泡膜自行恢復(fù)而脫離突觸前膜。前膜。 遞質(zhì)的周轉(zhuǎn)：在釋放的過(guò)程中形成新的小泡。遞質(zhì)的周轉(zhuǎn)：在釋

28、放的過(guò)程中形成新的小泡。2.乙酰膽堿激性突觸乙酰膽堿激性突觸（二）、（二）、 突觸傳遞突觸傳遞第68頁(yè)/共83頁(yè) 3.乙酰膽堿酯酶乙酰膽堿酯酶 將乙酰膽堿水解為乙酸及膽堿。將乙酰膽堿水解為乙酸及膽堿。 在乙酰膽堿酯酶上，主要有三個(gè)作用部位，催化部位；陰在乙酰膽堿酯酶上，主要有三個(gè)作用部位，催化部位；陰離子部位離子部位(anionic site)(anionic site)，又稱結(jié)合部位；異構(gòu)化部位。，又稱結(jié)合部位；異構(gòu)化部位。 乙酰膽堿具體被水解的過(guò)程，可以分為五步：乙酰膽堿具體被水解的過(guò)程，可以分為五步： （1 1）乙酰膽堿結(jié)合到陰離子部位上，它的銨氮的陽(yáng)電荷）乙酰膽堿結(jié)合到陰離子部位上，它

29、的銨氮的陽(yáng)電荷與陰離子部位的陰電荷結(jié)合；與陰離子部位的陰電荷結(jié)合； (二二)、 突觸傳遞突觸傳遞第69頁(yè)/共83頁(yè) （2 2）形成了酶與乙酰膽堿的復(fù)合體）形成了酶與乙酰膽堿的復(fù)合體 (EAX)(EAX)； （3 3）乙酸部分連接到催化部位上，這樣膽堿部分就與）乙酸部分連接到催化部位上，這樣膽堿部分就與乙酸脫離，而乙酸部分保留在酶上，形成了乙?；拿敢宜崦撾x，而乙酸部分保留在酶上，形成了乙?；拿?(EA)(EA)，這就是催化過(guò)程；，這就是催化過(guò)程； （4 4）與（）與（5 5）在催化部位上，通過(guò)電子轉(zhuǎn)移及重新排列）在催化部位上，通過(guò)電子轉(zhuǎn)移及重新排列，乙酸再行脫離，即通過(guò)，乙酸再行脫離，即通過(guò)

30、 (EA)(EA)及及(E)(E)恢復(fù)為原來(lái)的酶恢復(fù)為原來(lái)的酶 (E)(E)。(二二)、 突觸傳遞突觸傳遞 3.乙酰膽堿酯酶乙酰膽堿酯酶第70頁(yè)/共83頁(yè) 3.乙酰膽堿酯酶乙酰膽堿酯酶 因此，整個(gè)催化過(guò)程可以表示為：因此，整個(gè)催化過(guò)程可以表示為： K+1 K2 K3 E+AX EAX EA E + A K-1 kd(k-l/k+l)，k2及及k3在乙酰膽堿的情況下都發(fā)生得極快，特別在乙酰膽堿的情況下都發(fā)生得極快，特別是是k3(去乙?；饔萌ヒ阴；饔?，只需百分之一毫秒。分解后產(chǎn)生的膽堿重，只需百分之一毫秒。分解后產(chǎn)生的膽堿重新被突觸前膜所吸收，乙酸被一般細(xì)胞均能吸收。它們與輔酶新被突觸前膜所

31、吸收，乙酸被一般細(xì)胞均能吸收。它們與輔酶A結(jié)合，形成乙酰輔酶結(jié)合，形成乙酰輔酶A，然后，運(yùn)送到前突觸中，在膽堿乙酰轉(zhuǎn)，然后，運(yùn)送到前突觸中，在膽堿乙酰轉(zhuǎn)移酶的作用下重新合成乙酰膽堿。移酶的作用下重新合成乙酰膽堿。 （二）、（二）、 突觸傳遞突觸傳遞第71頁(yè)/共83頁(yè)N+OCCH3ONHNHis-OCGluOSerOHN+OHNHNHis-OCGluOSerOCCH3ONHNHis-OCGluOSerOOHHCH3CONHNHis-OCGluOSerOHACh-AChE可逆復(fù)合物可逆復(fù)合物 乙?；敢阴；?廣義堿催化乙廣義堿催化乙?；傅乃怩；傅乃?游離酶游離酶 第72頁(yè)/共83頁(yè)B(C

32、H3)3N+OHA(CH3)3N+OCH3HO O Ser AChE(CH3)3N+OCH3OAChE Ser OH O Ser AChEOH3C+AChE Ser OH +OOHH3C第73頁(yè)/共83頁(yè) 4.乙酰膽堿受體乙酰膽堿受體 乙酰膽堿與受體的結(jié)合，造成膜的通導(dǎo)性改變，這可能通過(guò)乙酰膽堿與受體的結(jié)合，造成膜的通導(dǎo)性改變，這可能通過(guò)兩種方式。兩種方式。 一是直接改變了膜的三維結(jié)構(gòu)，因而，在膜上的離子通道一是直接改變了膜的三維結(jié)構(gòu)，因而，在膜上的離子通道(即離子導(dǎo)體或閘門即離子導(dǎo)體或閘門)就開(kāi)放或關(guān)閉，于是離子就可以進(jìn)入或被阻就開(kāi)放或關(guān)閉，于是離子就可以進(jìn)入或被阻止進(jìn)入。止進(jìn)入。 二是間接

33、地通過(guò)環(huán)核苷酸的磷酸化作用，即受體引起核苷酸二是間接地通過(guò)環(huán)核苷酸的磷酸化作用，即受體引起核苷酸環(huán)化酶的活性增加，產(chǎn)生了更多的環(huán)核苷酸，如環(huán)鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶的活性增加，產(chǎn)生了更多的環(huán)核苷酸，如環(huán)鳥(niǎo)苷酸 (cGMP)，環(huán)核苷酸與離子導(dǎo)體起磷酸化作用，使離子導(dǎo)體改變，環(huán)核苷酸與離子導(dǎo)體起磷酸化作用，使離子導(dǎo)體改變，從而使通導(dǎo)性改變，離子進(jìn)出或被阻進(jìn)出。，從而使通導(dǎo)性改變，離子進(jìn)出或被阻進(jìn)出。 在脊椎動(dòng)物體內(nèi)在脊椎動(dòng)物體內(nèi)AChR有煙堿樣的及蕈毒堿樣的兩種，但在有煙堿樣的及蕈毒堿樣的兩種，但在昆蟲體內(nèi)還存在第三種，即蕈毒酮樣的。昆蟲體內(nèi)還存在第三種，即蕈毒酮樣的。 第74頁(yè)/共83頁(yè)第75頁(yè)/共83頁(yè)T

34、ransmitter actions at G-protein-coupled receptors. The binding of neurotransmitter to the receptor leads to the activation of G-proteins. Activated G-proteins activate effector proteins, which may be (a) ion channels or (b) enzymes that generate intracellular second messengers.第76頁(yè)/共83頁(yè) GDP GTP GTP

35、+ GDP +GDPGTPAChreceptorPia subunitGTPaseactivityphospholipase Cadenylyl cyclaseCa2+ channelcAMPcGPMIPDGCa2+effectorsecond massengers第77頁(yè)/共83頁(yè) 乙乙酰膽堿與酰膽堿與煙堿樣煙堿樣受體結(jié)合，直接影響膜電位改變，可能是受體結(jié)合，直接影響膜電位改變，可能是通過(guò)對(duì)膜三維結(jié)構(gòu)的立即改變，在突觸后膜上產(chǎn)生一個(gè)快興奮性通過(guò)對(duì)膜三維結(jié)構(gòu)的立即改變，在突觸后膜上產(chǎn)生一個(gè)快興奮性后突觸電位后突觸電位 (fast excitatory post-synaptic potential(fast excitatory post-synaptic potential，fepsp)fepsp)； 乙酰膽堿與乙酰膽堿與蕈毒堿樣蕈毒堿樣受體結(jié)合，使鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶活化，產(chǎn)生受體結(jié)合，使鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶活化，產(chǎn)生環(huán)鳥(niǎo)苷酸，環(huán)鳥(niǎo)苷酸，cGMPcGMP，它