第三章群體遺傳學(xué)基礎(chǔ)

1、2022-6-11第三章 群體遺傳學(xué)基礎(chǔ)2022-6-12定義定義群體遺傳學(xué)群體遺傳學(xué):研究群體遺傳組成的學(xué)科。研究群體遺傳組成的學(xué)科。群體遺傳的研究?jī)?nèi)容包括群體遺傳的研究?jī)?nèi)容包括n群體基因頻率的估計(jì)群體基因頻率的估計(jì)n自然群體中選擇對(duì)群體基因頻率的影響自然群體中選擇對(duì)群體基因頻率的影響n利用數(shù)學(xué)模型說(shuō)明諸如選擇、群體大小、突變利用數(shù)學(xué)模型說(shuō)明諸如選擇、群體大小、突變和遷移等因素對(duì)非連鎖和連鎖基因的固定和丟和遷移等因素對(duì)非連鎖和連鎖基因的固定和丟失的影響等。失的影響等。2022-6-13第一節(jié)基因頻率和基因型頻率2022-6-14一、概念一、概念群體群體(population)：同類生物群的所

2、有：同類生物群的所有個(gè)體的總和個(gè)體的總和個(gè)體個(gè)體(individual)：群體中的成員：群體中的成員孟德?tīng)柸后w孟德?tīng)柸后w(Mendelian population)n具有共同基因庫(kù)具有共同基因庫(kù)n由有性交配個(gè)體組成（二倍體）由有性交配個(gè)體組成（二倍體）基國(guó)庫(kù)：一個(gè)群體中所有個(gè)體的全部基因基國(guó)庫(kù)：一個(gè)群體中所有個(gè)體的全部基因2022-6-15一、概念一、概念基因頻率基因頻率(gene frequency)：群體中：群體中某一等位基因某一等位基因(allele)占其同一基因座位占其同一基因座位(locus)全部等位基因的比率全部等位基因的比率n同一座位所有基因頻率之和等于同一座位所有基因頻率之和等

3、于1基因型頻率基因型頻率(genotype frequency)：群體中某一基因型個(gè)體占群體總數(shù)的比率群體中某一基因型個(gè)體占群體總數(shù)的比率n同一座位所有基因型頻率之和等于同一座位所有基因型頻率之和等于12022-6-16二、基因頻率和基因型頻率二、基因頻率和基因型頻率常染色體：假如某座位只有個(gè)等位基因，分別常染色體：假如某座位只有個(gè)等位基因，分別為為A和和a，頻率分別為，頻率分別為p和和q，種基因型，種基因型AA、Aa和和aa的頻率分別為的頻率分別為D、H和和R，群體大小為，群體大小為N，AA個(gè)體數(shù)為個(gè)體數(shù)為n1，Aa個(gè)體數(shù)為個(gè)體數(shù)為n2，aa個(gè)體數(shù)為個(gè)體數(shù)為n3，則：，則：HDNnnAp21

4、22)(21HRNnnap2122)(232022-6-17二、基因頻率和基因型頻率二、基因頻率和基因型頻率性染色體：性染色體：n對(duì)性染色體同型染色體個(gè)體對(duì)性染色體同型染色體個(gè)體(XX,ZZ)來(lái)說(shuō)，與來(lái)說(shuō)，與常染體相同常染體相同n對(duì)性染色體異型個(gè)體對(duì)性染色體異型個(gè)體(XY, ZW)來(lái)說(shuō)，基因頻來(lái)說(shuō)，基因頻率等于基因型頻率率等于基因型頻率2022-6-18二、基因頻率和基因型頻率二、基因頻率和基因型頻率性染色體：家畜性染色體：家畜雌雌雄雄A1A1A1A2A2A2A1A2頻率頻率PHQRS)2(313132)(1RHPppApmf2022-6-19第二節(jié)第二節(jié) 哈代哈代-溫伯定律溫伯定律2022-

5、6-110概念：平衡群體概念：平衡群體平衡群體平衡群體(equilibrium population):基因庫(kù)中的等位基因頻率不隨世代變化而基因庫(kù)中的等位基因頻率不隨世代變化而改變。改變。條件：條件：n沒(méi)有進(jìn)化：隨機(jī)交配的大群體中無(wú)遷移、突變沒(méi)有進(jìn)化：隨機(jī)交配的大群體中無(wú)遷移、突變和選擇和選擇n由于反進(jìn)化作用和進(jìn)化作用的平衡，如突變和由于反進(jìn)化作用和進(jìn)化作用的平衡，如突變和選擇之間達(dá)到平衡選擇之間達(dá)到平衡2022-6-111Hardy-Weinberg law1.在隨機(jī)交配的大群體中，若沒(méi)有其它因素的影在隨機(jī)交配的大群體中，若沒(méi)有其它因素的影響，基因頻率世代不變。響，基因頻率世代不變。2.任何

6、一個(gè)大群體，無(wú)論其基因頻率如何，只要任何一個(gè)大群體，無(wú)論其基因頻率如何，只要經(jīng)過(guò)一個(gè)世代的隨機(jī)交配，一對(duì)常染色體基因經(jīng)過(guò)一個(gè)世代的隨機(jī)交配，一對(duì)常染色體基因型頻率就達(dá)到平衡；若沒(méi)有其它因素的影響，型頻率就達(dá)到平衡；若沒(méi)有其它因素的影響，一直進(jìn)行隨機(jī)交配，這種平衡狀態(tài)始終不變。一直進(jìn)行隨機(jī)交配，這種平衡狀態(tài)始終不變。3.平衡群體中，基因型頻率和基因頻率的關(guān)系為：平衡群體中，基因型頻率和基因頻率的關(guān)系為：2pD pqH22qR 2022-6-112Hardy-Weinberg law證明方法：數(shù)學(xué)歸納法證明方法：數(shù)學(xué)歸納法n假定基因型已知假定基因型已知n假定基因頻率已知假定基因頻率已知平衡群體的性

7、質(zhì)：二倍體為例平衡群體的性質(zhì)：二倍體為例n2個(gè)性質(zhì)都是從哈代個(gè)性質(zhì)都是從哈代-溫伯定理推導(dǎo)出來(lái)的溫伯定理推導(dǎo)出來(lái)的2022-6-113基因頻率的計(jì)算基因頻率的計(jì)算已知基因型頻率，基因頻率的計(jì)算已知基因型頻率，基因頻率的計(jì)算n等顯性時(shí)，無(wú)論平衡群體還是非平衡群體都能夠等顯性時(shí)，無(wú)論平衡群體還是非平衡群體都能夠計(jì)算計(jì)算n完全顯性時(shí)，必須是平衡群體，才能夠計(jì)算，因完全顯性時(shí)，必須是平衡群體，才能夠計(jì)算，因?yàn)闊o(wú)法確定純合顯性和雜合子為無(wú)法確定純合顯性和雜合子n伴性遺傳時(shí)，注意區(qū)分是性染色體還是常染色體伴性遺傳時(shí)，注意區(qū)分是性染色體還是常染色體n復(fù)等位基因時(shí)的計(jì)算與只有復(fù)等位基因時(shí)的計(jì)算與只有2個(gè)等位基

8、因時(shí)方法相個(gè)等位基因時(shí)方法相同同2022-6-114一、基因（型）頻率的影響因素一、基因（型）頻率的影響因素遷移遷移遷移遷移(migration)n兩個(gè)基因頻率不同群體的混雜兩個(gè)基因頻率不同群體的混雜n混雜后的基因頻率為兩個(gè)群體基因頻率的加混雜后的基因頻率為兩個(gè)群體基因頻率的加權(quán)平均權(quán)平均2022-6-115二、基因（型）頻率的影響因素二、基因（型）頻率的影響因素突變突變突變突變(mutation):定義定義1.基因結(jié)構(gòu)的改變基因結(jié)構(gòu)的改變2.由于突變而引起的基因改變由于突變而引起的基因改變3.推廣：表現(xiàn)出突變的個(gè)體推廣：表現(xiàn)出突變的個(gè)體突變作用突變作用n形成新的等位基因形成新的等位基因n改變

9、基因頻率改變基因頻率2022-6-116二、基因（型）頻率的影響因素二、基因（型）頻率的影響因素突變突變突變：平衡時(shí)的頻率突變：平衡時(shí)的頻率)1()1(pvvqquupvuupvuvqaAuv2022-6-117二、基因（型）頻率的影響因素二、基因（型）頻率的影響因素突變突變突變突變n代后的基因頻率代后的基因頻率qn：等比數(shù)列：等比數(shù)列nnvuqvuuvuuq)1)(0vqupqnnnnqvuuquqq)1 ()1 (102)1 ()1 ()1 (qvuuvuuvuuuqnn111)1 (11nnanqqaaqnnnn2022-6-118三、基因（型）頻率的影響因素三、基因（型）頻率的影響因素

10、選擇選擇選擇選擇(selection)：決定群體中不同基：決定群體中不同基因型個(gè)體相對(duì)比例的過(guò)程。因型個(gè)體相對(duì)比例的過(guò)程。適合度適合度(fitness)：某個(gè)基因型個(gè)體存：某個(gè)基因型個(gè)體存活和把其基因傳遞給后代的相對(duì)能力?；詈桶哑浠騻鬟f給后代的相對(duì)能力。用下一代后代的比率來(lái)度量。用下一代后代的比率來(lái)度量。2022-6-119（一）全部隱性基因淘汰后基因型頻率變化（一）全部隱性基因淘汰后基因型頻率變化基因型基因型AAAaaa合計(jì)合計(jì)初始群基因初始群基因型頻率型頻率1 1適合度適合度1 10 0選擇后頻率選擇后頻率0 0三、基因（型）頻率的影響因素三、基因（型）頻率的影響因素選擇選擇20p20p

11、20q00202qpp 002qp002qp2022-6-120全部隱性基因淘汰后基因型頻率變化全部隱性基因淘汰后基因型頻率變化002000002000111)1 (2qqqqqqppqpq經(jīng)一代淘汰后：經(jīng)一代淘汰后：經(jīng)二代淘汰后：經(jīng)二代淘汰后：000000112211111qqqqqqqqq2022-6-121全部隱性基因淘汰后基因型頻率變化全部隱性基因淘汰后基因型頻率變化經(jīng)經(jīng)n n代淘汰后：代淘汰后：001nqqqn經(jīng)經(jīng)n n代淘汰后代淘汰后：0200000111qqqnqqqqq基因頻率下降到一定程度所需世代數(shù)：基因頻率下降到一定程度所需世代數(shù)：011qqnn2022-6-122（二）隱

12、性個(gè)體的不完全選擇（二）隱性個(gè)體的不完全選擇基因型基因型AAAaaa合計(jì)合計(jì)初始群體初始群體1適合度適合度s選擇后選擇后20p20p002qp002qp20q20)1 (qs201sq2022-6-123（二）隱性個(gè)體的不完全選擇（二）隱性個(gè)體的不完全選擇200020200011)1 (1)1 (sqsqqsqqsqpq下一世代的基因頻率下一世代的基因頻率一般公式一般公式211)1 (nnnnsqsqqq2022-6-124（二）隱性個(gè)體的不完全選擇（二）隱性個(gè)體的不完全選擇q的一代變化率的一代變化率2002002000011) 1(1)1 (sqqsqqsqsqqqqq2022-6-125(

13、二）隱性個(gè)體的不完全選擇二）隱性個(gè)體的不完全選擇當(dāng)當(dāng)s=0.01或者更小時(shí)，分母接近，有或者更小時(shí)，分母接近，有) 1(020qsqq)1 (2qsqdtdqsdtqqdq )1 (2nqqdtsqqdqn020)1 (nnnnnqqqqqqqqqqqqqqqqdqqqqdqqqqqqqqqdq000001ln1)1ln() 1(ln11111)1 ()()1 ()1 (22222snstdtsnn002022-6-126（三）測(cè)交選擇顯性純合子公畜（三）測(cè)交選擇顯性純合子公畜 精子精子 卵子卵子A(1)A (p0)AA(p0)a (q0)Aa(q0)每世代都對(duì)公畜進(jìn)行測(cè)每世代都對(duì)公畜進(jìn)行測(cè)交

14、，對(duì)母畜不作選擇交，對(duì)母畜不作選擇2022-6-127（三）測(cè)交選擇顯性純合子公畜（三）測(cè)交選擇顯性純合子公畜下一代的基因型頻率：下一代的基因型頻率：D1=P0, H1=q0, R1=0下一代的基因頻率：下一代的基因頻率：q1=H1/2=q0/2, q2=h2/2=q0/22qn=q0/2n nlg2=lg(q0/qn)n=(lgq0-lgq0)/lg22022-6-128（四）淘汰部分顯性，隨機(jī)交配（四）淘汰部分顯性，隨機(jī)交配基因型基因型AAAaaa合計(jì)合計(jì)初始初始p22pqq21適合度適合度1-s1-s1選擇后選擇后p2(1-s)2pq(1-s)q21-s(1-q2)2022-6-129（

15、四）淘汰部分顯性，隨機(jī)交配（四）淘汰部分顯性，隨機(jī)交配選擇后下一代的隱性基因頻率)1 (1)1 ()1 (1)()1 (1)1 (22221qsqpsqsqqpspqsqspqq2022-6-130(五五)突變和選擇突變和選擇兩者的平衡狀態(tài)兩者的平衡狀態(tài)vqupq突變：突變：對(duì)隱性個(gè)體做不完全選擇時(shí)：對(duì)隱性個(gè)體做不完全選擇時(shí)：200201) 1(sqqsqqaAuv當(dāng)突變與選擇的變化量相等時(shí)：當(dāng)突變與選擇的變化量相等時(shí)： v = 0200201) 1(sqqsqup當(dāng)當(dāng)q很小時(shí)：很小時(shí)：) 1(020qsqup第24幻燈2022-6-131四、遺傳漂變四、遺傳漂變定義：由于抽樣誤差基因頻率的隨

16、機(jī)波動(dòng)。遺傳漂定義：由于抽樣誤差基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)。遺傳漂變?cè)谌魏稳后w中都存在，但在小群體其效應(yīng)最明顯。變?cè)谌魏稳后w中都存在，但在小群體其效應(yīng)最明顯。定義：基因頻率的隨機(jī)變化。這種變化在任何群體定義：基因頻率的隨機(jī)變化。這種變化在任何群體都會(huì)發(fā)生，并且不可逆轉(zhuǎn)。都會(huì)發(fā)生，并且不可逆轉(zhuǎn)。定義：由某一代基因庫(kù)中抽樣形成下一代個(gè)體的配定義：由某一代基因庫(kù)中抽樣形成下一代個(gè)體的配子時(shí)所發(fā)生的機(jī)誤，這種機(jī)誤引起基因頻率的變化。子時(shí)所發(fā)生的機(jī)誤，這種機(jī)誤引起基因頻率的變化。定義：對(duì)固定群體大小來(lái)說(shuō)，對(duì)配子的隨機(jī)抽樣引定義：對(duì)固定群體大小來(lái)說(shuō)，對(duì)配子的隨機(jī)抽樣引起基因頻率的變化起基因頻率的變化2022-6-

17、132四、遺傳漂變四、遺傳漂變WrightFisher模型：假定群體大小為模型：假定群體大小為N，沒(méi)有世代重疊，每世代從親本群體抽取沒(méi)有世代重疊，每世代從親本群體抽取2N個(gè)配子。個(gè)配子。Y(n)表示第表示第n世代世代A1型配子的數(shù)型配子的數(shù)量，在沒(méi)有突變和選擇的情況下，量，在沒(méi)有突變和選擇的情況下，p=i/2N，則第則第n+1世代世代A1配子有配子有j個(gè)的概率為：個(gè)的概率為：jNjppjNinYjnYP2)1 (2)() 1(2022-6-133四、遺傳漂變四、遺傳漂變2022-6-134五、非隨機(jī)交配：概念五、非隨機(jī)交配：概念1.同型交配：相同基因型同型交配：相同基因型2.異型交配：不同基因

18、型異型交配：不同基因型3.同質(zhì)交配：相同或相似表型同質(zhì)交配：相同或相似表型4.異質(zhì)交配：表型差異較大異質(zhì)交配：表型差異較大2022-6-135五、非隨機(jī)交配：效應(yīng)五、非隨機(jī)交配：效應(yīng)同型交配：同型交配：n純合子：基因型和基因頻率都不變純合子：基因型和基因頻率都不變n雜合子：基因頻率不變，基因型頻率改變；每雜合子：基因頻率不變，基因型頻率改變；每一世代雜合子頻率減少一半一世代雜合子頻率減少一半同質(zhì)交配：實(shí)際上是不完全的同型交配同質(zhì)交配：實(shí)際上是不完全的同型交配異型交配：增加雜合子頻率；不改變基異型交配：增加雜合子頻率；不改變基因頻率因頻率2022-6-136第四節(jié)第四節(jié) 遺傳多樣性遺傳多樣性Ge

19、netic Diversity2022-6-137定義定義多態(tài)性多態(tài)性(Diversity): 生態(tài)學(xué)中指某一特生態(tài)學(xué)中指某一特定生態(tài)單位物種的數(shù)量定生態(tài)單位物種的數(shù)量遺傳多樣性，廣義：種內(nèi)遺傳變異大小遺傳多樣性，廣義：種內(nèi)遺傳變異大小n分子、細(xì)胞、個(gè)體三個(gè)水平分子、細(xì)胞、個(gè)體三個(gè)水平遺傳多樣性，狹義：種內(nèi)遺傳變異大小遺傳多樣性，狹義：種內(nèi)遺傳變異大小n群體間和群體間群體間和群體間2022-6-138意義意義進(jìn)化和適應(yīng)的基礎(chǔ)進(jìn)化和適應(yīng)的基礎(chǔ)n越豐富，越有利對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，進(jìn)化潛力越大越豐富，越有利對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，進(jìn)化潛力越大對(duì)于人類有直接的經(jīng)濟(jì)意義對(duì)于人類有直接的經(jīng)濟(jì)意義n育種的素材；高產(chǎn)、抗逆和

20、產(chǎn)品品質(zhì)的提高育種的素材；高產(chǎn)、抗逆和產(chǎn)品品質(zhì)的提高2022-6-139保護(hù)遺傳學(xué)保護(hù)遺傳學(xué)Conservation Genetics定義：運(yùn)用遺傳學(xué)的原理和研究手段，定義：運(yùn)用遺傳學(xué)的原理和研究手段，以生物多樣性尤其是遺傳多樣性的研究以生物多樣性尤其是遺傳多樣性的研究和保護(hù)為核心內(nèi)容的學(xué)科。和保護(hù)為核心內(nèi)容的學(xué)科。2022-6-140Conservationa careful preservation and protection of something: esp: planned management of a natural resource to prevent exploitati

21、on, destruction, or neglect2022-6-141基礎(chǔ)理論基礎(chǔ)理論隔離、基因交流和遺傳分化隔離、基因交流和遺傳分化n隔離隔離(isolation)：由于細(xì)胞上、解剖上、生：由于細(xì)胞上、解剖上、生理上、行為上，或者生態(tài)上的差異，或者地理理上、行為上，或者生態(tài)上的差異，或者地理上的障礙，使兩個(gè)或者多個(gè)有關(guān)的種群或者物上的障礙，使兩個(gè)或者多個(gè)有關(guān)的種群或者物種不能成功交配。種不能成功交配。n作用：物種形成或者特定的類群；群體滅絕或作用：物種形成或者特定的類群；群體滅絕或退化退化2022-6-142基礎(chǔ)理論基礎(chǔ)理論基因流動(dòng)基因流動(dòng)(gene flow): 由于遷移而造由于遷移而

22、造成同一物種不同群體的基因交換，通常成同一物種不同群體的基因交換，通常會(huì)導(dǎo)致受體群基因庫(kù)許多座位基因頻率會(huì)導(dǎo)致受體群基因庫(kù)許多座位基因頻率發(fā)生變化。發(fā)生變化。2022-6-143基礎(chǔ)理論基礎(chǔ)理論遺傳分化遺傳分化(genetic difference, genetic divergence)：由于各種進(jìn)：由于各種進(jìn)化力量的作用，如選擇，遺傳漂變，基化力量的作用，如選擇，遺傳漂變，基因流動(dòng)，同型交配等，使處于隔離或半因流動(dòng)，同型交配等，使處于隔離或半隔離群體間基因頻率的差異累積增長(zhǎng)。隔離群體間基因頻率的差異累積增長(zhǎng)。2022-6-144某一座位平均雜合子比例某一座位平均雜合子比例中性等位基因：適合

23、度相差很小的基因，其中性等位基因：適合度相差很小的基因，其頻率變化是由于遺傳漂變的結(jié)果，與選擇無(wú)頻率變化是由于遺傳漂變的結(jié)果，與選擇無(wú)關(guān)關(guān)(s1/Ne)。根據(jù)中性理論，某一個(gè)座位平均雜合子比例根據(jù)中性理論，某一個(gè)座位平均雜合子比例為為(u為基因的突變率為基因的突變率)：144uNuNHee2022-6-145始祖效應(yīng)始祖效應(yīng)founder effect當(dāng)從一個(gè)大群體中隨機(jī)選取少數(shù)動(dòng)物當(dāng)從一個(gè)大群體中隨機(jī)選取少數(shù)動(dòng)物（始祖）以建立一個(gè)獨(dú)立群體時(shí)，始祖（始祖）以建立一個(gè)獨(dú)立群體時(shí)，始祖只包括了親本群體部分遺傳多樣性。結(jié)只包括了親本群體部分遺傳多樣性。結(jié)果因?yàn)檫M(jìn)化壓力不同，導(dǎo)致親本群和新果因?yàn)檫M(jìn)化壓

24、力不同，導(dǎo)致親本群和新產(chǎn)生群體基因庫(kù)的產(chǎn)生群體基因庫(kù)的進(jìn)化途徑不同進(jìn)化途徑不同。2022-6-146概念概念瓶頸效應(yīng)瓶頸效應(yīng)(bottleneck effect)：由于：由于遺傳漂變的作用，當(dāng)一個(gè)大群體的群體遺傳漂變的作用，當(dāng)一個(gè)大群體的群體大小大小變小和增大變小和增大，則，則基因頻率基因頻率會(huì)發(fā)生波會(huì)發(fā)生波動(dòng)動(dòng)(通常是變異下降通常是變異下降)。近交近交(inbreeding)：有親緣關(guān)系個(gè)體：有親緣關(guān)系個(gè)體間的交配。間的交配。2022-6-147四、遺傳多樣性保護(hù)四、遺傳多樣性保護(hù)方法：方法：n原地保護(hù)、遷地保護(hù)原地保護(hù)、遷地保護(hù)策略策略n保護(hù)、改良與利用相結(jié)合保護(hù)、改良與利用相結(jié)合n系統(tǒng)保

25、種與目標(biāo)保種相結(jié)合系統(tǒng)保種與目標(biāo)保種相結(jié)合n系統(tǒng)保種、目標(biāo)保種相結(jié)合實(shí)際。系統(tǒng)保種指系統(tǒng)保種、目標(biāo)保種相結(jié)合實(shí)際。系統(tǒng)保種指利用系統(tǒng)論的方法進(jìn)行保種。利用系統(tǒng)論的方法進(jìn)行保種。2022-6-148第五節(jié)第五節(jié) 分子進(jìn)化分子進(jìn)化2022-6-149一、進(jìn)化理論的發(fā)展一、進(jìn)化理論的發(fā)展拉馬克理論：用進(jìn)廢退，獲得性遺傳。生物是由拉馬克理論：用進(jìn)廢退，獲得性遺傳。生物是由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由低等到高等簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由低等到高等達(dá)爾文理論：達(dá)爾文理論： “物兌天擇、適者生存物兌天擇、適者生存”的自然的自然選擇假說(shuō)。選擇假說(shuō)。新達(dá)爾文主義：物種在不斷演變，他們都起始于新達(dá)爾文主義：物種在不斷演變，他們都起始于共同

26、的祖先；突變是變異的源泉，自然選擇是新共同的祖先；突變是變異的源泉，自然選擇是新物種形成的主要外因條件，并在決定群體的遺傳物種形成的主要外因條件，并在決定群體的遺傳構(gòu)成以及基因替換過(guò)程中起決定性作用。構(gòu)成以及基因替換過(guò)程中起決定性作用。2022-6-150一、進(jìn)化理論的發(fā)展一、進(jìn)化理論的發(fā)展分子種理論：如果從一個(gè)物種的整個(gè)基分子種理論：如果從一個(gè)物種的整個(gè)基因組平均來(lái)看，因組平均來(lái)看，DNA中核苷酸替代的速中核苷酸替代的速率是一個(gè)常數(shù)。因此，兩個(gè)物種間核苷率是一個(gè)常數(shù)。因此，兩個(gè)物種間核苷酸差異的程度可以及來(lái)估計(jì)他們?cè)谶M(jìn)化酸差異的程度可以及來(lái)估計(jì)他們?cè)谶M(jìn)化樹(shù)中的分支點(diǎn)。樹(shù)中的分支點(diǎn)。n為建立分

27、子進(jìn)化樹(shù)的基礎(chǔ)為建立分子進(jìn)化樹(shù)的基礎(chǔ)n有爭(zhēng)議有爭(zhēng)議2022-6-151一、進(jìn)化理論的發(fā)展：中性突變一、進(jìn)化理論的發(fā)展：中性突變分子進(jìn)化的隨機(jī)漂變理論分子進(jìn)化的隨機(jī)漂變理論在進(jìn)化過(guò)程中，大多數(shù)核苷酸替換不是由正向的在進(jìn)化過(guò)程中，大多數(shù)核苷酸替換不是由正向的達(dá)爾文選擇造成的，而是由于中性或接近中性突達(dá)爾文選擇造成的，而是由于中性或接近中性突變的隨機(jī)固定引起的。許多蛋白質(zhì)的多態(tài)性是選變的隨機(jī)固定引起的。許多蛋白質(zhì)的多態(tài)性是選擇中性（不影響表型），在群體中保存下來(lái)是由擇中性（不影響表型），在群體中保存下來(lái)是由于突變和隨機(jī)滅絕之間平衡的結(jié)果。中性突變不于突變和隨機(jī)滅絕之間平衡的結(jié)果。中性突變不是沒(méi)有功能

28、；它們只是在提高存活力和繁殖方面是沒(méi)有功能；它們只是在提高存活力和繁殖方面與祖先的等位基因是等效的。不過(guò)，因?yàn)橹挥斜扰c祖先的等位基因是等效的。不過(guò)，因?yàn)橹挥斜容^少量的配子從每世代大量配子中較少量的配子從每世代大量配子中“抽樣抽樣”，只，只是下一世代個(gè)體的代表，所以，這些突變?cè)谝粋€(gè)是下一世代個(gè)體的代表，所以，這些突變?cè)谝粋€(gè)群體中只能群體中只能 隨機(jī)地?cái)U(kuò)散。隨機(jī)地?cái)U(kuò)散。2022-6-152二、分子進(jìn)化（二、分子進(jìn)化（1）蛋白質(zhì)）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)鐘假說(shuō)蛋白質(zhì)鐘假說(shuō): 給定一家族蛋白質(zhì)給定一家族蛋白質(zhì) (如細(xì)如細(xì)胞色素，珠蛋白胞色素，珠蛋白)的氨基酸替換率為一常的氨基酸替換率為一常數(shù)，因此，兩個(gè)物種蛋白質(zhì)

29、氨基酸差異的數(shù)，因此，兩個(gè)物種蛋白質(zhì)氨基酸差異的程度可以用來(lái)估計(jì)它們從一個(gè)共同祖先開(kāi)程度可以用來(lái)估計(jì)它們從一個(gè)共同祖先開(kāi)始分化后的分化時(shí)間長(zhǎng)短。始分化后的分化時(shí)間長(zhǎng)短。2022-6-153二、分子進(jìn)化（二、分子進(jìn)化（1）蛋白質(zhì)）蛋白質(zhì)最小突變矩離：同一種蛋白質(zhì)氨基酸的差最小突變矩離：同一種蛋白質(zhì)氨基酸的差異是由進(jìn)化過(guò)程中單堿基突變引起的，如異是由進(jìn)化過(guò)程中單堿基突變引起的，如果把氨基酸的差異轉(zhuǎn)換成遺傳密碼，兩個(gè)果把氨基酸的差異轉(zhuǎn)換成遺傳密碼，兩個(gè)物種間確定所有氨基酸差異所代換的核苷物種間確定所有氨基酸差異所代換的核苷酸總數(shù)。酸總數(shù)。n用以確定物種的親緣關(guān)系及其在進(jìn)化分歧點(diǎn)的年用以確定物種的親緣關(guān)系及其在進(jìn)化分歧點(diǎn)的年代，繪制系統(tǒng)樹(shù)代，繪制系統(tǒng)樹(shù)2022-6-154二、分子進(jìn)化（二、分子進(jìn)化（1）蛋白質(zhì)）蛋白質(zhì)氨基酸的替換速率（氨基酸的替換速率（ ）：每年每個(gè)氨）：