名師原創(chuàng)高中生物植物體內(nèi)有機(jī)物的代謝競(jìng)賽輔導(dǎo)教案

1、第五章植物體內(nèi)有機(jī)物的代謝1 .植物的初生代謝和次生代謝關(guān)于糖類(lèi)脂類(lèi)核酸和蛋白質(zhì)的合成和分解過(guò)程，在生物化學(xué)課程中已將討論過(guò)，在此不重復(fù)。這里重點(diǎn)討論它們之間的相互關(guān)系?？栁难h(huán)、糖酵解、三竣酸循環(huán)和戊糖磷酸途徑是有機(jī)體代謝的主干，它筑起了生命活動(dòng)的舞臺(tái)，是各種有機(jī)物代謝的基礎(chǔ)，這個(gè)主干來(lái)源于光合作用，形成蔗糖和淀粉；通過(guò)呼吸作用，分解糖類(lèi)，產(chǎn)生各種中間產(chǎn)物，進(jìn)一步為脂類(lèi)、核酸和蛋白質(zhì)的合成提供底物。糖和脂類(lèi)是相互轉(zhuǎn)變的，因?yàn)楦视涂赡孓D(zhuǎn)為己糖，而脂肪酸分解為乙酰輔酶A后可再轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰０被岬奶技芤灰籥-酮酸主要來(lái)源于糖代謝的中間產(chǎn)物，糖與蛋白質(zhì)之間可以互相轉(zhuǎn)變，丙酮酸、乙酰輔酶A、a-酮戊二

2、酸和草酰乙酸等中間產(chǎn)物在它們之間的轉(zhuǎn)變過(guò)程中起著樞紐作用。核甘酸的核糖來(lái)源于戊糖磷酸代謝，堿基則是由氨基酸及其代謝產(chǎn)物組成的。糖類(lèi)、脂類(lèi)、核酸和蛋白質(zhì)等是初生代謝產(chǎn)物(primarymetabolites)，植物體中還有許多其他有機(jī)物，如菇類(lèi)、酚類(lèi)和生物堿等，它們是由糖類(lèi)等有機(jī)物次生代謝衍生出來(lái)的物質(zhì)以，因此成為次生代謝產(chǎn)物(sevondarymetabolites)。次生代謝產(chǎn)物貯存在夜泡或細(xì)胞壁中，是代謝的最終產(chǎn)物，除了極少數(shù)之外，大部分不再參加代謝活動(dòng)。某些次生代謝產(chǎn)物是植物生命活動(dòng)必需的，如口引喋乙酸、赤霉素等植物激素，葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素和花色素等色素以及木質(zhì)素等屬于次生代謝產(chǎn)物。它們

3、的存在使植物體具有一定的色、香、味，吸引昆蟲(chóng)或動(dòng)物來(lái)傳粉和傳播種子；某些植物產(chǎn)生對(duì)植物本身無(wú)毒而對(duì)動(dòng)物或微生物有毒的次生代謝產(chǎn)物，防御天敵吞食，保存自己；因此次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。某些次生產(chǎn)物往往是重要的藥物(如奎寧堿)或工業(yè)原料(如橡膠)，深受人們的重視。植物的次生代謝產(chǎn)物可分3類(lèi)：菇類(lèi)、酚類(lèi)和含氮次生化合物，它們的生物合成過(guò)程如圖5-2所示。2 .葩類(lèi)一、葩類(lèi)的種類(lèi)菇類(lèi)或類(lèi)菇是植物界中廣泛存在的一類(lèi)次生代謝物質(zhì)，一般不溶于水。菇類(lèi)是異戊二烯組成的。菇類(lèi)化合物的結(jié)構(gòu)有鏈狀的，也有環(huán)狀的。菇類(lèi)種類(lèi)是根據(jù)異戊二烯數(shù)目而定，有單據(jù)、倍半菇、雙菇、三菇，四菇和多菇

4、之分。在植物細(xì)胞中，低相對(duì)分子質(zhì)量的菇是揮發(fā)油，相對(duì)分子質(zhì)量增高就成為樹(shù)脂、胡蘿卜素等較復(fù)雜的化合物，更大相對(duì)分子質(zhì)量的菇則形成橡膠等高分子化合物。菇類(lèi)對(duì)植物的作用是多方面的。某些菇類(lèi)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，例如，屬于雙菇的赤霉素是調(diào)節(jié)植物高度的數(shù)量；屬于三菇的固醇與磷脂相互作用使膜穩(wěn)定，是膜的必需組成；類(lèi)胡蘿卜素是四菇的衍生物，包括胡蘿卜素、葉黃素、番茄紅素等，常能決定花、葉和果實(shí)的顏色；胡蘿卜素和葉黃素能吸收光能，參與光合作用，胡蘿卜素也是維生素A的主要來(lái)源；脫落素是種子成熟和抗逆性信號(hào)的一種激素，它是由胡蘿卜素轉(zhuǎn)變來(lái)的；細(xì)胞分裂素和葉綠素本身雖然不是葩類(lèi)，但含有葩類(lèi)側(cè)鏈。許多植物的菇類(lèi)有毒，

5、可防止哺乳動(dòng)物和昆蟲(chóng)吞食，例如菊的葉和花含有的單菇酯擬除蟲(chóng)菊酯，是極強(qiáng)的殺蟲(chóng)劑；松和冷杉含有的松枝的單菇成分，如芒烯和桂葉烯對(duì)昆蟲(chóng)（包括危害松樹(shù)嚴(yán)重的棘脛小蠹）有毒。揮發(fā)油多是單據(jù)和倍半菇，它廣泛分布于植物界，存在于腺細(xì)胞和表皮中。例如薄荷、檸檬等植物含有揮發(fā)油，有氣味，防止害蟲(chóng)侵襲。有一種倍半菇棉酚存在于一些棉花品種的棉籽和下表皮毛中，顯著抗蟲(chóng)侵襲。許多雙菇對(duì)草食動(dòng)物有毒，使他們不愿食用。松樹(shù)的樹(shù)脂含有相當(dāng)數(shù)量的雙菇（如冷杉酸）當(dāng)害蟲(chóng)取食穿刺到樹(shù)脂道時(shí)，樹(shù)脂流出，組織害蟲(chóng)取食，最后封閉傷口。大戟科植物產(chǎn)生的乳汁，含有雙菇成分，例如佛波醇，嚴(yán)重刺激皮膚，對(duì)哺乳動(dòng)物有毒。有些菇類(lèi)是藥用或工業(yè)原料

6、，例如短葉紅豆杉中的紅豆杉醇（亦稱(chēng)紫杉醇），是強(qiáng)烈的抗癌藥物；多菇化合物之中，橡膠是最有名的高分子化合物，一般由150015000個(gè)異戊二烯單位所組成。二、菇類(lèi)的生物合成菇類(lèi)的生物合成有兩條途徑：甲羥戊酸途徑和甲基赤群醇磷酸途徑，兩者都形成異戊烯二磷酸（IPP）,然后進(jìn)一步合成菇類(lèi)，所以IPP亦稱(chēng)為“活躍異戊二烯”。甲羥戊酸途徑是以3個(gè)乙酰QA分子為原料，形成甲羥戊酸，再經(jīng)過(guò)焦磷酸化、脫酸化合脫水等過(guò)程，就形成IPP。甲基赤群醇途徑也是合成IPP,不過(guò)它是由糖酵解或C4途徑的中間產(chǎn)物丙酮酸和3-磷酸昔有權(quán)，經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)，形成甲基赤群醇磷酸，繼而形成二甲炳烯二磷酸（DMAPRIPP和DMAPP

7、1異構(gòu)體，是平衡的，兩者很活躍，結(jié)合起來(lái)成為更大的分子。首先是IPP和DMAPP結(jié)合為耗牛兒二磷酸（GPP成為單據(jù)的前身；GPP又會(huì)與另一個(gè)IPP分子結(jié)合，形成法呢二磷酸（FPP,成為倍半菇和三菇的前身；同樣，F(xiàn)PP又會(huì)與另一個(gè)IPP分子結(jié)合，形成耗牛兒耗牛兒二磷酸（GGPP,它是二菇和四菇的前身；最后，F(xiàn)PP和GGP瞅聚合為多菇。3 .1酚類(lèi)一、酚類(lèi)的種類(lèi)酚類(lèi)是芳香族環(huán)上的氫原子被羥基或功能衍生物取代后生成的化合物，種類(lèi)繁多，是重要的次級(jí)產(chǎn)物之一，有些只溶于有機(jī)溶劑，有些是水溶性竣酸和糖甘，有些是不溶的大分子多聚體。根據(jù)芳香環(huán)上帶有的碳原子數(shù)目的不同可分為幾種。酚類(lèi)化合物廣泛分布于植物體，以

8、糖昔或糖脂狀態(tài)積存于液泡中。在酚類(lèi)化合物中，又決定花、果顏色的花色素和橙皮素，有構(gòu)成次生壁重要組成的木質(zhì)素，也有作為藥物的蕓香甘（路?。⒐鹌に岷腿夤鸫嫉?。二、類(lèi)的生物合成植物的酚類(lèi)化合物是通過(guò)多條途徑合成的，其中以莽草酸途徑和丙二酸途徑為主。在高等植物，大多數(shù)通過(guò)前一種途徑合成酚類(lèi)；真菌和細(xì)菌通過(guò)后一種途徑合成酚類(lèi)。（一）莽草酸途徑糖酵解產(chǎn)生的磷酸烯醇是丙酮酸（PEP和戊糖酸途徑產(chǎn)生的D-赤群糖-4-磷酸作用形成中間產(chǎn)物3-脫氧-D-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸，進(jìn)一步環(huán)化成重要中間產(chǎn)物莽草酸。莽草酸再與PEP作用，形成3-烯醇丙酮酸莽草酸-5-磷酸，脫去Pi,形成分支酸。分支酸是莽草酸途徑的重

9、要樞紐物質(zhì)，他以后的去向分為兩個(gè)分支：一個(gè)分支走向色氨酸，另一個(gè)分支是先形成預(yù)苯酸，經(jīng)過(guò)arogenicacid,然后再分支：一是形成苯丙氨酸，另一是形成酪氨酸。廣譜除草劑草甘磷之所以能除草，就是因?yàn)樗芤种拼呋Р菟崤cPEP合成3-烯醇丙酮酸莽草酸-5-磷酸的酶。本途徑存在于高等植物、真菌和細(xì)菌中，而動(dòng)物則無(wú)，所以動(dòng)物不能合成苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸這3種芳香族氨基酸，必須從食物中那個(gè)補(bǔ)充。大多數(shù)植物次生產(chǎn)物是苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶（PAD作用下，脫氨形成桂皮酸。PAL是初生代謝與次生代謝的分支點(diǎn)，是形成酚類(lèi)化合物中的一個(gè)重要調(diào)節(jié)酶，它受內(nèi)外條件影響，例如植物激素、營(yíng)養(yǎng)水平、光照長(zhǎng)短、病菌

10、及機(jī)械損傷等，可影響PAL的合成及其活性。（二）丙二酸途徑本途徑首先是一分子?；鵆A與3分子丙二酰CA結(jié)合，脫竣，合成一分子多酮酸。多酮酸通過(guò)各種方式發(fā)生環(huán)化作用，形成間苯三酚衍生物，由于他們的R基性質(zhì)不同，于是形成許多不同的黃酮衍生物。三、單酚類(lèi)簡(jiǎn)單酚類(lèi)廣泛分布于維管植物。其結(jié)構(gòu)有3類(lèi)：（1）簡(jiǎn)單苯丙酸類(lèi)化合物，具苯環(huán)-C3的基本骨架，例如，反-桂皮酸，對(duì)-香豆酸、咖啡酸，阿魏酸；（2）苯丙酸內(nèi)酯（環(huán)酯）類(lèi)化合物，亦稱(chēng)香豆素類(lèi)，也具苯環(huán)一C3基本骨架，但C3與苯環(huán)通過(guò)氧環(huán)化，例如傘形酮，補(bǔ)骨脂內(nèi)酯、香豆素等;（3）苯甲酸衍生物類(lèi)，具苯環(huán)-C3的基本骨架，例如水楊酸，例如水楊酸、香蘭素等。大多

11、數(shù)植物酚類(lèi)的生物合成是從苯丙氨酸開(kāi)始的，經(jīng)過(guò)PAL的作用，就形成各種簡(jiǎn)單的苯丙酸類(lèi)化合物、香豆素、苯甲酸衍生物、木質(zhì)素、花色素甘、異黃酮、縮合糅質(zhì)及其他類(lèi)黃酮。許多簡(jiǎn)單酚類(lèi)化合物在植物防御草食昆蟲(chóng)和真菌侵襲中起重要功能。有一種酚類(lèi)膠補(bǔ)骨脂素（吠喃香豆素類(lèi)的一種），本無(wú)毒，但可被日光中的紫外線A（320400nm）激發(fā)為高能電子態(tài)，插入DNAM螺旋中，與胞喀咤和胸腺喀咤結(jié)合，阻斷DNA轉(zhuǎn)爐和修復(fù)，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。傘形科中的芹菜、防風(fēng)草和芫荽富含有這類(lèi)光照后有毒的吠喃香豆素。在逆境或病害條件下，芹菜得著這種化合物含量會(huì)增加100倍左右，所以用手接觸這種植物時(shí)，有時(shí)受會(huì)腫脹。然而有些昆蟲(chóng)能生活在含

12、有這類(lèi)光照后有毒的植物中，因?yàn)榫砣~可以濾去激發(fā)光波。四、質(zhì)素植物體中的木質(zhì)素?cái)?shù)量很大，僅次于纖維素，具有機(jī)物的第二位。木質(zhì)素是植物體重要組成物質(zhì)，廣泛分布于植物界。木質(zhì)素是簡(jiǎn)單酚類(lèi)的醇衍生物（如香豆醇、松柏醇、芥子醇，5-羥基阿魏酸）的聚合物，其成分因植物種類(lèi)而異，例如松柏木質(zhì)素含有許多的松柏醇，還有一些香豆醇和芥子醇；山毛棒木質(zhì)素的松柏醇和芥子醇數(shù)量相近，而香豆醇則很少；單子葉植物（尤其是和谷類(lèi)）的木質(zhì)素則含有極多的香豆醇。木質(zhì)素的生物合成是以苯丙氨酸和酪氨酸為起點(diǎn)的。首先，苯丙氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣鹌に?，桂皮酸和酪氨酸又分別轉(zhuǎn)變?yōu)?香豆酸，然后，4香豆酸形成了咖啡酸、阿魏酸、5一羥基阿魏酸和芥子酸，

13、它們分別與乙酰CA結(jié)合，相應(yīng)的被催化為高能CA硫脂衍生物，進(jìn)一步被還原為相應(yīng)的醛，在被脫氫酶還原為相應(yīng)的醇，即4香豆醇、松柏醇，5羥基阿魏醇和芥子醇。上述4種醇類(lèi)是組成木質(zhì)素的基本單位，他們是在細(xì)胞質(zhì)中形成的，經(jīng)過(guò)糖基化作用，進(jìn)一步形成葡萄香豆醇、松柏昔、5-羥基阿魏甘和丁香甘，再通過(guò)質(zhì)膜運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞壁，在3糖甘酶作用下釋放出相應(yīng)的單體（醇），最后這些單體經(jīng)過(guò)氧化和聚合作用形成木質(zhì)素。五、黃酮類(lèi)（一）種類(lèi)植物酚類(lèi)化合物另一大類(lèi)植物是類(lèi)黃酮。它是兩個(gè)芳香環(huán)被三碳橋聯(lián)起來(lái)的15碳化合物，其結(jié)構(gòu)來(lái)自兩個(gè)不同的生物合成途徑。一個(gè)芳香環(huán)（B）和橋是從苯丙氨酸轉(zhuǎn)變來(lái)的，而另一個(gè)芳香環(huán)（A）,則來(lái)自丙二酸途徑

14、。類(lèi)黃酮是由苯丙酸、p-香豆酰CA和3個(gè)苯二酰COA分子在查兒酮合酶催化下縮合而成的。根據(jù)3c橋的氧化程度，類(lèi)黃酮類(lèi)可分為4種，即花色素甘、黃酮、黃酮醇和異黃酮。基本類(lèi)黃酮骨架會(huì)有許多取代基，羥基常位于4,5,7位，它也常帶糖，所以大多數(shù)類(lèi)黃酮是葡糖甘。羥基和糖增加類(lèi)黃酮的水溶性，而其他替代物（例如甲酯或修改異戊基單位）則是類(lèi)黃酮成脂溶性。（二）功能不同類(lèi)黃酮具有不同功能：1 .呈現(xiàn)顏色植物的色素主要有兩類(lèi)：類(lèi)胡蘿卜素和類(lèi)黃酮。類(lèi)胡蘿卜素是光合作用的輔助色素，呈黃、橙和紅色。類(lèi)黃酮包含各種有色的物質(zhì)，其中最普遍的有色類(lèi)黃酮是花色素甘?；ā⒐蟛糠殖始t、淡紅、紫和藍(lán)等色，都與花色素甘有關(guān)。鮮艷花

15、色可吸引昆蟲(chóng)而幫助傳粉，鮮艷果實(shí)可吸引動(dòng)物食用而傳播種子?；ㄉ匾粼贑環(huán)部位3有糖，是葡糖甘；如果沒(méi)有糖，則稱(chēng)為花色素?；ㄉ馗适屈S酮類(lèi)化合物，溶解于細(xì)胞液中，在植物界中分布極廣，花、果實(shí)和葉片的顏色往往與它有關(guān)?；ㄉ匾舻念伾茉S多因子影響，例如B環(huán)上的羥基和甲氧基數(shù)目、芳香酸對(duì)主要骨架的酯化和液泡中的PH等。表5-3說(shuō)明B環(huán)上取代基不同花色有差異。羥基數(shù)目越多，吸收光向長(zhǎng)波遷移，顏色偏藍(lán)；顏色偏藍(lán)；羥基被甲氧基替代，吸收光向段波遷移，顏色偏紅。同一花色素的顏色也會(huì)有變化，主要是受細(xì)胞液的PH決定，偏酸性使呈紅色，偏堿性是為藍(lán)色。低溫、缺氧和缺磷等不良環(huán)境也會(huì)促進(jìn)花色素的形成和積累。2 .防

16、御傷害黃酮類(lèi)和黃酮醇類(lèi)不只存在于花器官，也存于綠葉中，由于這兩類(lèi)物質(zhì)積累在葉和莖的表皮層，吸收紫外線B（U什B,280320nnj），因此避免了細(xì)胞受到強(qiáng)烈UWB的傷害，這兩類(lèi)物質(zhì)允許可見(jiàn)光通過(guò)，不影響光合作用進(jìn)行。最近實(shí)驗(yàn)證明，類(lèi)黃酮類(lèi)是植物的紫外光保護(hù)劑。缺乏查兒酮合酶活性的擬南芥突變體，不產(chǎn)生類(lèi)黃酮，對(duì)UV-B較野生型敏感，在正常條件下生長(zhǎng)極差。如果將UV-B過(guò)濾掉，植物就正常生長(zhǎng)。植物受細(xì)菌或異黃酮類(lèi)屬于類(lèi)黃酮，具有不同的功能，例如魚(yú)藤根中的魚(yú)藤酮有很強(qiáng)的殺蟲(chóng)作用,真菌侵染后形成的植物防御素能限制病原微生物進(jìn)一步擴(kuò)散。六、鞍質(zhì)在植物酚類(lèi)多聚體中具有防御功能的，除了木質(zhì)素外，就是糅質(zhì)（俗

17、名丹寧），其相對(duì)分子質(zhì)量大多數(shù)為60030000糅質(zhì)可分為兩類(lèi)：縮合糅質(zhì)和可水解糅質(zhì)。縮合糅質(zhì)是由類(lèi)黃酮單位聚合而成，相對(duì)分子質(zhì)量較大，是木本植物的組成成分，可被強(qiáng)酸水解為花色素?？伤怍圪|(zhì)是不均勻的多聚體，含有酚酸（主要是沒(méi)食子酸）和單糖，相對(duì)分子質(zhì)量較小，易被稀酸水解。糅質(zhì)有毒，食草動(dòng)物吃后明顯抑制生長(zhǎng)。糅質(zhì)在口腔中與蛋白質(zhì)結(jié)合，有澀味。一些牲畜不愿吃糅質(zhì)含量高的植物，因?yàn)轸圪|(zhì)與腸中的蛋白質(zhì)結(jié)合會(huì)形成不易消化的蛋白質(zhì)一一糅質(zhì)復(fù)合物。樹(shù)干心材的糅質(zhì)豐富，能防止真菌和細(xì)菌引起的心材腐敗。4.1含氮次生化合物植物次生代謝產(chǎn)物中有許多是含氮的，大多數(shù)含氮次生產(chǎn)物是從普通的氨基酸合成的。這里，著重介

18、紹植物含氮次生代謝產(chǎn)物中的生物堿和含氧甘等，它們都具有防御功能。八、生物堿生物堿是一類(lèi)含氮雜環(huán)化合物，通常有一個(gè)含N雜環(huán)，其堿性劑來(lái)自含N的環(huán).目前已發(fā)現(xiàn)含有生物堿的植物將近100多個(gè)科，其中豆科、夾竹桃克、罌粟科、毛豆克、防己科、馬錢(qián)科、茄科、蕓香科、茜草科及石蒜科等多含生物堿。一科植物中常含多種結(jié)構(gòu)相似的生物堿，如麻黃中已發(fā)現(xiàn)7種有機(jī)胺類(lèi)生物堿。生物堿在植物體內(nèi)的分布并不一致，如古柯堿（可卡因）集中在葉內(nèi)，奎寧間集中在樹(shù)皮，香木鱉堿集中在種子，石蒜堿集中在鱗莖。植物器官中的生物堿含量很低，一半在萬(wàn)分之幾到百分之一二（像金雞納樹(shù)皮那樣含奎寧堿12艱極少的）。植物在不同生長(zhǎng)時(shí)期所含生物堿的成分

19、及含量常有不同。有些多年生的植物，隨年齡增長(zhǎng)，某部分的含量逐漸增加，如金雞納樹(shù)皮的奎寧堿含量隨樹(shù)齡的增長(zhǎng)而增加，小篥根中的小篥堿（黃連素）含量也隨植物年齡的增長(zhǎng)而增加。植物生物堿含量亦受外界條件的影響而改變，如氮肥多時(shí)，煙堿含量就局。生物堿的種類(lèi)很多，其生物合成的前身也不同。生物堿是植物體代代謝的中間產(chǎn)物，是有不同氨基酸衍生來(lái)的，尤其賴氨酸、酪氨酸、色氨酸。煙堿是煙草中的主要生物堿。煙堿的生物合成是由天冬氨酸和3-磷酸甘油醛合成煙酸，進(jìn)一步與精氨酸生物合成的中間產(chǎn)物鳥(niǎo)氨酸合成為煙堿。生物堿是合算的組成成分，又是維生素B1、葉酸和生物素的組成成分，所以具有重要的生理意義。它對(duì)生物往往有毒性，所以

20、也有防御敵害的意義。生物堿是重要藥物的有效成分，許多重要的有效成分往往是生物堿，比如有平喘作用的麻黃，其有效成分是麻黃堿；有抗菌效果的黃連，其有效成分是小篥堿；有止痛作用的元胡，其有效成分是延胡索酸乙素等多種生物堿。現(xiàn)在西藥常用的重要藥品，最初還是從植物分離出來(lái)證實(shí)有效后化學(xué)合成的，例如從蘿芙木分離出來(lái)的利血平，從金雞納樹(shù)皮分離出來(lái)的奎寧等。在抗癌藥物中有從長(zhǎng)春花分離出來(lái)的長(zhǎng)春新堿，從粗根分離的三尖杉酯堿，從美登木分離的美登木堿等。由此可見(jiàn)，生物堿在醫(yī)藥上甚為重要。九、含氧昔含氧背廣泛分布于植物界，其中以豆類(lèi)、禾谷類(lèi)和玫瑰一些種類(lèi)最多。含鼠昔本身無(wú)毒，但植物破碎后就會(huì)釋放出有揮發(fā)性的毒物氧化氫

21、（HCN。在完整植物中，含氧昔存在葉表皮的液泡中，而分解含氧昔的酶糖甘酶則存在葉肉中，互不接觸。當(dāng)葉片被咬碎后，含氧昔就與酶混合，含氧背中的鼠醇和糖分開(kāi)，前者再在羥基睛裂解酶作用下或自發(fā)分解為酮和HCN昆蟲(chóng)和其他草食動(dòng)物（如蛇、蠟蝠）取食植物后，產(chǎn)生HCN呼吸就被抑制。木薯塊莖含較多含氧背，一定要經(jīng)磨碎、浸泡、干燥等過(guò)程，除去或分解大部分含氧背后，才能食用。5.1植物次生代謝的基因工程一、花卉育種植物花的顏色與類(lèi)黃酮有關(guān)，而查爾酮合酶（CHS是類(lèi)黃酮生物合成的關(guān)鍵酶，也是花色素合成的關(guān)鍵酶。陳章良等從矮牽牛分離出CHS勺cDNA,將cDNA與CaMV勺35S啟動(dòng)子反向連接，再把此反向基因系統(tǒng)連到雙元載體Bin19上，得到矮牽牛轉(zhuǎn)基因植物，其花色從原來(lái)的紫紅色變?yōu)榉奂t色并夾有雜白色或全白色，這種反義RNA術(shù)為園藝學(xué)育種提供了一條新途徑。二、作物形狀改良利用基因工程改變植物的次生代謝，可使植物合成新的植物抗毒素，以增加抗病能力，或抑制某些性狀，以提高產(chǎn)品品質(zhì)。例如，1,2一二苯乙烯合成酶是合成植保素白藜蘆醇的關(guān)鍵酶，正常煙草不含這種酶。將花生的二苯乙烯合成酶轉(zhuǎn)入煙草，煙草便合成此植保素，增強(qiáng)對(duì)灰葡萄抱菌的抗性。又如，用正義和反義序列的O-甲基轉(zhuǎn)移酶基因轉(zhuǎn)化煙草，就可以控制植物中木質(zhì)素