復(fù)旦大學(xué)生化課件-光合作用

1、18世紀(jì)初以前，人們?nèi)匀徽J(rèn)為植物是從土壤中獲取生世紀(jì)初以前，人們?nèi)匀徽J(rèn)為植物是從土壤中獲取生長(zhǎng)發(fā)育所需要的全部元素。長(zhǎng)發(fā)育所需要的全部元素。1727年年S. Hales提出植物的提出植物的營(yíng)養(yǎng)有一局部可能來(lái)自于空氣，并且光以某種方式參營(yíng)養(yǎng)有一局部可能來(lái)自于空氣，并且光以某種方式參與此過(guò)程。與此過(guò)程。1771年英國(guó)牧師、化學(xué)家年英國(guó)牧師、化學(xué)家J. Priestley 發(fā)現(xiàn)將薄荷枝條發(fā)現(xiàn)將薄荷枝條和燃燒著的蠟燭放在一個(gè)和燃燒著的蠟燭放在一個(gè)密封的鐘罩內(nèi)，蠟燭不易密封的鐘罩內(nèi)，蠟燭不易熄滅；將小鼠與綠色植物熄滅；將小鼠與綠色植物放在同一鐘罩內(nèi)，小鼠也放在同一鐘罩內(nèi)，小鼠也不易窒息死亡。不易窒息死亡

2、。 1776年他年他提出植物可以提出植物可以“凈化由于凈化由于燃燒蠟燭和小鼠呼吸弄燃燒蠟燭和小鼠呼吸弄“壞壞的空氣。接著，荷蘭醫(yī)的空氣。接著，荷蘭醫(yī)生生J. Ingenhousz證實(shí)，植證實(shí)，植物只有在光下才能物只有在光下才能“凈化凈化空氣。人們把空氣。人們把1771年定為年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年代。發(fā)現(xiàn)光合作用的年代。1782年瑞士的年瑞士的J. Senebier用化學(xué)分析方法證明，用化學(xué)分析方法證明，CO2是光合作用是光合作用必需的，必需的，O2是光合作用的產(chǎn)物。是光合作用的產(chǎn)物。1804年年N.T.De Saussure進(jìn)行了進(jìn)行了光合作用的第一次定量測(cè)定，指出水參與光合作用，植物釋放光合

3、作用的第一次定量測(cè)定，指出水參與光合作用，植物釋放O2的體積大致等于吸收的體積大致等于吸收CO2的體積。的體積。1864年年J.V. Sachs觀測(cè)到照觀測(cè)到照光的葉片生成淀粉粒，證明了光合作用形成有機(jī)物。到了光的葉片生成淀粉粒，證明了光合作用形成有機(jī)物。到了19世世紀(jì)末，人們寫(xiě)出了光合作用的總反響式：紀(jì)末，人們寫(xiě)出了光合作用的總反響式： 1941年美國(guó)科學(xué)家年美國(guó)科學(xué)家S. Ruben和和M. D. Kamen通過(guò)通過(guò)18O2和和C18O2同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)，證明光合作用中釋放的同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)，證明光合作用中釋放的O2來(lái)來(lái)自于自于H2O。為了把。為了把CO2中的氧和中的氧和H2O中的氧在形式上加

4、中的氧在形式上加以區(qū)別，通常用下式作為光合作用的總反響式：以區(qū)別，通常用下式作為光合作用的總反響式： CO2 + 2H2O* (CH2O) + O*2 H2O 至此，人們已清楚地知道光合作用的反響物和生成物，至此，人們已清楚地知道光合作用的反響物和生成物，并依據(jù)光合產(chǎn)物和并依據(jù)光合產(chǎn)物和O2釋放的增加或釋放的增加或CO2的減少來(lái)計(jì)算光的減少來(lái)計(jì)算光合速率。例如，用改進(jìn)半葉法測(cè)定有機(jī)物質(zhì)的積累，用合速率。例如，用改進(jìn)半葉法測(cè)定有機(jī)物質(zhì)的積累，用紅外線紅外線CO2氣體分析儀法測(cè)定氣體分析儀法測(cè)定CO2的變化，用氧電極測(cè)的變化，用氧電極測(cè)定定O2的變化等。由于植物體含水量高，光合作用所利用的變化等。

5、由于植物體含水量高，光合作用所利用的水分只占體內(nèi)總含水量的極小局部，一般不用含水量的水分只占體內(nèi)總含水量的極小局部，一般不用含水量的變化來(lái)衡量植物的光合速率。的變化來(lái)衡量植物的光合速率。Chlorophyll：葉綠素：葉綠素Haemin：氯化血紅素：氯化血紅素瑞士瑞士德德德德美美美美美美英英美、英、丹麥美、英、丹麥德德德德美美(Photosynthesis) 綠色植物或光合細(xì)菌利用太陽(yáng)的光能把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，并把CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的過(guò)程。 H2O+CO2 (CH2O) +O2 產(chǎn)氧生物 2H2D+CO2(CH2O)+H2O+2D通式 光合細(xì)菌以其它化合物代替水作為電子供體，不產(chǎn)氧。 2H2S

6、+CO2CH2O+2S Lactate+CO2(CH2O) +H2O+CH3COCOOH光能光能 光合有機(jī)體吸收光能轉(zhuǎn)變?yōu)閺?fù)原有機(jī)物的化學(xué)能，是幾乎所有生物能量的最初來(lái)源。大量的能量以光合產(chǎn)物的形式被貯存，每年大約有1018 KJ的來(lái)自太陽(yáng)的自由能被光合生物所捕獲，相當(dāng)于全球人類每年消耗化石燃料能量的100倍。 合成有機(jī)物，據(jù)估計(jì)地球上自養(yǎng)植物每年約同化合成有機(jī)物，據(jù)估計(jì)地球上自養(yǎng)植物每年約同化71011 t CO2，如以葡萄糖計(jì)算，每年同化的碳素，如以葡萄糖計(jì)算，每年同化的碳素相當(dāng)于四五千億噸有機(jī)物質(zhì)。相當(dāng)于四五千億噸有機(jī)物質(zhì)。 蓄積太陽(yáng)能量，把太陽(yáng)投射到地球外表的一局部輻蓄積太陽(yáng)能量，把太

7、陽(yáng)投射到地球外表的一局部輻射能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能，貯藏在形成的有機(jī)物中。據(jù)計(jì)射能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能，貯藏在形成的有機(jī)物中。據(jù)計(jì)算綠色植物每年貯存的太陽(yáng)能量為算綠色植物每年貯存的太陽(yáng)能量為7.110l8 kJ，約，約為全人類日常生活、工業(yè)等方面所需能量的為全人類日常生活、工業(yè)等方面所需能量的100倍。倍。 調(diào)節(jié)大氣成分，在光合作用中，綠色植物每年大約調(diào)節(jié)大氣成分，在光合作用中，綠色植物每年大約向大氣釋放向大氣釋放5.351011 t 氧，它是地球上一切需氧生氧，它是地球上一切需氧生物生存所必須的氧源。其中一局部轉(zhuǎn)變?yōu)槌粞酰谖锷嫠仨毜难踉?。其中一局部轉(zhuǎn)變?yōu)槌粞酰诖髿馍蠈有纬善琳衔諒?qiáng)的紫外輻射，保護(hù)生

8、物。大氣上層形成屏障吸收強(qiáng)的紫外輻射，保護(hù)生物。 Robert Hill(1939)發(fā)現(xiàn)葉綠體照光后產(chǎn)生發(fā)現(xiàn)葉綠體照光后產(chǎn)生O2并不需要并不需要CO2，把光合作用分為兩個(gè)階段：，把光合作用分為兩個(gè)階段： I、光反響、光反響(light reaction)，需光，光合色素把光能轉(zhuǎn)，需光，光合色素把光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，光解化為化學(xué)能，光解H2O放出放出O2、并產(chǎn)生、并產(chǎn)生ATP和和NADPH。 II、暗反響、暗反響(dark reaction)，不需光，利用光反響的，不需光，利用光反響的ATP和和NADPH將將CO2固定、復(fù)原為糖或其他有機(jī)物的固定、復(fù)原為糖或其他有機(jī)物的一系列酶促反響。一系列酶促反

9、響。 類囊體膜上分布著許類囊體膜上分布著許多電子載體蛋白，包多電子載體蛋白，包括括4種細(xì)胞色素、質(zhì)體種細(xì)胞色素、質(zhì)體醌醌(PQ)、質(zhì)體藍(lán)素、質(zhì)體藍(lán)素(PC)和鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白(Fd)。 類囊體膜的形成大類囊體膜的形成大大增加了膜片層的大增加了膜片層的總面積，更有效地總面積，更有效地收集光能、加速光收集光能、加速光反響。類囊體膜含反響。類囊體膜含有葉綠素，是光合有葉綠素，是光合作用的基地。作用的基地。 葉綠素葉綠素a和細(xì)菌葉綠素是主要色素，其和細(xì)菌葉綠素是主要色素，其他為輔助色素他為輔助色素四個(gè)吡咯環(huán)組成四個(gè)吡咯環(huán)組成1 1個(gè)大的卟啉環(huán)個(gè)大的卟啉環(huán)葉黃素葉黃素 - -胡蘿卜素胡蘿卜素藻紅素

10、藻紅素吸收紅光和藍(lán)光，反射綠光吸收紅光和藍(lán)光，反射綠光645 nm663 nm425450Phycoerythrin (PE):藻紅蛋白藻紅蛋白Phycocyanin (PC):藻青蛋白藻青蛋白Lutein:葉黃素葉黃素Phycoerythrin (PE):藻紅蛋白藻紅蛋白Phycocyanin (PC):藻青蛋白藻青蛋白Allophycocyanin (AP):異藻青蛋白異藻青蛋白葉綠素分子或葉綠素分子或/和輔助色素吸收光量子后將光能和輔助色素吸收光量子后將光能聚集到一小局部葉綠素分子上，只有這一小局部葉綠聚集到一小局部葉綠素分子上，只有這一小局部葉綠素分子能參與光反響將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，這

11、種由色素分子能參與光反響將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，這種由色素分子裝配成的系統(tǒng)稱為光反響系統(tǒng)。素分子裝配成的系統(tǒng)稱為光反響系統(tǒng)。有兩類光系統(tǒng)，即有兩類光系統(tǒng)，即PS I, PS II。每個(gè)光系統(tǒng)都含。每個(gè)光系統(tǒng)都含有不同的光化學(xué)反響中心和天線色素分子。有不同的光化學(xué)反響中心和天線色素分子。 (Photoreaction System II, PS II) 包括三個(gè)局部：包括三個(gè)局部： 1捕獲光能的復(fù)合體，有捕獲光能的復(fù)合體，有200個(gè)葉綠素分子個(gè)葉綠素分子和和12個(gè)跨膜的多肽組成。個(gè)跨膜的多肽組成。 2光反響中心核，有光反響中心核，有50個(gè)葉綠素個(gè)葉綠素a分子組成，分子組成，激發(fā)電子的光能就由這些天線

12、分子流入反響中激發(fā)電子的光能就由這些天線分子流入反響中心，又稱心，又稱P680。 3. 產(chǎn)生產(chǎn)生O2的復(fù)合體，即光反響的水裂解酶。的復(fù)合體，即光反響的水裂解酶。水裂解酶內(nèi)由水裂解酶內(nèi)由4個(gè)錳離子組成簇，位于催化中個(gè)錳離子組成簇，位于催化中心，從心，從S0到到S4有有5種氧化狀態(tài)。種氧化狀態(tài)。 Photoreaction System IIPS II PS II 是是強(qiáng)氧化劑強(qiáng)氧化劑，通過(guò)，通過(guò)Z形形中間物中間物使錳中心失去四個(gè)電子，使錳中心失去四個(gè)電子，斷裂斷裂2H2O得到得到4個(gè)電子，個(gè)電子，產(chǎn)生產(chǎn)生O2，釋放釋放4個(gè)個(gè)H+。不放。不放O2的光合細(xì)菌的光合細(xì)菌無(wú)無(wú)PS II，產(chǎn)氧的光合細(xì)菌含

13、有，產(chǎn)氧的光合細(xì)菌含有PS II。 (Photoreaction System I) 為跨膜復(fù)合物，含13條多肽鏈，由70個(gè)Chl a和Chl b組裝而成，光反響中心(P700)有130個(gè)Chl a分子，PS I在700 nm附近被激活，不產(chǎn)生O2，與一系列的載體相連，最終產(chǎn)生NADPH。 PS I與PS II互相補(bǔ)充分別由700 nm和680 nm激活，前者產(chǎn)生NADPH，后者產(chǎn)生O2。 光反響中心周圍的天線色素吸收光能，光反響中心周圍的天線色素吸收光能，聚集到反響中心，色素分子受光照激發(fā)由聚集到反響中心，色素分子受光照激發(fā)由基態(tài)基態(tài)P激發(fā)為激發(fā)態(tài)激發(fā)為激發(fā)態(tài)P*，通常吸收一個(gè)光，通常吸收一

14、個(gè)光子可使一個(gè)電子的能量提高子可使一個(gè)電子的能量提高1V(1ev)。 被激發(fā)的電子沿類囊體膜中一系列電子被激發(fā)的電子沿類囊體膜中一系列電子傳遞體傳遞，組成了光合作用的電子傳遞傳遞體傳遞，組成了光合作用的電子傳遞鏈鏈-光合鏈。光合鏈的能量有兩次起落，光合鏈。光合鏈的能量有兩次起落，涉及兩個(gè)光系統(tǒng)，組成涉及兩個(gè)光系統(tǒng)，組成Z字形光合鏈。分字形光合鏈。分為兩階段：為兩階段： PS II被激發(fā)為強(qiáng)氧化劑，從被激發(fā)為強(qiáng)氧化劑，從H2O得電子產(chǎn)生得電子產(chǎn)生O2，通，通過(guò)過(guò)Cyt b6f復(fù)原質(zhì)藍(lán)素并產(chǎn)生質(zhì)子梯度復(fù)原質(zhì)藍(lán)素并產(chǎn)生質(zhì)子梯度用于用于ATP生成生成。 PS II是一個(gè)脫鎂葉綠素是一個(gè)脫鎂葉綠素-醌類

15、型的含有幾乎等量葉綠醌類型的含有幾乎等量葉綠素素a和和b的系統(tǒng)，的系統(tǒng)，P680的激發(fā)驅(qū)動(dòng)了電子通過(guò)細(xì)胞色素的激發(fā)驅(qū)動(dòng)了電子通過(guò)細(xì)胞色素b6f復(fù)合物的流動(dòng)，并伴隨質(zhì)子的跨類囊體膜的轉(zhuǎn)移。復(fù)合物的流動(dòng)，并伴隨質(zhì)子的跨類囊體膜的轉(zhuǎn)移。PS I光照激發(fā)變?yōu)楣庹占ぐl(fā)變?yōu)镻700*(弱氧化弱氧化劑劑)，復(fù)原的，復(fù)原的PC捕獲電子變?yōu)椴东@電子變?yōu)镻700，并再一次激發(fā)電子，受體并再一次激發(fā)電子，受體A0接受接受P700*發(fā)出的電子變?yōu)榘l(fā)出的電子變?yōu)锳0-(強(qiáng)復(fù)原劑強(qiáng)復(fù)原劑)，最終傳至最終傳至NADP+形成形成NADPH。PS I 是鐵氧還蛋白型的光系統(tǒng)，是鐵氧還蛋白型的光系統(tǒng)，高的葉綠素高的葉綠素a/b。

16、激發(fā)的。激發(fā)的P700的電子通的電子通過(guò)過(guò)Fe-S中心蛋白中心蛋白鐵氧還蛋白、鐵氧還蛋白、NADP+，產(chǎn)生，產(chǎn)生NADPH。Plastoquinone：質(zhì)體醌：質(zhì)體醌Phylloquinone：葉綠醌：葉綠醌Pheophytin：脫鎂葉綠素：脫鎂葉綠素由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過(guò)程。非 循 環(huán) 光 合 磷 酸 化 n o n - c y c l i c photophosphorylation 光照激發(fā)Chl分子P680*從H2O得到電子傳遞給NADP+，電子流動(dòng)經(jīng)過(guò)兩個(gè)PS，兩次激發(fā)生成的高能電子呈Z字傳遞，產(chǎn)生的質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)ATP形成，產(chǎn)物還有NADPH和O2。

17、循環(huán)光合磷酸化Cyclic photophosphorylation，電子流動(dòng)的途徑從PS I P700至Fd鐵氧還蛋白后又傳給Cytb6/f 復(fù)合物，而不傳給NADP+，前者又將電子通過(guò)PC質(zhì)藍(lán)素傳給PS I P700，電子循環(huán)流動(dòng)產(chǎn)生質(zhì)子梯度，驅(qū)動(dòng)ATP形成，不伴隨NADPH的產(chǎn)生。PS II不參與循環(huán)，也不產(chǎn)生O2。 化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō)可以科學(xué)地解可以科學(xué)地解釋光合磷酸化作用的機(jī)制。人釋光合磷酸化作用的機(jī)制。人為在類囊體膜兩側(cè)形成為在類囊體膜兩側(cè)形成pH梯度，梯度，也能產(chǎn)生也能產(chǎn)生ATP。 卡爾文循環(huán)：卡爾文循環(huán)： Calvin cycleC3循環(huán)、三碳循環(huán)循環(huán)、三碳循環(huán) 綠色植物

18、和光合細(xì)菌通過(guò)光合磷酸化作用將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能即NADPH的復(fù)原能和ATP的水解能，并以此促進(jìn)CO2復(fù)原為糖，CO2的固定和復(fù)原主要靠卡爾文循環(huán)Calvin cycle，又稱三碳或碳三循環(huán)。 Melvin Calvin(1911-1997) (1940年通過(guò)年通過(guò)同位素標(biāo)記同位素標(biāo)記14C-CO2和雙向紙層析技術(shù)，發(fā)和雙向紙層析技術(shù)，發(fā)現(xiàn)光合作用最早標(biāo)記的產(chǎn)物是現(xiàn)光合作用最早標(biāo)記的產(chǎn)物是3-P-甘油酸，進(jìn)甘油酸，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)一步研究發(fā)現(xiàn)CO2首先與首先與RUBP(1, 5-二磷酸核二磷酸核酮糖酮糖)縮合為六碳糖，然后迅速裂解為縮合為六碳糖，然后迅速裂解為2分子三分子三碳糖碳糖3-P-甘油酸，

19、催化甘油酸，催化CO2與與RUBP縮合縮合反響的酶是反響的酶是Ribulose 1, 5-bisphosphate carboxylase /oxygenase-rubisco 。Calvin循環(huán)固定和同化循環(huán)固定和同化6 CO2生成生成1分子葡分子葡萄糖消耗萄糖消耗18 ATP和和12 NADPH。 葉綠體中催化葉綠體中催化CO2固定的酶是固定的酶是1，5-二磷二磷酸核酮糖羧化酶酸核酮糖羧化酶，或稱，或稱RUBP羧化酶羧化酶/加氧加氧酶酶，縮寫(xiě)為，縮寫(xiě)為rubisco。 Rubisco是植物光合作用的關(guān)鍵酶，為復(fù)是植物光合作用的關(guān)鍵酶，為復(fù)合物，合物，8個(gè)大亞基個(gè)大亞基Mr56000，每個(gè)含

20、一個(gè)，每個(gè)含一個(gè)活性位點(diǎn)；活性位點(diǎn)；8個(gè)小亞基個(gè)小亞基Mr14000，功能還，功能還不完全清楚。不完全清楚。 植物中酶位于葉綠體的基質(zhì)，占葉綠體植物中酶位于葉綠體的基質(zhì)，占葉綠體總蛋白的總蛋白的60%，是生物圈中最豐富的酶。，是生物圈中最豐富的酶。固定固定復(fù)原復(fù)原受體再生受體再生 限速反響是由rubisco催化的CO2的固定反響，酶是別構(gòu)酶，光照葉綠體產(chǎn)生的三個(gè)因素可刺激酶的活性：葉綠體光照后，質(zhì)子流向類囊體腔，基質(zhì)pH升高，由7升至8，刺激酶活；光照時(shí)質(zhì)子泵入類囊體腔，伴隨Cl-和Mg2+的轉(zhuǎn)移，Mg2+升高也刺激酶活；NADPH刺激暗反響，光照PSI時(shí)產(chǎn)生NADPH，加速反響活性；葉綠體中

21、幾個(gè)酶由于二硫鍵的復(fù)原被活化。 植物的綠色細(xì)胞在光下消耗氧氣，放出二氧化碳的過(guò)植物的綠色細(xì)胞在光下消耗氧氣，放出二氧化碳的過(guò)程稱為光呼吸。僅在光下發(fā)生，與光合作用密切相關(guān)。程稱為光呼吸。僅在光下發(fā)生，與光合作用密切相關(guān)。通常細(xì)胞的呼吸在光照和黑暗中都可以進(jìn)行，對(duì)光照通常細(xì)胞的呼吸在光照和黑暗中都可以進(jìn)行，對(duì)光照沒(méi)有特殊要求的呼吸沒(méi)有特殊要求的呼吸-暗呼吸。暗呼吸。光呼吸速率比暗呼吸速率高光呼吸速率比暗呼吸速率高3-5倍。倍。光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是乙醇酸，乙光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是乙醇酸，乙醇酸的產(chǎn)生那么以醇酸的產(chǎn)生那么以RuBP為底物，催化這一反響的酶是為底物，催化這

22、一反響的酶是Rubisco，具有催化羧化反響和加氧反響兩種功能。其，具有催化羧化反響和加氧反響兩種功能。其催化方向取決于催化方向取決于CO2和和O2的分壓。當(dāng)?shù)姆謮?。?dāng)CO2分壓高而分壓高而O2分壓低時(shí)，分壓低時(shí)，RuBP與與CO2經(jīng)羧化活性生成經(jīng)羧化活性生成2分子的分子的PGA；反之，那么反之，那么RuBP與與O2經(jīng)加氧生成經(jīng)加氧生成1分子分子PGA和和1分子分子磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸(C2化合物化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸酯，后者在磷酸乙醇酸磷酸酯酶的作用下變成乙醇酸。酶的作用下變成乙醇酸。低低CO2、高、高O2RUBP進(jìn)入過(guò)氧進(jìn)入過(guò)氧化物酶體化物酶體Gly轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶線粒體線粒體脫羧酶脫

23、羧酶SerH2O+O2光光光呼吸光呼吸暗呼吸暗呼吸底物底物在光下由在光下由Rubisco加氧反加氧反應(yīng)形成的乙醇酸，底物是應(yīng)形成的乙醇酸，底物是新形成的。新形成的?？梢允翘妓衔?，脂肪或可以是碳水化合物，脂肪或蛋白質(zhì)，但最常見(jiàn)的底物是蛋白質(zhì)，但最常見(jiàn)的底物是葡萄糖。底物可以是新形成葡萄糖。底物可以是新形成的，也可以是貯存物。的，也可以是貯存物。代謝代謝途徑途徑乙醇酸代謝途徑，乙醇酸代謝途徑，或稱或稱C2途徑。途徑。糖酵解，三羧酸循環(huán)，糖酵解，三羧酸循環(huán)，磷酸戊糖途徑。磷酸戊糖途徑。發(fā)生發(fā)生部位部位只發(fā)生在光合細(xì)胞里，在葉綠只發(fā)生在光合細(xì)胞里，在葉綠體、過(guò)氧化物酶體和線粒體三體、過(guò)氧化物酶體和

24、線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同作用下進(jìn)行。種細(xì)胞器協(xié)同作用下進(jìn)行。在所有活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)在所有活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和線粒體中進(jìn)行。和線粒體中進(jìn)行。對(duì)對(duì)O2 和和CO2 濃度濃度的反應(yīng)的反應(yīng)在在O2濃度濃度1-100%范圍內(nèi)，光呼范圍內(nèi)，光呼吸隨氧濃度提高而增強(qiáng)，高濃吸隨氧濃度提高而增強(qiáng)，高濃度的度的CO2抑制光呼吸。抑制光呼吸。一般而言，一般而言，O2和和CO2濃濃度對(duì)暗呼吸無(wú)明顯影響。度對(duì)暗呼吸無(wú)明顯影響。反應(yīng)部位、反應(yīng)部位、條件條件光下、綠色細(xì)胞。光下、綠色細(xì)胞。光、暗處活細(xì)胞。光、暗處活細(xì)胞。 光呼吸將光合作用固定的光呼吸將光合作用固定的20-40%的碳變?yōu)榈奶甲優(yōu)镃O2放放出；從能量的角度看，每釋放出；

25、從能量的角度看，每釋放1分子分子CO2需要消耗需要消耗6.8個(gè)個(gè)ATP和和3個(gè)個(gè)NADPH。顯然，光呼吸是一種浪費(fèi)。顯然，光呼吸是一種浪費(fèi)。 CO2和和O2競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)Rubisco的同一活性部位，并互為加氧的同一活性部位，并互為加氧與羧化反響的抑制劑。與羧化反響的抑制劑。Rubisco催化反響的方向，是進(jìn)催化反響的方向，是進(jìn)行光合作用還是光呼吸，取決于外界行光合作用還是光呼吸，取決于外界CO2與與O2濃度的濃度的比值。大氣中比值。大氣中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可防比值很低，加氧酶活性就不可防止地表現(xiàn)出來(lái)。止地表現(xiàn)出來(lái)。 其主要生理功能如下其主要生理功能如下:1. 消除乙醇酸的毒害：乙

26、醇酸的產(chǎn)生在代謝中是不可消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的產(chǎn)生在代謝中是不可防止的。光呼吸消除乙醇酸的代謝作用，防止了乙醇防止的。光呼吸消除乙醇酸的代謝作用，防止了乙醇酸積累，使細(xì)胞免受傷害。酸積累，使細(xì)胞免受傷害。2. 維持維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度濃度降低時(shí)，光呼吸釋放的降低時(shí)，光呼吸釋放的CO2能被能被C3途徑再利用，以維持途徑再利用，以維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。3. 防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：在強(qiáng)光下，光反響中形防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：在強(qiáng)光下，光反響中形成的同化力會(huì)超過(guò)暗反響的需要，葉綠體成的同化力會(huì)超過(guò)暗反響的需要，葉綠體NA

27、DPH/NADP+的比值增高，最終電子受體的比值增高，最終電子受體NADP+缺乏，由光缺乏，由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基，形成超氧陰離子自由基O2-.，O2-.對(duì)光合機(jī)構(gòu)具有傷害作用，而光呼吸可消耗對(duì)光合機(jī)構(gòu)具有傷害作用，而光呼吸可消耗過(guò)剩的同化力，減少過(guò)剩的同化力，減少O2-.的形成，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。的形成，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。4. 氮代謝的補(bǔ)充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸氮代謝的補(bǔ)充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨甘氨酸、絲氨酸等酸、絲氨酸等)的形成和轉(zhuǎn)化過(guò)程，它對(duì)綠色細(xì)胞的氮的形成和轉(zhuǎn)化過(guò)程，它對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。代謝是一個(gè)補(bǔ)充。

28、 1965年，年，M.D. Hatch和和C.R. Slack研究研究熱帶和亞熱帶植物如甘蔗光合作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，熱帶和亞熱帶植物如甘蔗光合作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，標(biāo)記的標(biāo)記的CO2首先被標(biāo)記在蘋(píng)果酸、草酰乙首先被標(biāo)記在蘋(píng)果酸、草酰乙酸及酸及Asp等等四碳二羧酸四碳二羧酸物質(zhì)上，命名之，又物質(zhì)上，命名之，又稱稱Hatch-Slack pathway。后來(lái)在玉米、高后來(lái)在玉米、高粱、其他禾本科及莎草科植物中也發(fā)現(xiàn)有粱、其他禾本科及莎草科植物中也發(fā)現(xiàn)有這一途徑。這一途徑。 有兩類葉綠體進(jìn)行有兩類葉綠體進(jìn)行兩類循環(huán)，葉肉細(xì)兩類循環(huán)，葉肉細(xì)胞中進(jìn)行胞中進(jìn)行C4代謝，代謝，微管束鞘細(xì)胞進(jìn)行微管束鞘細(xì)胞進(jìn)行C3循環(huán)。循環(huán)。

29、C4植物的葉片與植物的葉片與C3植物有不同的解剖學(xué)特征。植物有不同的解剖學(xué)特征。C4植物的維管束植物的維管束鞘細(xì)胞中含有大量的葉綠體，其葉綠體中的內(nèi)膜系統(tǒng)主要由基質(zhì)鞘細(xì)胞中含有大量的葉綠體，其葉綠體中的內(nèi)膜系統(tǒng)主要由基質(zhì)片層組成，基粒很少，在維管束鞘細(xì)胞外面有一圈整齊排列的葉片層組成，基粒很少，在維管束鞘細(xì)胞外面有一圈整齊排列的葉肉細(xì)胞。肉細(xì)胞。 葉肉細(xì)胞中，葉肉細(xì)胞中，PEP羧化酶催化羧化酶催化PEP羧化生成羧化生成OAA草酰乙酸，再轉(zhuǎn)草酰乙酸，再轉(zhuǎn)變?yōu)樘O(píng)果酸或天冬氨酸變?yōu)樘O(píng)果酸或天冬氨酸C4二羧酸從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到維管二羧酸從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞內(nèi)脫羧釋放束鞘細(xì)胞內(nèi)脫羧釋放CO2，進(jìn)入，進(jìn)入C3循環(huán)固定循環(huán)固定 干旱地區(qū)生長(zhǎng)的景天科、仙人掌科等植物特殊的干旱地區(qū)生長(zhǎng)的景天科、仙人掌科等植物特殊的CO2同化方式：夜間氣孔開(kāi)放，吸收同化方式：夜間氣孔開(kāi)放，吸收CO2，在，在PEP羧化酶羧化酶作用下與糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的作用下與糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的PEP結(jié)合形成結(jié)合形成OAA，OAA在蘋(píng)果酸脫氫酶作用下復(fù)原為蘋(píng)果酸，積累于液在蘋(píng)果酸脫氫酶作用下復(fù)原為蘋(píng)果酸，積累于液胞中，表現(xiàn)出夜間淀粉、糖減少，蘋(píng)果酸增加，細(xì)胞胞中，表現(xiàn)出夜間淀粉、糖減少，蘋(píng)果酸增加，細(xì)胞液變酸。白天氣孔關(guān)