植物逆境生理

1、 園藝（中荷）園藝（中荷） 第一節(jié)第一節(jié) 逆境生理通論逆境生理通論主要內(nèi)容主要內(nèi)容：u逆境的概念及種類(lèi)逆境的概念及種類(lèi)u逆境對(duì)植物的危害逆境對(duì)植物的危害u植物對(duì)逆境的適應(yīng)植物對(duì)逆境的適應(yīng)u 植物抗逆性的獲得及整體抗逆性植物抗逆性的獲得及整體抗逆性一、逆境的定義及種類(lèi)一、逆境的定義及種類(lèi)（一）概念（一）概念 逆境逆境 是指對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存是指對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存不利不利的的 各種環(huán)境因素總和各種環(huán)境因素總和 。 逆境生理逆境生理 植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)和抵抗力植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)和抵抗力的生理基礎(chǔ)和分子機(jī)制。的生理基礎(chǔ)和分子機(jī)制。 抗逆性抗逆性 植物在長(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)育中形成的對(duì)植物在長(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)

2、育中形成的對(duì)逆境逆境的適應(yīng)性和抵抗能力；的適應(yīng)性和抵抗能力； 而這種適應(yīng)性形成的過(guò)程稱為而這種適應(yīng)性形成的過(guò)程稱為抗性鍛煉?？剐藻憻?。（二）逆境的種類(lèi)（二）逆境的種類(lèi) 逆境脅迫類(lèi)型逆境脅迫類(lèi)型物理脅迫物理脅迫化學(xué)脅迫化學(xué)脅迫生物脅迫生物脅迫水分水分溫度溫度輻射輻射離子輻射離子輻射機(jī)械聲、磁、電等機(jī)械聲、磁、電等氣體污染物氣體污染物有機(jī)化學(xué)藥品（農(nóng)藥、有機(jī)化學(xué)藥品（農(nóng)藥、化肥、除草劑、殺蟲(chóng)劑化肥、除草劑、殺蟲(chóng)劑等）等）無(wú)機(jī)化學(xué)藥品（重金屬無(wú)機(jī)化學(xué)藥品（重金屬污染）污染）鹽堿土鹽堿土毒素毒素土壤溶液土壤溶液pH競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)化感作用化感作用共生現(xiàn)象的缺乏共生現(xiàn)象的缺乏人類(lèi)活動(dòng)人類(lèi)活動(dòng)病害病害蟲(chóng)害蟲(chóng)害草害

3、草害二、逆境對(duì)植物的危害二、逆境對(duì)植物的危害 干旱干旱 冬玉米低溫冷害冬玉米低溫冷害脅迫因子對(duì)植物產(chǎn)生的傷害效應(yīng)類(lèi)型脅迫因子對(duì)植物產(chǎn)生的傷害效應(yīng)類(lèi)型 脅迫因子脅迫因子原初脅迫原初脅迫原初直接傷害原初直接傷害（質(zhì)膜傷害）（質(zhì)膜傷害）原初間接傷害原初間接傷害（代謝失調(diào)）（代謝失調(diào)）次生脅迫次生脅迫次生傷害次生傷害（如（如鹽害中的水分鹽害中的水分脅迫）脅迫）（一）質(zhì)膜損傷（一）質(zhì)膜損傷膜透性膜透性增大增大，細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞；，細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞；酶活性酶活性降低降低；膜蛋白膜蛋白損傷損傷，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞；，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞； （二）活性氧傷害（二）活性氧傷害自由基破壞膜結(jié)構(gòu)，損傷生物

4、大分自由基破壞膜結(jié)構(gòu)，損傷生物大分 子，引起子，引起代謝紊亂，導(dǎo)致植物死亡。代謝紊亂，導(dǎo)致植物死亡。（三）代謝失調(diào)（三）代謝失調(diào)水分代謝失調(diào)水分代謝失調(diào)光合速率下降光合速率下降呼吸速率不穩(wěn)定呼吸速率不穩(wěn)定物質(zhì)物質(zhì)代謝變化代謝變化干旱干旱水分脅迫水分脅迫冰凍冰凍胞間結(jié)冰胞間結(jié)冰鹽漬鹽漬土壤水勢(shì)下降土壤水勢(shì)下降高溫高溫蒸騰強(qiáng)烈蒸騰強(qiáng)烈膜損傷膜損傷1、逆境與植物的水分代謝逆境與植物的水分代謝 2、光合速率下降光合速率下降各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光合降低的原因有：合降低的原因有：l氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉lCO2供應(yīng)減少供應(yīng)減少l光合酶鈍化或失活光合酶鈍化或失活l

5、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞3、呼吸速率不穩(wěn)定呼吸速率不穩(wěn)定 呼吸代謝途徑的變化：呼吸代謝途徑的變化：EMPTCA途徑減途徑減弱，弱，PPP途徑相對(duì)加強(qiáng)。途徑相對(duì)加強(qiáng)。4、物質(zhì)物質(zhì)代謝變化代謝變化分解代謝大于合成代謝分解代謝大于合成代謝三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)三、植物對(duì)逆境的適應(yīng) 兩種形式兩種形式一是一是避逆性避逆性 植物通過(guò)時(shí)間或空間上避植物通過(guò)時(shí)間或空間上避開(kāi)逆境；開(kāi)逆境；如仙人掌肉質(zhì)莖儲(chǔ)如仙人掌肉質(zhì)莖儲(chǔ) 存大量水分存大量水分 二是二是耐逆性耐逆性 植物通過(guò)代謝變化來(lái)阻止，降植物通過(guò)代謝變化來(lái)阻止，降低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷 。 耐逆性耐逆性與與原生質(zhì)特性原生質(zhì)特性

6、和和內(nèi)部生理機(jī)制內(nèi)部生理機(jī)制有關(guān)。有關(guān)。 避逆性避逆性多決定于植物的生長(zhǎng)多決定于植物的生長(zhǎng)周期特性、形周期特性、形態(tài)和解剖學(xué)態(tài)和解剖學(xué)特點(diǎn)。特點(diǎn)。 同一種植物可以同時(shí)表現(xiàn)出兩種抗性。同一種植物可以同時(shí)表現(xiàn)出兩種抗性。避逆性與耐逆性的特點(diǎn)避逆性與耐逆性的特點(diǎn)逆境逆境 直接效應(yīng)直接效應(yīng) 避逆性避逆性 耐逆性耐逆性 低溫低溫 降溫降溫 不降溫不降溫 降溫降溫高溫高溫 升溫升溫 不升溫不升溫 升溫升溫干旱干旱 降低含水量降低含水量 不降低不降低 降低降低鹽堿鹽堿 增大鹽濃度增大鹽濃度 不增大不增大 增大增大淹水淹水 缺氧缺氧 不缺氧不缺氧 缺氧缺氧（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng) 如如干旱干旱條件

7、的植物一般根系發(fā)達(dá)，葉小以條件的植物一般根系發(fā)達(dá)，葉小以適應(yīng)；適應(yīng)； 淹水淹水條件的植物會(huì)擴(kuò)大通氣組織；條件的植物會(huì)擴(kuò)大通氣組織； 冬季低溫冬季低溫植物進(jìn)入休眠，停止生長(zhǎng)；植物進(jìn)入休眠，停止生長(zhǎng)；（二）生理適應(yīng)（二）生理適應(yīng)生物膜的應(yīng)變生物膜的應(yīng)變 由于質(zhì)膜中的由于質(zhì)膜中的碳鏈相對(duì)短碳鏈相對(duì)短、不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸含量多含量多，膜脂相變溫度低膜脂相變溫度低，植物抗寒性強(qiáng)。，植物抗寒性強(qiáng)。如楊樹(shù)、蘋(píng)果等進(jìn)入越冬期間，膜脂如楊樹(shù)、蘋(píng)果等進(jìn)入越冬期間，膜脂含量含量增高增高，抗凍性增強(qiáng)。，抗凍性增強(qiáng)。逆境蛋白的表達(dá)逆境蛋白的表達(dá)1、逆境蛋白的概念、逆境蛋白的概念 逆境能誘導(dǎo)合成一些與逆境相適應(yīng)的蛋

8、白逆境能誘導(dǎo)合成一些與逆境相適應(yīng)的蛋白質(zhì)，以提高植物對(duì)各種逆境的抵抗能力。質(zhì)，以提高植物對(duì)各種逆境的抵抗能力。 2、逆境蛋白的多樣性、逆境蛋白的多樣性 3、逆境蛋白的、逆境蛋白的生理生理意義意義 逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生的，通常使植物增強(qiáng)對(duì)相應(yīng)逆境的適應(yīng)性。的，通常使植物增強(qiáng)對(duì)相應(yīng)逆境的適應(yīng)性。有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白與解毒作用有關(guān)。的逆境蛋白與解毒作用有關(guān)。 逆境蛋白的產(chǎn)生逆境蛋白的產(chǎn)生是植物對(duì)多變外界環(huán)境的是植物對(duì)多變外界環(huán)境的主主動(dòng)適應(yīng)。動(dòng)適應(yīng)。逆境蛋白的多樣性逆境蛋白的多樣性 類(lèi)型類(lèi)型 誘

9、導(dǎo)因素誘導(dǎo)因素 作用作用熱激蛋白（熱激蛋白（HSP) 高溫高溫 提高抗熱性提高抗熱性抗凍蛋白抗凍蛋白 低溫低溫 抑制冰晶生抑制冰晶生長(zhǎng)長(zhǎng)冷響應(yīng)蛋白（冷響應(yīng)蛋白（CORP) 低溫低溫 提高抗寒性提高抗寒性病程相關(guān)蛋白（病程相關(guān)蛋白（PRP) 受病菌侵染受病菌侵染 參與植物抗病參與植物抗病抗氧化防御系統(tǒng)抗氧化防御系統(tǒng) 抗逆性強(qiáng)的植物在逆境脅迫下可誘導(dǎo)產(chǎn)生更抗逆性強(qiáng)的植物在逆境脅迫下可誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的多的抗氧化酶及其它非酶類(lèi)抗氧化劑抗氧化酶及其它非酶類(lèi)抗氧化劑，從而，從而提高提高抗逆性抗逆性。滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié) 在細(xì)胞的在細(xì)胞的含水量不變含水量不變時(shí)，通過(guò)增加或降低時(shí)，通過(guò)增加或降低細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)

10、濃度溶質(zhì)濃度，改變細(xì)胞的滲透勢(shì)改變細(xì)胞的滲透勢(shì)，從，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡。而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡。1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類(lèi)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類(lèi) 主要包括兩類(lèi)主要包括兩類(lèi) 一類(lèi)是一類(lèi)是有外界進(jìn)入細(xì)胞中有外界進(jìn)入細(xì)胞中的無(wú)機(jī)離子，的無(wú)機(jī)離子，另一類(lèi)另一類(lèi)是在細(xì)胞內(nèi)合成的有是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)。機(jī)溶質(zhì)。 (1) 無(wú)機(jī)離子無(wú)機(jī)離子 逆境下逆境下細(xì)胞內(nèi)常常累積無(wú)機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲細(xì)胞內(nèi)常常累積無(wú)機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，特別是透勢(shì)，特別是鹽生植物鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)主要靠細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子的累積來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。離子的累積來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。 無(wú)機(jī)離子無(wú)機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在后，主要累積在液泡液

11、泡中，中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 (2) 脯氨酸脯氨酸 脯氨酸（脯氨酸（proline）是最重要和有效的）是最重要和有效的有機(jī)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低冰凍、鹽漬、低pH、營(yíng)養(yǎng)不良、病害、大、營(yíng)養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其尤其干旱脅迫時(shí)脯氨酸累積最多干旱脅迫時(shí)脯氨酸累積最多，可比處，可比處理開(kāi)始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍。理開(kāi)始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍。 大麥葉子成活率和葉中大麥葉子成活率和葉中脯氨酸含

12、量的關(guān)系脯氨酸含量的關(guān)系在在-2.0MPa的聚乙二醇中的聚乙二醇中h為處理小時(shí)數(shù)為處理小時(shí)數(shù)脯氨酸累積的原因：脯氨酸累積的原因：蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)合成合成減慢，減慢，Pro參與蛋白質(zhì)合成量參與蛋白質(zhì)合成量減少；減少；Pro合成合成酶活化酶活化，Pro合成增加；合成增加；Pro氧化酶活性降低氧化酶活性降低，導(dǎo)致它的氧化解速，導(dǎo)致它的氧化解速度減慢；度減慢；Pro在抗逆中的作用：在抗逆中的作用：作為作為滲透物質(zhì)滲透物質(zhì)保護(hù)生物大分子的保護(hù)生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定水分脅迫期間，能起到水分脅迫期間，能起到解毒解毒作用，植物可作用，植物可直接直接利用氮源利用氮源(3) 甜菜堿 是是細(xì)胞質(zhì)滲

13、透物質(zhì)細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì),化學(xué)名稱為化學(xué)名稱為N-甲基代氨甲基代氨基酸，通式為基酸，通式為R4NX。 植物中的甜菜堿主要有植物中的甜菜堿主要有12種，其中種，其中甘氨酸甜甘氨酸甜菜堿、丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿菜堿、丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿都是比都是比較重要的甜菜堿。較重要的甜菜堿。 在在水分虧欠水分虧欠時(shí)，甜堿菜積累和降解比脯氨酸時(shí)，甜堿菜積累和降解比脯氨酸慢慢。 正常植物中甜堿菜含量正常植物中甜堿菜含量高于高于Pro。（4）可溶性糖）可溶性糖 可溶性糖是另一類(lèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包可溶性糖是另一類(lèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 主要主要來(lái)源來(lái)源于淀粉

14、等于淀粉等碳水化合物的分解，碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。 不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但但有機(jī)物質(zhì)有機(jī)物質(zhì)做為滲透物質(zhì)，做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個(gè)必須具有幾個(gè)條件：條件： （1）分子量小，可溶性強(qiáng)；）分子量小，可溶性強(qiáng)； （2）能為細(xì)胞膜保持而不易滲漏；）能為細(xì)胞膜保持而不易滲漏； （3）在生理）在生理PH范圍內(nèi)不帶正電荷，不范圍內(nèi)不帶正電荷，不影響細(xì)胞的酸堿度（影響細(xì)胞的酸堿度（PH）；）； （4）對(duì)細(xì)胞器無(wú)毒害作用；）對(duì)細(xì)胞器無(wú)毒害作用； （5）生物合成迅速，并在細(xì)胞內(nèi)迅速）生物合成迅速，并在細(xì)胞內(nèi)迅速積累。對(duì)酶活性

15、影響小，不易分解。積累。對(duì)酶活性影響小，不易分解。 5. 植物激素植物激素 (1) 脫落酸脫落酸ABA是一種脅迫激素是一種脅迫激素 ABA主要通過(guò)主要通過(guò)關(guān)閉氣孔關(guān)閉氣孔，保持組織內(nèi)的水，保持組織內(nèi)的水分平衡，分平衡，增強(qiáng)根的透性增強(qiáng)根的透性，提高水的通導(dǎo)性提高水的通導(dǎo)性等來(lái)增加植物的抗性。等來(lái)增加植物的抗性。 在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內(nèi)體內(nèi)ABA含量含量大幅度升高大幅度升高。 (2) 乙烯與其它激素乙烯與其它激素 植物在植物在干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅迫、干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅迫、病害等逆境病害等逆境下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍

16、或幾十倍下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，當(dāng)脅迫的增加，當(dāng)脅迫解除時(shí)解除時(shí)則恢復(fù)正常水平。則恢復(fù)正常水平。 葉片缺水時(shí)，葉片缺水時(shí)，內(nèi)源赤霉素活性迅速下降，內(nèi)源赤霉素活性迅速下降，ABA含量增加和細(xì)胞分裂素含量減少。含量增加和細(xì)胞分裂素含量減少。（三）交叉適應(yīng)（三）交叉適應(yīng) 植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱為作用，稱為交叉適應(yīng)。交叉適應(yīng)。 多種逆境條件下多種逆境條件下植物體內(nèi)的植物體內(nèi)的ABA、乙烯乙烯含量含量增加，從而提高對(duì)多種逆境的抵抗能力。增加，從而

17、提高對(duì)多種逆境的抵抗能力。 逆境蛋白逆境蛋白的產(chǎn)生是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。的產(chǎn)生是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。四、植物抗逆性的獲得及整體抗逆性四、植物抗逆性的獲得及整體抗逆性 逆境反應(yīng)逆境反應(yīng)：逆境下產(chǎn)生的變異只表現(xiàn)在：逆境下產(chǎn)生的變異只表現(xiàn)在細(xì)胞生細(xì)胞生理反應(yīng)和表型上。理反應(yīng)和表型上。表現(xiàn)：表現(xiàn)：激活酶和引起細(xì)胞運(yùn)動(dòng)激活酶和引起細(xì)胞運(yùn)動(dòng) 抗逆性的獲得抗逆性的獲得：逆境下產(chǎn)生的變異發(fā)生：逆境下產(chǎn)生的變異發(fā)生基因型基因型變化。變化。表現(xiàn)：干旱條件下，植物表現(xiàn)：干旱條件下，植物葉形發(fā)生變異，光合途葉形發(fā)生變異，光合途徑由徑由C3途徑轉(zhuǎn)向途徑轉(zhuǎn)向CAM途徑等；途徑等； 植物整體抗逆性植物整體抗逆性 （1）概念：）概念：具有由具有由基因控制的、能夠抵抗各基因控制的、能夠抵抗各種環(huán)境的脅迫能