硝酸根脅迫對黃瓜幼苗葉片光合速率、PSⅡ光化學(xué)效率及光能分配的影響

1、應(yīng)用生態(tài)學(xué)報2007年7月第18卷第7期Chinese Journal of Applied Ecology1, Jul. 2007»18( 7 ) : 1441-1446硝酸根脅迫對黃瓜幼苗葉片光合速率、PSH光化學(xué) 效率及光能分配的影響*蘇秀榮王秀峰楊鳳娟'魏JR2('山東農(nóng)業(yè)人學(xué)化學(xué)與材料科學(xué)學(xué)院，山東泰安271018： 2山東農(nóng)業(yè)人學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東泰安271018)摘 要 研究了不同濃度N® 脅迫對黃瓜幼苗葉片光合速率、殆11光化學(xué)效率及光能分配 的影響.結(jié)果表明，當(dāng)NO."濃度較低時(14-98 mmol L'*),適當(dāng)

2、增加NO濃度，可增強黃 瓜幼苗葉片對光的捕獲能力，促進光合作用.隨著N® 濃度的進一步增加(140 - 182 mmol L-*),psn光化學(xué)效率降低，電子傳遞受到抑制，凈光合速率降低;吸收的光能中，通過天線色 素的熱耗散增加，用J：光化學(xué)反應(yīng)的能暈降低，光化學(xué)效率下降.140和182 mmol LN03 - 處理黃瓜幼苗葉片6(1后凈光介速率(匕)極顯著下降，分別比對照降低了 35%和78%；IS H 最大光化學(xué)效率(化為)、天線轉(zhuǎn)化效率(化'/化)、實際光化學(xué)效率(?！?、光化學(xué)猝滅系 數(shù)(仆)均低于對照，非光化學(xué)猝滅(/VPQ)高于對照，激發(fā)能在兩個光系統(tǒng)間的分配不平

3、衡性 (0/a-l)增大.高濃度N()3 -處理的黃瓜幼苗葉片各熒光參數(shù)變化幅度比低濃度大.當(dāng)光照 增強時，高濃度N()脅迫卜黃瓜幼苗葉片吸收的光能中應(yīng)用于光化學(xué)反應(yīng)的份額(P)顯箸 降低，天線熱耗散的份額()顯著增加.天線熱耗散是耗散過剩能量的主要途徑.關(guān)鍵詞N()3 -脅迫光化學(xué)效率光能分配凈光合速率文章編號1001 -9332 (2007 )07-1441 -06 屮圖分類號S642. 2； Q945. 11文獻標識碼 A Effects of NO3 " stress on photosynthetic rate, photochemical efficiency of PS

4、 11 and light energy allocation in cucumber seedling leaves. SU Xiu-rong1, WANG Xiu-feng2, YANG Feng- juan2, WEI Min2 ( 1 College of Chemistry and Material Science 9 Shandong Agricultural University 9 Tai9 an 271018, Shandong9 China； 2College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricul

5、tural University9 Tai9 an 271018, Shandong. China). -Chin. J. Appl. Ecol. ,2007,18(7)： 1441-1446.Abstract: This paper studied the effects of different N0concentration on the photosynthetic rate, photochemical efficiency» and absorbed light energy allocation in cucumber seedling leaves. The suit

6、s indicated that when the available N()3 " concentration in the medium was low ( 14-98 mmol NO3 L 1 )» an appn)priate supplement of NO? " could enhance the capability of cucumber leaves in capturing light energy> and promote the photosynthesis However with further increase of N()3

7、, the photochemical efficiency of PS decreased, electron transfer restrained, and net photosynthetic rate as well as the absorbed light energy used in photochemical reaction of PS II decreased At the same time, the light energy used in antenna heat dissipation increasedt while the photochemical effi

8、ciency decreased After treated with 140 and 182 minol N0 L1 for 6 days9 the photosynthetic rate ( Ptl) was decreased by 35% and 78% 9 respectively, maximal PS U efficiency at open centers in the absence of NPQ ( Fy/Fm ) t antenna efficiency at open centers in the presence of NPQ ( FJ/F.' ) , act

9、ual PS H efficiency ( ©pg.)and photochemical quenching ( qp ) were lower> nonphok)chcmical quenching ( NPQ ) was higher, and the deviation from full balance between PS I and PS U (ft/a 一 1 ) was improved significantly» compared with the control. The Huctuant ranges of these chlorophyll

10、Huorescence parameters were increased at higher N()3' concen- tration» compared with those at lower NO3 " concentration The absorbed light energyr allocated to the photoclieniical reaction of PS U( P)was reduced by high light intensity and high NO, concen國家自然科學(xué)基金項0(30471187)和山東省自然科學(xué)基金資

11、助項IKJ0II02). 拿凜通訊作者.E-mail： xfwang sdau. edu. cn20064)8-02 收稿.2007-044)9 接受.7期蘇秀榮等：硝酸根脅迫刈黃瓜幼苗葉片光介速率、PSU光化學(xué)效率及光能分配的影響#t rat ion. Meanwhile» the proportion allocated in antenna heat dissipation （）increased significantly. Antenna heat dissipation was the main way for excessive energy dissipationKe

12、y words: NOstress； photochemical efficiency； light energy allocation； photosynthetic rate.7期蘇秀榮等：硝酸根脅迫刈黃瓜幼苗葉片光介速率、PSU光化學(xué)效率及光能分配的影響#7期蘇秀榮等：硝酸根脅迫刈黃瓜幼苗葉片光介速率、PSU光化學(xué)效率及光能分配的影響14491引 言土壤次生鹽漬化是溫室蔬菜生產(chǎn)中存在的主要 問題Z.溫室土壤的鹽分組成特點和濱海、內(nèi)陸鹽 土不同，其陰離子主要是NOJ,陽離子則以CF為 主山】研究表明，NO廠離子濃度過高會導(dǎo)致黃瓜葉 片的電解質(zhì)滲漏率、丙二醛和游離脯氨酸含量不同 程度地增加，

13、植株生長受到抑制，5-，7;高濃度硝酸 鈣導(dǎo)致高蛋白小麥幼苗葉片F(xiàn)、/Fg和。燉下降， 也可導(dǎo)致番茄光合下降，這均表明高濃度NO廠 會影響蔬菜作物的生長.當(dāng)植物吸收的光能超過光介作用所能利用的暈 時，就會造成光合功能的降低.如果吸收的過剩光能 不能及時有效地排散，很容易引起光系統(tǒng)U反應(yīng)小 心失活，其至使光介機構(gòu)受到傷害川.當(dāng)有環(huán)境脅 迫如高溫、鹽漬等交義作用時，即使在較弱的光強F 也會導(dǎo)致光能過剩.植物在進化過程中，形成了 一系列有效的光破壞防御機制，如過剩激發(fā)能的熱 耗散、光系統(tǒng)II捕光效率的調(diào)節(jié)、兩個光系統(tǒng)之間狀 態(tài)轉(zhuǎn)換等,都是協(xié)調(diào)激發(fā)能捕獲和利用 '卜衡的重耍 機制】.木試驗在高

14、濃度硝酸鹽脅迫下，研究了黃瓜幼 苗葉片光介作用及光介過程中激發(fā)能的捕獲、分配 和熱耗散的變化，為進一步闡明設(shè)施黃瓜土壤鹽害 機理,改善設(shè)施土壤環(huán)境提供理論依據(jù).2材料與方法2.1幼苗培養(yǎng)試驗于2005年14月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)玻璃溫 室內(nèi)進行.供試黃瓜品種為'新泰密刺'（Cucumis sativus L，由山東新泰市祥云種業(yè)有限公司提供. 黃瓜幼苗培養(yǎng)按常規(guī)方法浸種催芽，挑選發(fā)芽整齊 的種子，播于裝有干凈沙子的營養(yǎng)缽（8 cm x 8 cm） 中，子葉展平后，用營養(yǎng)液代替自來水澆灌，待幼苗 長到3葉1心時，選取生長一致的健壯幼苗，移至栽 培槽（3. 5 in X 0. 4 m x

15、 0. 1 m ）中，每棲營養(yǎng)液100 L,定植兩行,株行距20 cm x 22. 5 cm,用充氧機充 氣營養(yǎng)液中大量元素參照山崎配方略加修改, 其屮磷酸二氮鍍改為磷酸二氯鉀，微量元索參照常 規(guī)配方.pH值用H2SO4調(diào)節(jié)，保持在5.5 6.5 之間.2.2試驗設(shè)計在水培條件下，N03 濃度設(shè)5個處理，以常規(guī) 營養(yǎng)液為對照（CK）,其NO廠濃度為14 mmol L，其余4個處理用KNO3和Ca（ NO, ）2以1： 1比 例添加，使N03 -濃度分別為56、98、140和182 mmol L'1.黃瓜幼苗在常規(guī)營養(yǎng)液中緩苗2 （1后進行脅迫 處理，為防止鹽刺激,no3 -濃度每天遞增

16、設(shè)定濃度 的1/4, fl至達到各處理的設(shè)定濃度.達到設(shè)定濃度 后，車新更換1次營養(yǎng)液.2.3研究方法黃瓜幼苗共處理7 d,分別于處理1、3、6 d后在 各處理區(qū)選取生長一致的幼苗5株，每株選取受光 條件一致的功能葉（上數(shù)笫45片葉）1片，暗適應(yīng) 30 min,用FMS2型（英國Hmisatech生產(chǎn)）調(diào)制式熒 光儀測定不同光強卜的熒光參數(shù).測定程序為：先測 定暗適應(yīng)后葉片的化、Fm、化/人,各熒光參數(shù)，再測 定光強分別在 25、80、180、340、570、880、1280 pimol nr2 s下的F,、FJ、FJ、FJ各熒光參數(shù)，計 算天線轉(zhuǎn)化效率F/FJ =（FJ -化'）/幾

17、'，光 化學(xué)猝滅系數(shù) =（化'-化）/（ Fm' -FJ ）,實際 光化學(xué)效率©啣=（化'-FJ/FJ,非光化學(xué)猝滅 /VPQ二（化”J兩個光系統(tǒng)之間的激發(fā)能分配系數(shù)按Braun等的公式計峯光系統(tǒng)I激發(fā) 能分配系數(shù)«=/（ 1 +/）,光系統(tǒng)D激發(fā)能分配系 數(shù)"1/（1 +/）,/=（化'-F ）/（ Fm f -Fo9 ）；光系 統(tǒng)I和I間激發(fā)能分配的不平衡性可用p/a-表 示根據(jù)Demmig-Adams等門提出的公式計算光合 機構(gòu)吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額P二F、'/ FJ ><仆,用于天線熱耗散

18、的份額D = 1 用丁反應(yīng)中心由非光化學(xué)反應(yīng)耗散的份額（過剩光 能,X耗散）EX=F/Fmf x（l -r/p）.在測定熒光的同時，選取功能葉片，在10:00 12:00用Ciras-2熨光介儀（英國產(chǎn)）測定光介參數(shù). 測定時選擇葉室內(nèi)源光強為600 ptinol m-2s_，,接近同期溫室內(nèi)I然光強,CO?濃度為350 - 360 口L",溫度為25七.NO3 濃度NO3 concentratiuii (mmol L"1 )凈光介速率(pU)K>l CO2IllS " * )氣孔導(dǎo)度 G(mmol tn 2 s )胞間CO2濃度 G（p.1 L）氣孔限制值

19、 L.1412. 30 ±0.71 aAB248. 5 ±10.61 aA235. 5 ± 13.44 bAB0. 3458 ±0. 0373 bAB5612. 50 ±1.41 aAB233.5 ±20. 51 aA215.0 士& 49 Ix B0. 4028 ±0. 0235 abA9813. 85 ±1.34 aA217.0 ±25. 46 aA225. 5 ±12. 02 bB0. 3736 ±0. 0334 bA1407.95 ±1.34 l>B11

20、4.0± & 49 1>B194.0 ±12. 73 cB0. 4611 ±0. 0354 a A1822. 70 ±0. 99 cC85. 0 ± 4. 24 bB275.0 ±8.49 aA0. 2361 ±0. 0236 cB表1不同NO廠濃度卜黃瓜幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（G ）、胞間CO2濃度（G ）和氣孔限制他厶）Tab. 1P*,（ and Ls in cucumber seedling leaves under different NO3 concentrations不同人、小&#

21、39;口7母分別農(nóng)示在 0. 01 和 0 05 水卩上簽界顯若 Different capital and small letters meant sigiiiGcant difference at 0. 01 and 0. 05 lev el respectively. 卜 MJ The same bel(nv 2.4數(shù)據(jù)分析由丁測定數(shù)據(jù)中，脅迫6 cl的高濃度NOJ處理 黃瓜幼苗各項參數(shù)與對照相比差異顯著，因此，本試 驗結(jié)果均采用處理6（1的數(shù)據(jù).所有數(shù)據(jù)均采用 Duncan新復(fù)極差法進行顯著性檢驗.3結(jié)果與分析3.1 NO J脅迫下黃瓜葉片光合參數(shù)的變化由表1可知，脅迫6（1后，56和

22、98 mmol L 處理的黃瓜葉片凈光合速率（匕）與對照相比差異 不顯箸；葉片的胞間co2濃度（G）、氣孔限制值 （厶）和氣孔導(dǎo)度（G,）與對照相比差異也不顯著. 140>182 mmol L_, NO廠處理的凈光合速率（化） 分別比對照降低35%和78% ,差異達極顯著水平. 140 mmol f* NOJ處理的G、G分別比對照降低 54%和18%,厶比對照升高33%,說明此濃度處理 的黃瓜幼苗Pn的降低是由氣孔因索造成的；182 mmol L-* NO3 -處理G,比對照降低66% , C,上升 17 % “下降3 2 % ,說明此濃度凈光合速率的降低 是由非氣孔因素造成的.3.2

23、NO,'脅迫對黃瓜葉片PS II最大光化學(xué)效率 （F、./Fm）和天線轉(zhuǎn)化效率（F、' /Fm'）的影響圖1 NO, 脅迫對黃瓜幼苗葉片b/Fm的影響Fig.l Effects of NOj - stress on Fv/Fm in cucumber seedling leaves 98 mmol L"時，黃瓜葉片的Fx/Fm隨NO3 -濃度 增大而逐漸升高；NO/濃度為140 mmol L'1時， "幾下降，但與對照差異不顯<NO3 -濃度為182 mmol L-*時,F、/F.顯著低于對照.表明高濃度 no3 -處理導(dǎo)致黃瓜葉片的最

24、人光能轉(zhuǎn)化效率降低.黃瓜葉片的化'/化'隨光強增大呈下降趨勢 （圖 2）. NO/ 濃度為 14、56 和 98 mmol L'1 時， F、' /Fm '隨光強增加而降低，但下降幅度較小,3個 處理間差異不顯著；NOJ濃度為140 mmol L“時, 當(dāng)光強達到570 nmol nr2 s"后，隨光強增大, F/FJ降低幅度增大;NO3-濃度為182 mmol L"時，人'/化在弱光強下就呈明顯的下降趨勢, 隨光強增大,F/FJ降低幅度顯著增大,PS 11反應(yīng) 小心的激發(fā)能捕獲效率顯著低J：對照,PS 11天線轉(zhuǎn) 化效率下降

25、.圖2 NO脅迫對黃瓜幼苗葉片F(xiàn)、'/ 的影響Fig. 2 Effects of NO3 " stress on 、/ F J in cucumber seed- ling leavesPEI): )tlil f 通lil密度 Phulun flux density. F同 The same below.3.3 NO脅迫對黃瓜葉片PS U光化學(xué)猝滅系數(shù) （血）和實際光化學(xué)效率（時）的影響由圖3可知，處理6 d后，黃瓜葉片的仆“燦均 隨光強增加呈下降趙勢.NO,-濃度為56 mmol L" 時，如、©rsn比對照稍有增加：NO* -濃度為140 mmol L

26、時,弘、©何比對照稍有降低；NOj濃度為182圖3 N03/脅迫對黃瓜幼苗葉片9p和©時的影響Fig> 3 Effects of N03 ' stress on </P and 少巧口 in cucumber seedling leavesmmol L"時，、©創(chuàng)比對照顯著降低，且下降速 度較快綜上所述，適當(dāng)提高NO,-濃度，有利于黃 瓜幼苗葉片將捕獲的激發(fā)能轉(zhuǎn)換為光化學(xué)反應(yīng)，從 1佃有利J：黃瓜幼苗葉片實際光化學(xué)效率的提高.但 較高濃度的N03 - 迫，導(dǎo)致黃瓜幼苗葉片的PS II 反應(yīng)中心激發(fā)能斥力升高，實際光化學(xué)效率降低，從 而

27、導(dǎo)致ATP和NADPH等碳同化能力降低如.3. 4 NO,-脅迫對黃瓜幼苗非光化學(xué)猝滅（NPQ）及 兩個光系統(tǒng)之間激發(fā)能分配的影響不同濃度N0?處理后，黃瓜葉片NPQ隨光強 增加均不同程度地升高（圖4 ）NO廠濃度為14.56 和98 nunol L"時,黃瓜幼苗葉片NPQ升高趨勢基 本一致；當(dāng)NO3 濃度為140和182 mmol L"時， 隨著光強的增加，NP0顯著增加，表明葉片捕獲的 光能中，非輻射能量耗散增加.不同NO：-濃度處理后，隨著光強的增大，黃瓜 幼苗葉片的jB/a-1均升高，即a均降低,0均升高. NO3 濃度為56和98 mmol L時,0/a - 1低

28、于對 照或與對照相近:NO,-濃度為140 mmol L時,0/ «-1高于對照,但與對照差異不顯著:no3 -濃度為 182 mmol L時,0/a-1顯著高于對照.說明高濃 度NO廠處理使黃瓜幼苗葉片的激發(fā)能傳遞受到影 響，傳遞給光系統(tǒng)I的激發(fā)能降低，傳遞給光系統(tǒng)1【 的激發(fā)能增大，導(dǎo)致葉片的激發(fā)能分配不平衡，這種 不平衡在較弱的光強卜也很明顯.3.5 NO廠脅迫對黃瓜幼苗葉片吸收光能分配的影 響根據(jù)F/FJ在不同光強下的變化（圖2）,將 NO】處理6（1后黃瓜幼苗葉片在光強分別為570、 880和1 280 pimol in'2 s"下的光能分配比率列 J：表

29、2.在3種光強下，NOJ濃度為14、56、98和 140 mmol L“時，葉片吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng) 的份額（P）差異不顯著，與卩池（圖3 ）變化相一致: 當(dāng)N（V濃度為182 mmol 時,3種光強下P值 均顯著低于對照，分別比對照下降35%.46%和 48%. NO,'濃度為 14.56.98 mtnol L“ 時,3 種光 強下葉片吸收的光能被天線耗散的能量（）差異不 顯著：當(dāng)NO3 濃度為140 mmol 1/'時，在880、 1280 jxmol nr2 s光強下的值顯箸高于對照: 當(dāng)NO3-濃度增大至182 mmol L時,3種光強下 值均顯著高于對照，分別比對

30、照增加36%、56% 和54%,與NPQ的變化相一致（圖4）.不同濃度 NOJ處理的黃瓜幼苗葉片過剩光能耗散（塊）隨光 強的增大而逐漸增大，但處理間均無顯箸差異，說明 高濃度NO-處理使黃瓜葉片用于光化學(xué)反應(yīng)的能 量降低，且主要通過天線色素?zé)岷纳⒌膲埣觼斫档?過剩光能對光系統(tǒng)的傷害.圖4 NO脅迫對黃瓜幼苗葉片NPQ及PS I和PS II能 分配的影響Fig. 4 Effects ofstress on NPQ and energy* distributionbetween PS I and PS | in cucumlier seedling leaves.Tab. 2 cumheiEffe

31、cts of NO5* seedling leavesstress on PS 11 photochemistry (P)»antenna heat dissipation (D) and excess energy1 (Ex) in cu-N(V570 (|xmol m *s-1 )880 (ixmol m *s-1)1280 (jxniol tn *B-')(mmolL") P(%)（ ）E")P(%)（）£/%)P(% )D(% )E0 )144«±laA25 ± lbB26 ±1abA30 

32、7;1 abA27±lcC43 ±laA23±3abAB28±2cC49 ±2aA5654±2abA23 ± lbB22 ±4bA33 土 3aA25 ±lcC41 ±3aA26±3aA27 ±lcC47 ±3aA9848 ±3abA24 ± lbB28 ±7al)A27 ±4alvB28±lcC45 ±6aA22 ±4al)AB29 ± 2cC49 ±4aA14043

33、77;lbAB27 土 1 bB29 ±2abA24±lbcAB34 ± 1 bB42 ±2aA18 ±lbcAB37 ± lbB45 ±2aA18231 ±7cB34±3aA35 ± 5aA16 ± 3< B42 ±2aA42±2aAI2±2<B43±laA44 ±la.A表2 NO/脅迫對黃瓜幼苗葉片PS II光化學(xué)反皿（P）、大線耗散（D）、過剩光能（E）的影響4討 論研究表明，增施氮肥能促進植株體氮代謝, N（）3-

34、N的增加使葉片中NO廠禽量增加，葉綠素含 最提高，促進了光合作用.本試驗結(jié)果衣明，N03- 濃度較低時，適當(dāng)增加NO廠濃度可增強黃瓜幼苗 葉片對光的捕獲能力（圖2）,提高PS 11光化學(xué)效率 （圖3）,促進葉片光合作用（表1 ）.高濃度NO廠脅 迫時，黃瓜幼苗葉片凈光合速率的限制因素由氣孔 因素轉(zhuǎn)化為非氣孔因素，光合速率降低這種變化的 原因之一可能是由于高濃度的N（）造成滲透脅 迫臥，使葉片發(fā)生生理干旱，n（）廠濃度進一步增 大時，葉肉細胞氣孔擴散阻抗增加,Kubisco酶對 C02的親和力下降，碳同化能力下降（圖4 ）,從而使 光合速率降低.植物葉綠體集光A碳氮同化J：一 體,吸收的N

35、74; -主要運往葉片，并在光下進行還原 與同化】，是僅次于碳同化之外的另一個重要反 應(yīng).根據(jù)Penning de Vries等倒的研究，碳氮同化 之間不僅存在物質(zhì)競爭，還存在能量上的競爭.I大1 此，高濃度NO廠脅迫卜，植株體內(nèi)的氮代謝旺盛, 與光合碳同化競爭光反應(yīng)所產(chǎn)生的同化力（ATP和 NADPH ）,使C（b同化速率降低，造成碳、氮代謝失 調(diào)，是導(dǎo)致光合速率降低的另一個原因】.F、/Fm為暗適應(yīng)下PS n的最大光能轉(zhuǎn)化效率. 高濃度NO廠（182 mmol L"）脅迫導(dǎo)致黃瓜幼苗 葉片F(xiàn)JJ降低（圖1）,這表明無活性PSH反應(yīng)中 心的比值上升,psu光化學(xué)效率下降C2I.ps

36、n實際 光化學(xué)效率（怙）代表PS1I非環(huán)式電子傳遞效 率高甥“有利于提高幼苗的光能轉(zhuǎn)化效率，為暗 反應(yīng)的碳同化積累更笫的能量.高濃度NO（ 182 mmol L-* ）脅迫使0psn下降（圖4）,光能轉(zhuǎn)化效率 降低,C（）2同化能力下降，影響了幼苗的物質(zhì)積累與 生長.光化學(xué)猝滅系數(shù)（仆），反映葉片捕獲激發(fā)能屮 應(yīng)用于光化學(xué)反應(yīng)的程度3】，是對光系統(tǒng)II初級電 子受體（S）氧化態(tài)的一種度量»1 - </P表示PS u反 應(yīng)中心處于被還原時的狀態(tài)，是衡量激發(fā)能捕獲和 利用之間平衡與否的一個雨要指標.若PS II受 體傷害嚴重，1 -如上升，說明PSU反應(yīng)中心澈發(fā)能 壓力較高，其電子

37、傳遞受阻，從而產(chǎn)生過剩的激發(fā) 能8衣不葉片分配給光系統(tǒng)I的激發(fā)能,0表示葉 片分配給光系統(tǒng)D的激發(fā)能，"a-1反映光系統(tǒng)I 與光系統(tǒng)H之間激發(fā)能分配的不平衡性】.本試驗 屮，NO廠濃度為182 mmol I"時，分配給PS I的 激發(fā)能降低,分配給PS |的激發(fā)能增高（圖4）, PS 11反應(yīng)中心的激發(fā)能壓力增大（圖3 ）,即如下降, Qa處于較高的還原態(tài)，黃瓜幼苗葉片PS I與PS II 之間激發(fā)能分配不均衡，這可能是光介效率降低的 原因之一.植物吸收光能，在兩個光系統(tǒng)之間傳遞, 調(diào)節(jié)兩個光系統(tǒng)之間激發(fā)能分配平衡和減輕ps n 反應(yīng)中心激發(fā)能壓力的是狀態(tài)轉(zhuǎn)換2，182 m

38、molL-* NO脅迫使狀態(tài)轉(zhuǎn)換受阻，造成兩個光系統(tǒng) Z間激發(fā)能分配不平衡，可能是造成光合效率降低 的另一個原因.木試驗結(jié)果表明，高濃度N0（ 142、182 mmolL-* ）脅迫導(dǎo)致黃瓜幼苗葉片PS n天線轉(zhuǎn)化效率 化'/F.'（圖2）降低，吸收的光能中，用于光化學(xué)反 應(yīng)的能星降低（衣2）,部分激發(fā)能沒有傳遞給PS U 反應(yīng)中心，而是通過天線色素的熱耗散消耗掉（表 2）.非光化學(xué)猝滅的變化反映熱耗散的變 化，高濃度N（）廠脅迫導(dǎo)致黃瓜幼苗葉片NPQ升 高（圖4）,主要是天線色素的熱耗散I）增加,熱耗散 增加可減少PSH和電子傳遞鏈的過分還原，是植物 防御光破壞的熱耗散機制.

39、防御光破壞機制的運轉(zhuǎn), 可引起逆境條件下反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化效率和葉片 光合效率下降5】.所以，高濃度NO脅迫后的熱耗 散增加也會導(dǎo)致黃瓜幼苗葉片PS 11反應(yīng)中心光化 學(xué)效率降低，幼苗葉片光合速率下降.綜上所述，高濃度NQ 脅迫下，黃瓜幼苗葉片 葉肉細胞氣孔擴散阻抗增加，光系統(tǒng)II反應(yīng)中心開 放程度降低，電子傳遞受到抑制"I,造成兩個光系 統(tǒng)之間激發(fā)能分配不平衡，光化學(xué)效率降低,C0.同 Ab化能力下降，影響幼苗生長：在吸收的光能中，天線 熱耗散的比例増加，分配到光化學(xué)反應(yīng)的比例減小， 在逆境條件下光破壞防御機制引起反應(yīng)中心的光能 轉(zhuǎn)化效率降低，導(dǎo)致葉片光合效率下降.參考文獻1 Br

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