細(xì)菌與放線菌

1、2.3.1.5細(xì)菌的繁殖方式細(xì)菌的繁殖方式l1. 為無(wú)性繁殖-二分裂法裂殖，如圖2.3.15、2.3.16所示細(xì)胞壁細(xì)胞膜細(xì)菌染色體（擬核）DNA結(jié)合位點(diǎn)細(xì)菌細(xì)胞核分裂及細(xì)胞伸長(zhǎng)橫隔壁形成形成兩個(gè)子細(xì)胞圖2.3.16 細(xì)菌細(xì)胞的裂殖過(guò)程圖2.3.15 細(xì)菌的裂殖方式-二分裂法2. 也存在有性繁殖，但頻率較低。 在實(shí)驗(yàn)室條件下可發(fā)現(xiàn)細(xì)菌的有性結(jié)合現(xiàn)象2.3.1.6 細(xì)菌的菌落特征細(xì)菌的菌落特征l菌落菌落（colony）：指單個(gè)細(xì)胞繁殖形成的肉眼可見(jiàn)的細(xì)菌集團(tuán)（細(xì)胞堆）。菌落可在固體培養(yǎng)基表面、固體或半固體深層、液體培養(yǎng)基中生長(zhǎng)。lKoch的定義：?jiǎn)蝹€(gè)細(xì)菌細(xì)胞在培養(yǎng)基上會(huì)形成肉眼可見(jiàn)的、具有特定性

2、狀、大小和顏色的細(xì)胞團(tuán)l在一定培養(yǎng)條件下，各種細(xì)菌形成的菌落具有一定特征，這對(duì)細(xì)在一定培養(yǎng)條件下，各種細(xì)菌形成的菌落具有一定特征，這對(duì)細(xì)菌的分類(lèi)、鑒定有重要意義：菌的分類(lèi)、鑒定有重要意義：l1. 菌落的大小、性狀：圓形、假根狀、不規(guī)則狀等l2. 邊緣情況：整齊、波形、裂葉狀、鋸齒形等l3. 隆起情況：擴(kuò)展、臺(tái)狀、低凸、凸面、乳頭狀等l4. 光澤：閃光、金屬光澤、無(wú)光澤等l5. 表面狀態(tài)：光滑、皺褶、顆粒狀、龜裂狀、同心環(huán)狀等l6. 質(zhì)地：油脂狀、膜狀、粘、脆l(xiāng)7. 顏色、透明程度：2.3.1.6 細(xì)菌的菌落特征細(xì)菌的菌落特征l 細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中的生長(zhǎng)現(xiàn)象：l三種現(xiàn)象：均勻渾濁、液面菌膜、沉淀

3、l 細(xì)菌在半固體培養(yǎng)基中的生長(zhǎng)現(xiàn)象l主要用于檢查細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)以推測(cè)有無(wú)鞭毛，見(jiàn)左圖(a) (b) (c) (d) (e) (f)圖2.3.17 細(xì)菌在瓊脂培養(yǎng)基中穿 刺培養(yǎng)的生長(zhǎng)特征2.3.1.6 細(xì)菌的菌落特征細(xì)菌的菌落特征l 細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)現(xiàn)象l1-7 側(cè)面觀：依次位扁平、隆起、低凸起、高凸起、臍狀、草帽狀、乳頭狀l正面觀(包括表面結(jié)構(gòu)和邊緣):l8.圓形，邊緣完整l9.不規(guī)則，邊緣波浪l10.不規(guī)則、顆粒狀、邊緣葉狀l11.規(guī)則、放射狀、邊緣葉狀l12.規(guī)則、邊緣扇邊狀l13.規(guī)則、邊緣齒狀l14.規(guī)則、有同心環(huán)、邊緣完整l15.不規(guī)則、毛毯狀l16.規(guī)則、菌絲狀 1 2 3 4

4、 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 圖2.3.18 細(xì)菌菌落特征17.不規(guī)則、卷發(fā)狀邊緣波狀 18.不規(guī)則、絲狀19. 不規(guī)則、根狀2.3.1.7 人工培養(yǎng)細(xì)菌的應(yīng)用人工培養(yǎng)細(xì)菌的應(yīng)用l工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用l細(xì)菌在發(fā)酵過(guò)程中，可產(chǎn)生許多代謝產(chǎn)物供人類(lèi)利用，如酒、醋、醬油、味精、醇、酮、醛和酶等l在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用l用于研制菌苗、疫苗、類(lèi)毒素、抗毒素，診斷菌液和免疫血清l在基因工程方面的應(yīng)用在基因工程方面的應(yīng)用l易培養(yǎng)，繁殖速度快，細(xì)菌因此常用作受體細(xì)胞。目前已用于胰島素、乙肝疫苗等生物制品的制備2.3.1.8 細(xì)菌的合成性

5、代謝特殊產(chǎn)物及其意義細(xì)菌的合成性代謝特殊產(chǎn)物及其意義l細(xì)菌在合成代謝過(guò)程中合成1. 菌體自身物質(zhì)l 2. 菌體必需成分 致病性l 3. 某些特殊產(chǎn)物 l 醫(yī)療功效l.熱原質(zhì)(pyrogen):細(xì)菌產(chǎn)生的,在人體和動(dòng)物體內(nèi) ,引起機(jī)體發(fā)熱反應(yīng)的耐熱物質(zhì)稱為熱源質(zhì).l主要成分:菌體細(xì)胞壁上的脂多糖-細(xì)菌內(nèi)毒素的主要成分l特點(diǎn)：耐高溫l滅菌方法：1.需高壓蒸汽滅菌25030min或180 4hr將其破壞l 2.強(qiáng)酸、強(qiáng)堿、強(qiáng)氧化劑煮沸半小時(shí)l預(yù)防措施：1.嚴(yán)格無(wú)菌操作，防止細(xì)菌污染l 2.對(duì)液體中可能存在的熱原質(zhì)，可用特殊石棉濾板進(jìn)行過(guò)濾，玻璃容器250 干烤處理。2.3.1.8 細(xì)菌的合成性代謝特

6、殊產(chǎn)物及其意義細(xì)菌的合成性代謝特殊產(chǎn)物及其意義l.毒素和侵襲性酶：（見(jiàn)下一節(jié)）l.抗生素：曾稱抗菌素，微生物在代謝過(guò)程中產(chǎn)生的能選擇抑制或殺死它種生物細(xì)胞的抗生物質(zhì)。它在醫(yī)學(xué)上廣泛地用于感染性疾病的治療。l.細(xì)菌素：某些細(xì)菌產(chǎn)生的一類(lèi)蛋白類(lèi)抗菌物質(zhì)。它的產(chǎn)生受菌體內(nèi)的質(zhì)粒控制。l與抗生素的區(qū)別：細(xì)菌素的抗菌譜很窄，具有型特異性，只能殺死與其產(chǎn)生菌親緣關(guān)系密切的細(xì)菌。l作用機(jī)理：1.細(xì)菌素與某種細(xì)菌的受體結(jié)合l 2.細(xì)菌素進(jìn)入細(xì)菌后，抑制菌體蛋白合成，導(dǎo)致細(xì)菌死亡l.維生素：可用于工業(yè)化大生產(chǎn)l.色素：可用于鑒別細(xì)菌 2.3.1.9 細(xì)菌的致病性細(xì)菌的致病性l一一. 細(xì)菌的毒力細(xì)菌的毒力l.概念

7、(virulence)：是指病原菌致病性強(qiáng)弱的程度, 通常以半數(shù)致死量LD50來(lái)表示. l 半數(shù)致死量: 在一定時(shí)間內(nèi),通過(guò)一定途徑,能使一定體重的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的半數(shù)死亡所需要的最小細(xì)菌數(shù)或毒素量2.3.1.9 細(xì)菌的致病性細(xì)菌的致病性l. 構(gòu)成毒力的因素:l侵襲力(invasiveness): l 概念：是指病原菌突破機(jī)體的某些防御功能, 得以在機(jī)體內(nèi)立足定居、生長(zhǎng)繁殖蔓延擴(kuò)散的能力 l 影響因素：菌體表面結(jié)構(gòu)、胞壁成分、某些胞外酶的作用l 細(xì)菌的侵襲過(guò)程：l 粘附與穿入l 繁殖與擴(kuò)散l 對(duì)吞噬細(xì)胞的殺傷作用2.3.1.9 細(xì)菌的致病性細(xì)菌的致病性-細(xì)菌的侵襲過(guò)程細(xì)菌的侵襲過(guò)程l 粘附與穿入l

8、細(xì)菌一般通過(guò)粘附因子粘附于細(xì)胞上，常見(jiàn)粘附因子有：lGRAM+菌體表面毛發(fā)樣突出物，如A族鏈球菌的膜磷壁酸粘附于咽喉部l GRAM- ： 菌毛l通過(guò)生化作用產(chǎn)生的粘附因子：如：蔗糖 變異鏈球菌 葡聚糖l 繁殖與擴(kuò)散：l細(xì)菌在體內(nèi)繁殖所應(yīng)具備的條件：具有適應(yīng)組織或環(huán)境的能力l 具有逃避或?qū)顾拗鞣烙鶛C(jī)能的能力l侵襲性酶：透明質(zhì)酸酶、鏈激酶、膠原酶、SIgA酶l 對(duì)吞噬細(xì)胞的抵抗和殺傷作用：l對(duì)抗吞噬細(xì)胞的物質(zhì)有：莢膜、血漿凝固酶以及殺白細(xì)胞素、溶血素等其它可溶性物質(zhì) 2.3.1.9 細(xì)菌的致病性細(xì)菌的致病性l. 毒素（toxin）；l 外毒素：l來(lái)源：主要是革蘭氏陽(yáng)性菌產(chǎn)生，也有少量的革蘭氏陰性

9、菌l 性質(zhì)：蛋白質(zhì)，不耐熱、不穩(wěn)定60-80，30min后即被破壞l 結(jié)構(gòu): A、B兩個(gè)亞單位組成A-B結(jié)構(gòu)，單獨(dú)存在無(wú)致病性l A-毒素活性成分，決定致病特點(diǎn)和作用方式l B-結(jié)合成分，無(wú)毒性，決定對(duì)機(jī)體細(xì)胞的選擇親和性l 毒性作用：l 抗原性：2.3.1.9 細(xì)菌的致病性細(xì)菌的致病性l 內(nèi)毒素：l來(lái)源:主要是指革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁中的脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)l性質(zhì):穩(wěn)定、耐熱、l 滅活條件：1602-4小時(shí)，或強(qiáng)酸、強(qiáng)堿或強(qiáng)氧化劑煮沸30minl結(jié)構(gòu)：由O特異性多糖、非特異性多糖和類(lèi)脂A三部分組成圖2.3.19 細(xì)菌脂多糖的基本結(jié)構(gòu)O特異性多糖核心多糖類(lèi)脂A2.

10、3.1.9 細(xì)菌的致病性細(xì)菌的致病性lO特異性多糖：特異性多糖：又稱O抗原多糖鏈l LPS的最外層，暴露在菌體的最表面，由3-5個(gè)單糖為基本單位組成的多糖鏈，其長(zhǎng)度、單糖種類(lèi)、排列順序、空間構(gòu)型隨細(xì)菌種類(lèi)不同而不同-具有種的特異性l非特異性核心多糖：非特異性核心多糖：l 含有KDO（2-酮基-3-脫氧辛酸）和庚糖等，同屬細(xì)菌中該結(jié)構(gòu)是相同的- 具有屬特異性l類(lèi)脂類(lèi)脂A：特殊的糖磷脂，是內(nèi)毒素毒性作用的主要成分l 革蘭氏陰性菌的類(lèi)脂A的化學(xué)成分和結(jié)構(gòu)極相似-無(wú)種屬特異性l 由內(nèi)毒素引起的病理改變和臨床癥狀大致相同2.3.1.9 細(xì)菌的致病性細(xì)菌的致病性l毒性作用：復(fù)雜l 一般情況：發(fā)熱反應(yīng)，白細(xì)

11、胞變化l 嚴(yán)重感染：大量?jī)?nèi)毒素進(jìn)入血液，可引起內(nèi)毒素血癥、中毒性休克、彌散性血管內(nèi)凝血（DIC）等，病死率甚高。l發(fā)熱反應(yīng)發(fā)熱反應(yīng)：1-5ng/kg 即可引起人體發(fā)熱l 機(jī)理：血液中的中性粒細(xì)胞或巨噬細(xì)胞內(nèi)源性熱源質(zhì)下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞發(fā)熱l白細(xì)胞反應(yīng)白細(xì)胞反應(yīng)：內(nèi)毒素進(jìn)入體內(nèi)后白細(xì)胞數(shù)驟減，1-2小時(shí)后增多，12-24小時(shí)l 達(dá)高峰l 機(jī)理：內(nèi)毒素誘生中性粒細(xì)胞釋放因子骨髓釋放中性粒細(xì)胞進(jìn)入血液循環(huán)2.3.1.9 細(xì)菌的致病性細(xì)菌的致病性l適量、小劑量?jī)?nèi)毒素對(duì)機(jī)體有益：適量、小劑量?jī)?nèi)毒素對(duì)機(jī)體有益：l作用：增強(qiáng)機(jī)體非特異性免疫，抗輻射損傷等，具體表現(xiàn)在：l激活B細(xì)胞產(chǎn)生抗體，促進(jìn)T細(xì)胞成熟l激

12、活吞噬細(xì)胞增強(qiáng)吞噬消化能力 l釋放干擾素、腫瘤壞死因子l抗原性：比外毒素弱，內(nèi)毒素刺激產(chǎn)生的抗菌性抗體不能中和其毒性作用l檢測(cè)方法：家兔發(fā)熱法、鱉試驗(yàn)法2.3.1.9 細(xì)菌的致病性細(xì)菌的致病性l內(nèi)毒素與外毒素的區(qū)別：l 內(nèi)毒素 外毒素l來(lái)源 革蘭氏陰性菌胞壁成分， 革蘭氏陽(yáng)性菌及部分革蘭氏陰性 l 在細(xì)菌裂解時(shí)釋放 菌分泌或溶解后釋放l化學(xué)成分 脂多糖（類(lèi)脂A是毒性部分） 蛋白質(zhì)l毒性作用 相對(duì)較弱，對(duì)組織無(wú)選擇性，可引起發(fā)熱、 強(qiáng)，對(duì)組織具有選擇性，各種外毒l 白細(xì)胞數(shù)變化、休克、DIC等；小劑量可 引起的癥狀和病理改變各異l 刺激機(jī)體產(chǎn)生免疫反應(yīng) l抗原性 弱，刺激機(jī)體產(chǎn)生抗菌性抗體 強(qiáng)，

13、刺激機(jī)體產(chǎn)生抗毒素抗體l甲醛處理 不能脫毒成為類(lèi)毒素 失去毒性成為類(lèi)毒素2.3.1.9 細(xì)菌的致病性細(xì)菌的致病性l二二. 細(xì)菌的數(shù)量：細(xì)菌的數(shù)量：l正常機(jī)體對(duì)外來(lái)細(xì)菌的侵入具有天然免疫力l細(xì)菌致病的數(shù)量與其毒力呈反比l三三. 細(xì)菌的侵入門(mén)戶和感染途徑細(xì)菌的侵入門(mén)戶和感染途徑：l各種細(xì)菌的侵入門(mén)戶是特定的，必然產(chǎn)生相應(yīng)的病理變化和特定癥狀，必然有特定的病原菌排出途徑。了解這些規(guī)律，對(duì)切斷傳播途徑，預(yù)防疾病發(fā)生有一定意義。2.3.1.9 細(xì)菌的致病性細(xì)菌的致病性l四四. 細(xì)菌感染的來(lái)源與類(lèi)型細(xì)菌感染的來(lái)源與類(lèi)型l感染的來(lái)源：l 外源性感染：病原菌來(lái)自體外l 內(nèi)源性感染：病原菌來(lái)自自身體表或體內(nèi)l

14、l感染的類(lèi)型： 隱性感染；對(duì)機(jī)體損害輕微，癥狀不易察覺(jué)，可獲 l 得免疫力l 顯性感染：對(duì)機(jī)體損害嚴(yán)重，生理功能障礙，有臨床癥狀l 根據(jù)感染部位及性質(zhì)分局部感染和全身感染l 帶菌狀態(tài)：病原菌感染機(jī)體后，繼續(xù)存在并不斷向體外排l 泄。帶菌者-2.3.2 放線菌放線菌l概念：是一類(lèi)呈分枝狀生長(zhǎng)的原核細(xì)胞型微生物，因其菌落呈放射狀而被成為放線菌l特點(diǎn)：菌絲，孢子結(jié)構(gòu)，革蘭氏染色陽(yáng)性，大多數(shù)需氧性腐生，少數(shù)寄生，可使人和動(dòng)物致病l分布：主要存在與土壤中l(wèi)應(yīng)用：抗生素、維生素、酶制劑、有機(jī)酸等。8000多種抗生素中80%是由放線菌生產(chǎn)的2.3.2.1 放線菌的生物學(xué)特性放線菌的生物學(xué)特性l一一. 放線菌

15、的形態(tài)與結(jié)構(gòu)放線菌的形態(tài)與結(jié)構(gòu)：基本結(jié)構(gòu)與細(xì)菌相似，在進(jìn)化上把它列為廣義的細(xì)菌，l放線菌是由菌絲和孢子組成的l 基內(nèi)菌絲l菌絲（hypha）： 氣生菌絲 著生部位及功能不同 l 孢子絲l結(jié)構(gòu)：無(wú)隔的多核菌絲，直徑細(xì)?。?.2-1.2m l 菌絲體（mycelium）：大量菌絲交織成團(tuán)2.3.2.1 放線菌的生物學(xué)特性放線菌的生物學(xué)特性l 基內(nèi)菌絲：又稱營(yíng)養(yǎng)菌絲l 特點(diǎn)：菌絲伸入培養(yǎng)基，吸收營(yíng)養(yǎng)。有的產(chǎn)生色素，呈現(xiàn)不同顏色l 氣生菌絲：是基內(nèi)菌絲向空間生長(zhǎng)的菌絲，直徑較基內(nèi)菌絲粗，呈直線或彎曲形，產(chǎn)生色素較深l 孢子絲：氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其頂端可分化成為孢子，這種形成孢子的菌絲稱為孢子絲。

16、2.3.2.1 放線菌的生物學(xué)特性放線菌的生物學(xué)特性l不同類(lèi)型的孢子絲：l1. 直l2. 叢生，波曲l3. 頂端大螺旋l4. 輪生l5. 螺旋l6. 緊螺旋l7. 緊螺旋呈團(tuán)l孢子絲的形態(tài)特征、著生方式、數(shù)目等是鑒定放線菌的重要依據(jù)圖2.3.20 不同類(lèi)型的孢子絲2.3.2.1 放線菌的生物學(xué)特性放線菌的生物學(xué)特性l 孢子：氣生菌絲發(fā)育到一定階段即分化形成孢子。l 特點(diǎn)：無(wú)性孢子，繁殖器官，形狀不一，排列方式不同， 表面結(jié)構(gòu)l 各異，顏色多樣 -其特點(diǎn)是鑒定放線菌的重要依據(jù)l2.4.1.2. 放線菌的培養(yǎng)特征：放線菌的培養(yǎng)特征：l 培養(yǎng)條件：大多數(shù)異養(yǎng)；需氧；分解淀粉能力強(qiáng)；對(duì)無(wú)機(jī)鹽要求較高；

17、最適生長(zhǎng)溫度為28-30；對(duì)酸敏感，最適pH為中性偏堿pH7.2-7.6；生長(zhǎng)緩慢，需3-7天長(zhǎng)成典型菌落。l異養(yǎng)：必需利用有機(jī)物作為碳源或氮源，其代謝所需能量大多從有機(jī)物的氧化中獲得。l 菌落特征：可作為鑒別依據(jù)l圓形，略大于細(xì)菌菌落，比真菌菌落小；l菌落表面干燥，有皺折，致密而堅(jiān)實(shí)；l孢子絲成熟時(shí)有大量孢子堆l菌落與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，不易被接種針挑起2.3.2.1 放線菌的生物學(xué)特性放線菌的生物學(xué)特性l 繁殖方式及生活周期：l無(wú)性孢子：橫格分裂方式l孢子絲形成橫隔l沿橫隔斷裂而成桿狀孢子l成熟的孢子 圖2.3.21 橫隔分裂方式形成孢子2.3.2.1 放線菌的生物學(xué)特性放線菌的生物學(xué)特性l以

18、鏈霉菌的生活周期為例：l孢子萌發(fā)，長(zhǎng)出芽管l芽管延長(zhǎng)，生出分枝，形成基內(nèi)菌絲l基內(nèi)菌絲向培養(yǎng)基外生長(zhǎng)，生成氣生菌絲l氣生菌絲頂部分化形成孢子絲l孢子絲發(fā)育形成孢子圖2.3.22 鏈霉菌的生活周期簡(jiǎn)圖2.3.2.2 放線菌的用途與危害放線菌的用途與危害l一一. 產(chǎn)生抗生素的放線菌產(chǎn)生抗生素的放線菌: 鏈霉菌屬、小單孢菌屬、游動(dòng)放線菌屬、諾卡菌屬、鏈孢囊菌屬、馬杜拉放線菌屬l 鏈霉菌屬(Streptomyces):l最大的一個(gè)屬，產(chǎn)生的抗生素種類(lèi)最多，占放線菌產(chǎn)生的抗生素的90%l可被分為14個(gè)類(lèi)群（根據(jù)氣生菌絲、孢子堆、基內(nèi)菌絲的顏色；孢子絲的形態(tài)）例如：灰色鏈霉菌鏈霉素；龜裂鏈霉菌土霉素等l有

19、的鏈霉菌能產(chǎn)生一種以上抗生素，不同種的鏈霉菌也可能同種抗生素2.3.2.2 放線菌的用途與危害放線菌的用途與危害l形態(tài)特征：l1. 基內(nèi)菌絲、氣生菌絲、孢子絲l2. 菌絲無(wú)隔l3. 孢子絲形狀各異，可形成長(zhǎng)的孢子鏈圖2.3.23 鏈霉菌的形態(tài)2.3.2.2 放線菌的用途與危害放線菌的用途與危害l 諾卡菌屬（Nocardia）:l1. 形態(tài)特征:l l 主要形成基內(nèi)菌絲l 一般無(wú)氣生菌絲, 少數(shù)產(chǎn)生一薄層氣生菌絲成為孢子絲l 基內(nèi)菌絲和孢子絲均有橫隔, 斷裂后形成不同長(zhǎng)度的桿形l 菌落表面多皺、致密、干燥或濕潤(rùn)，呈黃、黃綠、橙紅等色，用接種環(huán)一觸即碎。圖2.3.24 諾卡菌的形態(tài)圖2.3.25

20、諾卡菌菌絲斷裂后形態(tài)2.3.2.2 放線菌的用途與危害放線菌的用途與危害l2. 用途: l可產(chǎn)生30多種抗生素，如：利福霉素結(jié)核、麻風(fēng)；間型霉素原蟲(chóng)、病毒；瑞斯托菌屬革蘭氏陽(yáng)性菌等l脫蠟l烴類(lèi)發(fā)酵l 污水處理2.3.2.2 放線菌的用途與危害放線菌的用途與危害l 小單孢菌屬（Micromonospora）：l1. 形態(tài)特征：l基內(nèi)菌絲纖細(xì)，無(wú)橫隔，不斷裂l不形成氣生菌絲l基內(nèi)菌絲長(zhǎng)出孢子梗，其頂端形成孢子l菌落突起，多皺或光滑，常呈橙黃、紅、深褐或黑色l2. 用途：l本屬可產(chǎn)生50多種抗生素，如慶大霉素、利福霉素、創(chuàng)新霉素、鹵霉素等圖2.3.26 小單孢菌的形態(tài)2.3.2.2 放線菌的用途與危害放線菌的用途與危害l 鏈孢囊菌屬(Streptosporangium):l1. 形態(tài)特征:l孢囊由氣生菌絲上的孢子絲盤(pán)卷而成l孢囊孢子無(wú)鞭毛,不能運(yùn)動(dòng)l適宜于有氧環(huán)境l菌落與鏈霉菌屬相似l2. 用途: 多霉素圖2.3.27 鏈孢囊菌的形態(tài)2.3.2.2 放線菌的用途與危害放線菌的用途與危害l 游動(dòng)放線菌屬(Actinoplanes):l1. 形態(tài)特征:l不形成氣生