第一章植物的水分生理

1、劉劉 美美 QQ: 281073653C1-320沒有水就沒有生命沒有水就沒有生命!有收無收有收無收在于水在于水! 植物的水分代謝（植物的水分代謝（water metabolism）水分的吸收水分的運(yùn)輸水分的利用水分的散失第一章第一章 植物的水分植物的水分生理生理 第一節(jié)：植物對水分的需要第一節(jié)：植物對水分的需要 第二節(jié)：植物細(xì)胞對水分的吸收第二節(jié)：植物細(xì)胞對水分的吸收 第三節(jié)：根系吸水和水分向上運(yùn)輸?shù)谌?jié)：根系吸水和水分向上運(yùn)輸 第四節(jié)：蒸騰作用第四節(jié)：蒸騰作用 第五節(jié)：合理灌溉的生理基礎(chǔ)第五節(jié)：合理灌溉的生理基礎(chǔ)【學(xué)習(xí)目的】 了解水分對植物生命活動及其生長發(fā)育的重要作用，植物根系對土壤中水

2、分的吸收利用及其體內(nèi)運(yùn)輸，各種因素對植物吸收利用水分的影響。在了解植物需水規(guī)律的基礎(chǔ)上，力爭做到合理灌溉 ?！倦y點(diǎn)】 根系吸水的動力，蒸騰的部位、作用，蒸騰作用，植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸?！局攸c(diǎn)】 植物細(xì)胞的滲透性吸水，水分的運(yùn)輸，水分的散失。第一節(jié)第一節(jié) 植物對水分的需要植物對水分的需要2 2 水分在植物生命活動中的作用水分在植物生命活動中的作用 1. 植物體內(nèi)的含水量植物體內(nèi)的含水量植物種類：一般植物含水量為70%90%；水生植物的含水量大于90%；旱生植物含水量可低至6%。植物組織和器官：幼嫩部分含水量高，為60%90%；莖桿：40%50%；休眠芽：40%；風(fēng)干種子：9%14%。環(huán)境條件：陰蔽

3、、潮濕環(huán)境中，含水量高；向陽、干燥環(huán)境中，含水量低。南美的瓶子樹：可儲水南美的瓶子樹：可儲水4噸以上噸以上。它的樹干兩頭細(xì)中間粗，最。它的樹干兩頭細(xì)中間粗，最粗的地方直徑達(dá)粗的地方直徑達(dá)5米。遠(yuǎn)遠(yuǎn)看去米。遠(yuǎn)遠(yuǎn)看去，這種樹又象一個插著枝條的，這種樹又象一個插著枝條的花瓶，因此又叫瓶子樹。旱季花瓶，因此又叫瓶子樹。旱季時，人們常砍棵紡錘樹作為飲時，人們常砍棵紡錘樹作為飲水的來源。若以每人平均每天水的來源。若以每人平均每天飲水飲水6斤計算，砍一棵紡錘樹至斤計算，砍一棵紡錘樹至少可供四口之家飲用半年。少可供四口之家飲用半年。 1 1）自由水（）自由水（free waterfree water）：距離膠

4、粒較遠(yuǎn)而）：距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動的水分。可以自由流動的水分。不被膠體顆粒或滲透物質(zhì)吸引或吸引力很小，可以自由移動的水分。2 2）束縛水（）束縛水（bound waterbound water）：靠近膠粒而）：靠近膠粒而被膠粒束縛不易流動的水分。被膠粒束縛不易流動的水分。被植物細(xì)胞的膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸附不能自由移動的水分。植物某些細(xì)胞和植物某些細(xì)胞和器官主要含束縛水時，則代謝活動非常微弱，如越冬植器官主要含束縛水時，則代謝活動非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動，物的休眠和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動，但抗性卻明顯增強(qiáng)，能度過不良的逆境條件；但抗性卻明

5、顯增強(qiáng)，能度過不良的逆境條件； Bound WaterFree Water 自由水/束縛水比值較高時，植物代謝活躍，但抗逆性差；反之，代謝不活躍，但抗逆性較強(qiáng)。 例如，休眠種子和越冬植物體內(nèi)的自由水/束縛水比例低。 水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分（水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分（含水量一般達(dá)含水量一般達(dá)70-90）；）；水分是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)和產(chǎn)物（水分是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)和產(chǎn)物（光合、呼吸等光合、呼吸等）；）；細(xì)胞分裂及生長都需要水分；細(xì)胞分裂及生長都需要水分；水分是植物對物質(zhì)水分是植物對物質(zhì)吸收吸收和和運(yùn)輸運(yùn)輸及生化反應(yīng)的及生化反應(yīng)的溶劑溶劑；水分能使植物保持固有的姿態(tài)（水分能使植物保持固有的姿態(tài)（維持細(xì)胞

6、緊張度維持細(xì)胞緊張度）；）；調(diào)節(jié)植物體溫、生態(tài)環(huán)境（大氣濕度、溫度等）調(diào)節(jié)植物體溫、生態(tài)環(huán)境（大氣濕度、溫度等）（蒸騰失水蒸騰失水）。）。 水具有特殊的理化性質(zhì)（1）高比熱利于體溫穩(wěn)定（2）高氣化熱避免高溫傷害（3）具極性原生質(zhì)膠體穩(wěn)定（4）表面張力大利于吸附和運(yùn)輸（5）透光性好利于光合 水水 + + 二氧化碳二氧化碳 - - 碳水化碳水化合物合物 + + 氧氧 水分在植物細(xì)胞里膨脹，提供一種支撐水分在植物細(xì)胞里膨脹，提供一種支撐植物由于缺水而枯萎第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對水分的吸收植物細(xì)胞對水分的吸收 1.1 擴(kuò)散（擴(kuò)散（diffusion） 通過膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞； 順順濃度梯度濃度

7、梯度 1.2 集流（集流（mass flow） 水分子通過質(zhì)膜上水孔蛋白組成的水通道進(jìn)入細(xì)胞 生物膜上對水分具有高通透性的膜內(nèi)在蛋白稱為水孔蛋白(aquaporin)/水通道蛋白(water channel proteins) 水孔蛋白的功能： 水分在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸； 水分長距離的運(yùn)輸； 調(diào)整細(xì)胞內(nèi)的S膜脂雙分子層水通道水通道 1.3 滲透作用（滲透作用（osmosis） 即水分從即水分從水勢水勢高的系統(tǒng)通過高的系統(tǒng)通過半透膜半透膜向水勢低的系統(tǒng)向水勢低的系統(tǒng)移動進(jìn)行吸水移動進(jìn)行吸水（最主要方式）（最主要方式）。2.1 自由能與化學(xué)勢自由能與化學(xué)勢 熱力學(xué)原理 化學(xué)勢(chemical pote

8、ntial) ：描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。即每摩爾體積某物質(zhì)的自由能。束縛能束縛能(bond energy)：不能用不能用于做有用功的能量；于做有用功的能量；自由能自由能(free energy)：能做有用能做有用功的那部分能量。功的那部分能量。總能量總能量2.2 水的化學(xué)勢與水勢水的化學(xué)勢與水勢 水的化學(xué)勢水的化學(xué)勢(W)：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)一定時，體系中1 mol的水分的自由能 水勢（water potential，w）-某一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢與處于相同溫度和壓力某一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢與處于相同溫度和壓力的純水的化學(xué)勢之差，除以水的偏摩爾體積所得的純水的

9、化學(xué)勢之差，除以水的偏摩爾體積所得的商的商。它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。 偏摩爾體積(VW,M) : 是指在恒溫恒壓、其它組分濃度不變情況下，混合體系中l(wèi) mol物質(zhì)所占據(jù)的有效體積. 純水的水勢最高，并定為零，其他溶液的水勢皆為負(fù)值 水勢的基本單位：帕(Pascle，Pa) 過去曾用大氣壓(atm)或巴(bar)作為水勢單位 換算關(guān)系： 1 bar=0.1 MPa=0.987 atm， 或1 atm=1.013105 Pa=1.013 bar。溶液溶液w /MPa純水純水0海水海水-2.691molL-1 KCl-4.50Hoagland營養(yǎng)液營養(yǎng)液-0.05 2

10、.3 植物細(xì)胞的滲透性吸水 2.3.1 植物細(xì)胞構(gòu)成的滲透系統(tǒng) 半透膜：只允許水等小分子物質(zhì)透過，其它溶質(zhì)分子或離子則不易透過的膜。如質(zhì)膜和液泡膜v水分從水勢高的系水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，稱為稱為滲透作用滲透作用v(osmosis)一個成熟的植物細(xì)胞就是一個完整的滲透裝置原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原細(xì)胞壁原生質(zhì)層細(xì)胞液細(xì)胞空腔細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì) 當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時(高滲溶液

11、），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離。高滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離。 質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離(plasmolysis): 植物細(xì)胞由于液泡失水而使植物細(xì)胞由于液泡失水而使 原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象 當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時（低滲溶液），細(xì)胞發(fā)當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時（低滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。生質(zhì)壁分離復(fù)原。 發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞吸水后發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞吸水后使整個原生質(zhì)體恢復(fù)原狀的現(xiàn)象，使整個原生質(zhì)體恢復(fù)原狀的現(xiàn)象，稱為稱為質(zhì)壁分離復(fù)原質(zhì)壁分離復(fù)原或或去質(zhì)壁分離去質(zhì)壁分離(deplasmolysis) 質(zhì)壁分離現(xiàn)象解決如下幾個問題：1.確定細(xì)胞的死活確定細(xì)胞的死活

12、 己發(fā)生膜破壞的死細(xì)胞，膜半透性喪失，不產(chǎn)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象。2. 測定細(xì)胞的滲透勢測定細(xì)胞的滲透勢 使細(xì)胞處于初始質(zhì)壁分離狀態(tài)的溶液水勢值與該細(xì)胞的滲透勢相等。3.測定原生質(zhì)層對物質(zhì)的透性測定原生質(zhì)層對物質(zhì)的透性 利用質(zhì)壁分離復(fù)原的速度來判斷物質(zhì)透過細(xì)胞的速率。同時可以比較原生質(zhì)粘度大小。 對于一個典型的植物細(xì)胞，其水勢由對于一個典型的植物細(xì)胞，其水勢由3個勢組成，即：個勢組成，即： 水勢（水勢（ w）= 滲透勢滲透勢( s s ) +壓力勢壓力勢( p ) +襯質(zhì)襯質(zhì)勢勢( ( m) +重力勢重力勢( g) 形成液泡前植物細(xì)胞的水勢：水勢形成液泡前植物細(xì)胞的水勢：水勢=襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢細(xì)胞吸水飽和

13、時水勢為細(xì)胞吸水飽和時水勢為0。滲透勢（滲透勢（osmotic potential， s）：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢降低值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢（降低值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢（ s）。）。 壓力勢（壓力勢（pressure potential， p）：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢值。一般為正值。初始質(zhì)壁分離時，值。一般為正值。初始質(zhì)壁分離時， p為為0，劇烈蒸騰時，劇烈蒸騰時， p會呈負(fù)值。會呈負(fù)值。襯質(zhì)勢（襯質(zhì)勢（matric potential,m)：細(xì)胞中的親水襯質(zhì)對自由水的束縛而引起細(xì)胞中的親水襯質(zhì)對自

14、由水的束縛而引起水勢的降低值水勢的降低值 重力勢（重力勢（gravity potential， g）：因重力下移與相反力量相等時的力量，：因重力下移與相反力量相等時的力量，增加細(xì)胞水分自由能，提高水勢值。以正值表示。常忽略不計。增加細(xì)胞水分自由能，提高水勢值。以正值表示。常忽略不計。 環(huán)境狀況體積細(xì)胞狀態(tài)pw等滲溶液V1松弛狀態(tài)，臨界質(zhì)壁分離p0ws低滲溶液V1膨脹狀態(tài)，細(xì)胞吸水p增大ws+p純水中V最大飽和狀態(tài)，充分膨脹p-sw0高滲溶液V1萎蔫狀態(tài)，失水，質(zhì)壁分離p0w下降 壓力勢與細(xì)胞的含水量關(guān)系極為密切滲透勢滲透勢(s)一般葉組織一般葉組織-1.0 2.0 MPa旱生植物葉片旱生植物葉

15、片-10.0 MPa草本植物草本植物壓力勢壓力勢(p )白天白天0.3 0.5 MPa晚上晚上1.5 Mpa相對體積相對體積細(xì)胞水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢細(xì)胞水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢/MPa(1) 初始質(zhì)壁分離時初始質(zhì)壁分離時V=1.0， p =0w =S =-2.0MPa(2) 充分膨脹時，充分膨脹時，V=1.5， p =- Sw = S + p =0(3) 劇烈蒸騰或質(zhì)壁劇烈蒸騰或質(zhì)壁分離時，分離時，V1.0， p 0w 淀粉纖維素 s=0 p=0，所以w = m，即襯質(zhì)勢等于水勢 干燥種子、根尖、莖尖分生細(xì)胞、果實(shí)和種子形成過程干燥種子、根尖、莖尖分生細(xì)胞、果實(shí)和種子形成過程中靠中靠吸脹吸水吸脹吸

16、水 1) 吸漲性吸水主要發(fā)生在細(xì)胞形成液泡之前吸漲性吸水主要發(fā)生在細(xì)胞形成液泡之前（如（如干種子干種子和和分生細(xì)胞分生細(xì)胞等）；等）；2) 2) 由于蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素三者的親水性由于蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素三者的親水性依次遞減，故含蛋白質(zhì)較多的依次遞減，故含蛋白質(zhì)較多的豆類種子豆類種子吸吸漲現(xiàn)象最為顯著。漲現(xiàn)象最為顯著。 4 .植物細(xì)胞的代謝性吸水植物細(xì)胞的代謝性吸水 細(xì)胞利用呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程稱代謝性吸水(matabolic absorption of water) 當(dāng)通氣良好，細(xì)胞呼吸加劇時，細(xì)胞吸水便增強(qiáng)；相反，細(xì)胞呼吸速率降低時，細(xì)胞吸水也就減少第三節(jié)第三節(jié)

17、 根系吸水和水分向上運(yùn)輸根系吸水和水分向上運(yùn)輸幾個相關(guān)的概念質(zhì)外體質(zhì)外體：是一個開放性的連續(xù)自由空間，包括：是一個開放性的連續(xù)自由空間，包括細(xì)胞壁、胞間隙及導(dǎo)管等。細(xì)胞壁、胞間隙及導(dǎo)管等。共質(zhì)體共質(zhì)體：是通過胞間連絲把無數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系：是通過胞間連絲把無數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系起來形成的一個連續(xù)的整體。起來形成的一個連續(xù)的整體。 胞間連絲胞間連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。 胞間連絲胞間連絲根尖根尖根的最先端到著生根毛的部位，一般長根的最先端到著生根毛的部位，一般長0.51cm。 根根 冠冠分生區(qū)分生區(qū)伸長區(qū)伸長

18、區(qū)根毛區(qū)（成熟區(qū)）根毛區(qū)（成熟區(qū)）根尖分區(qū)及其生長動態(tài)自頂端起依次自頂端起依次植物的吸水器官植物的吸水器官：根系根系的吸水部位根系的吸水部位：根尖根尖的吸水區(qū)域根尖的吸水區(qū)域：根毛區(qū)根毛區(qū)為吸水的主要區(qū)域原因何在？根毛區(qū)為吸水的主要區(qū)域原因何在？（1）根毛多，吸收面積大；（2）細(xì)胞壁由果膠物質(zhì)組成，親水性強(qiáng)；（3）疏導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。其他區(qū)域：其他區(qū)域：細(xì)胞質(zhì)濃厚，疏導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)，對水阻力大。向上運(yùn)輸水分：軸向運(yùn)輸根系吸水：徑向運(yùn)輸質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移動，不穿越膜，移動快動，不穿越膜，移動快 2 2）共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑：水分依次從一個細(xì)胞經(jīng)過：水分依

19、次從一個細(xì)胞經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞 3 3）跨膜途徑跨膜途徑：水分從一個細(xì)胞移動到另一：水分從一個細(xì)胞移動到另一個細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。個細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。 跨膜途徑跨膜途徑2.1水分運(yùn)輸?shù)耐緩剿诌\(yùn)輸?shù)耐緩?土壤土壤根毛根毛皮層皮層中柱（木質(zhì)部導(dǎo)管和中柱（木質(zhì)部導(dǎo)管和管胞）管胞） 莖的木質(zhì)部莖的木質(zhì)部葉柄葉柄的木質(zhì)部的木質(zhì)部葉葉脈木質(zhì)部末端脈木質(zhì)部末端葉肉葉肉細(xì)胞細(xì)胞細(xì)胞間隙細(xì)胞間隙氣氣孔下腔孔下腔 氣孔氣孔2.2水分運(yùn)輸?shù)乃俣人诌\(yùn)輸?shù)乃俣?水分在導(dǎo)管的運(yùn)輸速度一般水分在導(dǎo)管的運(yùn)輸速度一般為為3-45 cm/h。 蒸騰蒸騰-內(nèi)聚力內(nèi)聚力-張力學(xué)說張力學(xué)說（transpir

20、ation-cohesion-tension theory），又簡稱為），又簡稱為內(nèi)內(nèi)聚力學(xué)說聚力學(xué)說： 由由H. H. DixonH. H. Dixon提出。提出。 主要論點(diǎn)：主要論點(diǎn)：葉片因蒸騰失水而從導(dǎo)管或管胞吸水，葉片因蒸騰失水而從導(dǎo)管或管胞吸水，使導(dǎo)管或管胞的水柱產(chǎn)生張力，由于水分子內(nèi)聚力使導(dǎo)管或管胞的水柱產(chǎn)生張力，由于水分子內(nèi)聚力大于張力，保證水柱的連續(xù)而使水分不斷上升。大于張力，保證水柱的連續(xù)而使水分不斷上升。 3.1 植物根部的生理活動植物根部的生理活動使液流從根部上升的壓力（主動吸水）。使液流從根部上升的壓力（主動吸水）。 (一般為-0.1 MPa左右) 證據(jù)：證據(jù)：傷流和吐

21、水傷流和吐水。 傷流（bleeding）：從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象。如溫暖、濕潤的早晨或傍晚，植物葉尖或邊緣掛的水珠。 吐水（guttation）：從未受傷的葉片的尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。由于蒸騰作用產(chǎn)生的一由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量，為系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量，為主要動力。 大氣葉片氣孔下腔下腔葉肉細(xì)胞旁邊細(xì)胞導(dǎo)管根土壤4 4 影響根系吸水的因素影響根系吸水的因素4.1 根系自身的因素根系密度根系密度(root density)：根系密度越大，吸水能力根系密度越大，吸水能力強(qiáng)；強(qiáng)；根表面的透性：根表面的透性：新生根的表新生根的表面

22、透性大，次生根的透性小面透性大，次生根的透性小或喪失。土壤干旱時易引起或喪失。土壤干旱時易引起根老化。根老化。根系的有效性根系的有效性4.2 外部條件外部條件1. 土壤水分狀況土壤水分狀況 上壤可用水分的水勢范圍：-0.45 Mpa -0.3 Mpa 上壤可用水分：永久萎蔫系數(shù)以外多余的水分。 永久萎蔫系數(shù)永久萎蔫系數(shù)（permanent wilting coefficioent）：植物葉片剛顯示萎蔫之后，轉(zhuǎn)到陰濕之處仍不能恢復(fù)原狀，此時的土壤含水量與土壤干重的百分率（引起植物萎蔫不能因蒸騰的減弱而恢復(fù)的土壤最高百分含水量）。 土壤水分的分類土壤水分的分類：重力水、毛毛細(xì)細(xì)管水管水和束縛水2.

23、 土壤通氣狀況土壤通氣狀況 土壤通氣良好，根系吸水性強(qiáng) 土壤通氣不良，根系吸水困難： 根際缺O(jiān)2， CO2積累，呼吸受抑；(2)長時期缺氧時根進(jìn)行無氧呼吸，產(chǎn)生并積累乙醇，毒害根系；(3) 土壤處于還原狀態(tài)，加之土壤微生物的活動，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，對根系生長和吸收都不利 中耕耘田、排水曬田 增加土壤通氣3. 土壤溫度 溫度過高或過低，對根系吸水均不利 低溫： (1) 原生質(zhì)粘性增大，對水的阻力增大，水不易透過生活組織，植物吸水減弱 (2) 水分子運(yùn)動減漫，滲透作用降低 (3) 根系生長受抑，吸收面積減少 (4) 根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根系吸水 高溫：加速根系老化過程，收面積減少4

24、. 土壤溶液濃度 土壤溶液濃度過高，水勢低，根系吸水困難 施肥過多或過于集中時，可使根部土壤溶液濃度急速升高，阻礙了根系吸水，引起“燒苗” 鹽堿地土壤溶液濃度太高，植物吸水困難，形成一種生理干旱。第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用 1 1 蒸騰作用的概念及意義蒸騰作用的概念及意義 2 2 蒸騰作用的部位及生理指標(biāo)蒸騰作用的部位及生理指標(biāo)1、 蒸騰作用的概念及生理意義 植物散失水分的方式： 一種是以液態(tài)逸出體外-吐水； 以氣態(tài)逸出體外-蒸騰作用 1.1. 蒸騰作用(transpiration)指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過程 蒸騰作用是植物失水的主要方式，達(dá)植物吸水量的99%1

25、.2.蒸騰的生理意義： (1) 水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎恿?(2) 降低植物體和葉片溫度 (3) 促進(jìn)無機(jī)離子的吸收及根中合成的有機(jī)物的向上運(yùn)輸 (4) 有利于CO2的吸收(蒸騰作用正常進(jìn)行時，氣孔是開放的)2、 蒸騰部位及蒸騰作用的生理指標(biāo)2.1 蒸騰部位 植物幼嫩的表面；木本植物莖枝上的皮孔(皮孔蒸騰，lenticuler transpiration；只占全蒸騰量的0.1%)；葉片(主要的蒸騰部位)葉片蒸騰的方式: 1)角質(zhì)蒸騰(cuticular transpiration)：通過角質(zhì)層的孔隙蒸騰，成熟葉片中占總蒸騰量的5%10% 2)氣孔蒸騰(stomatal transpiration

26、)：是植物葉片蒸騰的主要形式2 .2蒸騰作用的生理指標(biāo) 蒸騰速率(transpiration rate)：植物在單位時間內(nèi)，單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量稱為蒸騰速率，又稱蒸騰強(qiáng)度，常用單位:H2Ogm-2h-1。蒸騰比率蒸騰比率（transpirational ratiotranspirational ratio）：）：植物蒸騰作用喪失水分與光合作用同化二氧化碳的物質(zhì)的量比值。水分利用效率（水分利用效率（water use efficiencywater use efficiency）：蒸騰比率的倒數(shù)。3、 氣孔的蒸騰作用3.1 氣孔的大小、數(shù)目、分布與氣孔蒸騰 禾谷類：上、下表面氣孔數(shù)

27、目較為接近，如麥類、玉米、水稻等 雙子葉：下表面氣孔較多，如棉花、向日葵、馬鈴薯、蠶豆、番茄等 有些木本植物：如桃、蘋果、桑等，只是下表面有氣孔 有些水生植物：氣孔只分布在上表面 氣孔的數(shù)目：多，但直徑很小，一般不超過葉面積的1%，完全打開時也不超過1%-2% 蒸騰量相當(dāng)于同等葉面積的自由水面蒸發(fā)量的15%-50%，甚至100% 為什么氣孔蒸騰的速率比自由水面蒸發(fā)速率快幾十到一百倍? 小孔擴(kuò)散律(small pore diffusion law)：氣體通過多孔表面的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正比，而與小孔的周長成正比氣孔蒸騰中水蒸氣的擴(kuò)散途徑氣孔蒸騰中水蒸氣的擴(kuò)散途徑3.2 氣孔運(yùn)動 保衛(wèi)細(xì)胞的特

28、點(diǎn)：外壁薄，內(nèi)壁的中間厚，兩端薄。且細(xì)胞壁中有徑向排列輻射狀微纖束 3 .3氣孔運(yùn)動機(jī)理 3.3.1淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說 但在保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)并未檢測到糖的累積？75 保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹后，較薄的外壁和內(nèi)壁兩端膨脹快，細(xì)胞向外彎曲，致使氣孔打開；細(xì)胞失水后，體積減小，較厚的內(nèi)壁拉直，使保衛(wèi)細(xì)胞間的間隙消失(氣孔關(guān)閉) 氣孔運(yùn)動的實(shí)質(zhì)：由兩個保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)水分得失引起的體積或形狀變化而引起的 氣孔運(yùn)動的規(guī)律：一般晝開夜關(guān)(景天等CAM植物的則與此相反) 3.3.2 K+積累學(xué)說 保衛(wèi)細(xì)胞通過光合磷酸化合成ATP，使保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的H+-ATP酶在光下被活化，水解ATP，將K+泵入保衛(wèi)細(xì)胞中，Cl-伴隨K+進(jìn)入胞

29、內(nèi)，同時將H+泵出胞外，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢下降，水勢降低，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹，氣孔張開 在黑暗中，K+從保衛(wèi)細(xì)胞擴(kuò)散出去，細(xì)胞水勢升高，失水收縮，氣孔關(guān)閉 在氣孔開放期間，保衛(wèi)細(xì)胞的液泡內(nèi)可積累高濃度的K+(0.5mo1 L-1)，導(dǎo)致滲透勢降低2.OMPa。氣孔關(guān)閉后，其K+濃度下降w下降，下降，吸水吸水ATP酶光活化光活化K+H+K+Cl-Cl-質(zhì)膜質(zhì)膜K+積累學(xué)說積累學(xué)說 3.3.3蘋果酸代謝學(xué)說(malate metabolism theory) 3.4 氣孔運(yùn)動的調(diào)節(jié)因素 氣孔運(yùn)動非常復(fù)雜，本身具有內(nèi)生近似晝夜節(jié)律(endogenous circadian rhythms)：即隨一

30、天的晝夜交替而開閉 影響氣孔運(yùn)動的外部因子： CO2：葉內(nèi)CO2濃度低可促使氣孔張開，CO2濃度高則促使氣孔關(guān)閉。 光：一般光照促使氣孔開放(藍(lán)光和紅光最有效)，黑暗促使氣孔關(guān)閉，即晝開夜關(guān)。 景天、落地生根和仙人掌類等植物的氣孔則是晝關(guān)夜開。 溫度：氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在25以上，氣孔開度達(dá)最大，但過高(30-35)或過低溫度會引起氣孔開度減小。 水分：葉片的水勢對氣孔開張有著強(qiáng)烈的控制作用。 缺水直接引起氣孔關(guān)閉；葉片被水飽和時，表皮細(xì)胞相互擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，也引起氣孔關(guān)閉。 氣孔開始關(guān)閉的水勢稱為臨界水勢(critical water potential，g)。一般，植物的g低，

31、則耐旱性強(qiáng)。 風(fēng)：微風(fēng)有利于蒸騰而促使氣孔開放；強(qiáng)風(fēng)則引起氣孔關(guān)閉。 植物激素: 細(xì)胞分裂素(CTK, cytokinin)促進(jìn)氣孔張開；脫落酸(ABA, abscisic acid)促進(jìn)氣孔關(guān)閉。 當(dāng)土壤缺水時，根系合成大量的ABA并作為信號物質(zhì)脫運(yùn)往地上部，迅速引起氣孔關(guān)閉。影響氣孔運(yùn)動的因素影響氣孔運(yùn)動的因素（1）光照為其主要因素，它促進(jìn)糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。（2）溫度影響氣孔開度（3）二氧化碳濃度低濃度促進(jìn)氣孔開放，高濃度促進(jìn)氣孔關(guān)閉（4）葉片含水量4、 影響蒸騰的因素 CL：氣孔下腔中水蒸汽分壓； Ca：大氣水蒸汽分壓； rL：葉中阻力(以氣孔阻力(rS)為主)； r

32、A：界面層阻力(葉表層滯留的水蒸汽分子層產(chǎn)生的阻力)ALaLrrCC擴(kuò)散阻力擴(kuò)散力蒸騰騰速4.1 內(nèi)部因素內(nèi)部因素1.氣孔頻度2.氣孔大小3.氣孔開度4.氣孔下腔大小氣孔下腔體積大，內(nèi)蒸發(fā)面積大，氣孔下腔相對濕度較高，擴(kuò)散力提高，蒸騰較快5.氣孔的特殊構(gòu)造6.葉片內(nèi)部面積4.2外界條件對蒸騰作用的影響外界條件對蒸騰作用的影響1.光照：最主要條件2.大氣的相對濕度3.溫度4.外界空氣流動速率5.晝夜變化4.3 減慢蒸騰速率的途徑1.減少葉面積2.應(yīng)用抗蒸騰劑 （1）抗蒸騰劑（antitranspiration）：能阻礙蒸騰作用而對光合作用和生長影響不大的物質(zhì)。 （2）抗蒸騰劑種類：代謝型:薄膜型:反射型:3.遮光遮風(fēng)處理第五節(jié)第五節(jié) 合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌溉的生理基礎(chǔ)1. 植物的水分平衡 植物吸水、用水、失水三者的和諧動態(tài)關(guān)系叫做水分平衡(water balance) 維持植物水分平衡措施：增加吸水和減少蒸騰2. 作物的需水規(guī)律不同作物或同一作物不同時期需水量不同不同作物或同一作物不同時期需水量不同（