哺乳動(dòng)物毛色遺傳

1、哺乳動(dòng)物（寵物）的毛色遺傳哺乳動(dòng)物（寵物）的毛色遺傳主要內(nèi)容主要內(nèi)容動(dòng)物毛色的意義動(dòng)物毛色的意義毛色形成機(jī)制毛色形成機(jī)制影響毛色的主要基因影響毛色的主要基因其他因素對(duì)毛色的影響其他因素對(duì)毛色的影響寵物毛色的觀賞價(jià)值寵物毛色的觀賞價(jià)值1.1.動(dòng)物毛色的意義動(dòng)物毛色的意義毛色是毛色是品種的主要特征品種的主要特征之一之一躲避天敵、利于生存繁衍躲避天敵、利于生存繁衍是是最引人注目最引人注目的品種特征的品種特征對(duì)對(duì)毛皮用家畜毛皮用家畜極為重要極為重要觀賞價(jià)值觀賞價(jià)值方便動(dòng)物生產(chǎn)管理（雞自別雌雄）方便動(dòng)物生產(chǎn)管理（雞自別雌雄） 部分毛色還與部分毛色還與致死基因致死基因或或其他其他基因基因有關(guān)有關(guān)2.毛色形

2、成的基礎(chǔ)毛色形成的基礎(chǔ) 哺乳動(dòng)物毛色是由體內(nèi)色素決定的。雖然哺乳動(dòng)哺乳動(dòng)物毛色是由體內(nèi)色素決定的。雖然哺乳動(dòng)物體內(nèi)的色素有很多種，但現(xiàn)有研究表明物體內(nèi)的色素有很多種，但現(xiàn)有研究表明: 決定決定哺乳動(dòng)物毛色的物質(zhì)基礎(chǔ)主要是哺乳動(dòng)物毛色的物質(zhì)基礎(chǔ)主要是酪氨酸源性色素酪氨酸源性色素，即黑色素及其衍生物，即黑色素及其衍生物; 同時(shí)，這些色素的空間同時(shí)，這些色素的空間分布和時(shí)空表達(dá)也影響到了哺乳動(dòng)物毛色的深淺分布和時(shí)空表達(dá)也影響到了哺乳動(dòng)物毛色的深淺和花紋組成和花紋組成( 里德等，里德等，1989; 張俊珍等，張俊珍等，2006; 王王樂等，樂等， 2009a; 苗永旺等，苗永旺等， 2009) 。2.

3、毛色形成的基礎(chǔ)毛色形成的基礎(chǔ)l黑色素細(xì)胞主要位于表皮和毛囊中黑色素包括真黑色素( eumelanin ) 和褐黑色素( pheomelanin) 。褐黑色素為溶于堿的圓形紅色顆粒，能使皮膚或毛發(fā)表現(xiàn)為黃色和紅色; 真黑色素比褐色素難溶，能使皮膚或毛發(fā)表現(xiàn)為褐色和黑色( 龐有志， 2008) 。l真黑色素和褐黑色素兩種色素分布與比例的不同造就哺乳動(dòng)物不同的毛色( Cone et al.，1996; Hartmeyer et al.，1997) 。2.毛色形成的基礎(chǔ)毛色形成的基礎(chǔ)真黑色素與褐黑色素產(chǎn)生的調(diào)控模式示意圖( Thierry et al.，2005; 張俊珍， 2006)2.毛色形成的基

4、礎(chǔ)毛色形成的基礎(chǔ) 黑色素存在于黑色素存在于黑素細(xì)胞胞質(zhì)中的黑素體黑素細(xì)胞胞質(zhì)中的黑素體中。中。 胚胎發(fā)育過(guò)程中，黑素細(xì)胞在由神經(jīng)胚轉(zhuǎn)移到胚胎發(fā)育過(guò)程中，黑素細(xì)胞在由神經(jīng)胚轉(zhuǎn)移到身體的其他部位，從而決定色素沉著的部位。身體的其他部位，從而決定色素沉著的部位。 在被毛生長(zhǎng)過(guò)程中，黑素體通過(guò)細(xì)胞的胞吐作在被毛生長(zhǎng)過(guò)程中，黑素體通過(guò)細(xì)胞的胞吐作用轉(zhuǎn)移到被毛中，從而出現(xiàn)色素的沉著。用轉(zhuǎn)移到被毛中，從而出現(xiàn)色素的沉著。 黑色素貯積在皮膚的黑色素貯積在皮膚的真皮層真皮層，毛纖維的，毛纖維的皮質(zhì)層皮質(zhì)層3、影響毛色的主要基因、影響毛色的主要基因?qū)π∈蟮难芯勘砻?，超過(guò)對(duì)小鼠的研究表明，超過(guò)127 個(gè)基因座影響毛

5、色的個(gè)基因座影響毛色的形成過(guò)程形成過(guò)程,哺乳動(dòng)物至少有哺乳動(dòng)物至少有A、B、C、D、E和和S等主等主要基因影響不同毛色的形成要基因影響不同毛色的形成( Thierry et al.，2005; 張俊珍，張俊珍， 2006)。A基因基因：鼠灰色基因，也稱刺鼠毛基因。為毛色的野生型野生型，即常見的野兔毛型，其表型稱agouti，表現(xiàn)為動(dòng)物背部的毛被每根毛有三個(gè)色帶，毛基部是污黑色、近端部是黃褐色、頂端是黑色，見下圖：Black hairAgouti hair野兔 A基因基因 A基因：基因：共有共有5個(gè)復(fù)等位基因，顯性等級(jí)為個(gè)復(fù)等位基因，顯性等級(jí)為 Ay Aw A at a Ay 黃色，純合時(shí)致死黃

6、色，純合時(shí)致死 Aw 背部刺鼠毛，腹部黃白色背部刺鼠毛，腹部黃白色 A 刺鼠毛刺鼠毛 at 背部毛為褐色或黑色，腹部毛為淡黃色背部毛為褐色或黑色，腹部毛為淡黃色 a純合時(shí)為非刺鼠毛，呈全褐色或全黑色純合時(shí)為非刺鼠毛，呈全褐色或全黑色 A基因基因 B基因基因 B基因：褐色基因。基因：褐色基因。 有有2個(gè)主要的等位基因個(gè)主要的等位基因B和和b, B為黑色為黑色, b為棕色為棕色 C基因基因 C基因：基因：白化型基因，控制不同性質(zhì)的色素氧化酶白化型基因，控制不同性質(zhì)的色素氧化酶的形成，共有的形成，共有5個(gè)復(fù)等位基因個(gè)復(fù)等位基因 顯性等級(jí)為顯性等級(jí)為 C cch cm ch c C為野生型，允許色素表

7、達(dá)，一般為黑色為野生型，允許色素表達(dá)，一般為黑色 cch青紫藍(lán)青紫藍(lán) cm黑貂毛色，基本色黑色，體側(cè)及大腿部毛色很淡黑貂毛色，基本色黑色，體側(cè)及大腿部毛色很淡 ch喜馬拉雅型喜馬拉雅型，為熱敏感型，表型為全身大部分白毛，為熱敏感型，表型為全身大部分白毛，只有在溫度較低的體端如耳朵、鼻尖為黑毛只有在溫度較低的體端如耳朵、鼻尖為黑毛 c白化型白化型albinos，阻止色素表達(dá)，阻止色素表達(dá)，cc缺乏色素，即白化缺乏色素，即白化Himalayan mouseHimalayan rabbitsSiamese catC基因基因:喜馬拉雅基因型ch ch,含此基因型的動(dòng)物多作為寵寵物物出售 C基因基因長(zhǎng)毛

8、貓長(zhǎng)毛貓喜馬拉雅貓喜馬拉雅貓?bào)w重：約3kg身長(zhǎng)：約18cm原產(chǎn)于英國(guó)起源于1935年，屬人工繁殖的品種，與喜馬拉雅山無(wú)關(guān)。喜馬拉雅貓具有波斯貓與暹（xian1）羅貓的血統(tǒng)，有可愛的外表，具有雙重性格。有時(shí)溫柔，有時(shí)比較活潑，很戀家。非非喜馬拉雅喜馬拉雅毛色毛色的的喜馬拉雅貓喜馬拉雅貓白化基因隱性純合白化基因隱性純合cc 白化牛白化牛 白化豬等白化豬等 白化虎白化虎 白化猩猩白化猩猩 白化響尾蛇白化響尾蛇 白化企鵝白化企鵝 等等等等 在自然界中也有很多動(dòng)物的毛色或羽色是白色的，如北極在自然界中也有很多動(dòng)物的毛色或羽色是白色的，如北極狐、北極熊、大天鵝和白鷺等，它們并不是白化動(dòng)物，其狐、北極熊、大

9、天鵝和白鷺等，它們并不是白化動(dòng)物，其白色的體色是由顯性基因的正常表達(dá)。白色的體色是由顯性基因的正常表達(dá)。 而白化動(dòng)物是一對(duì)隱性基因純合子的產(chǎn)物，虹膜大多為紅而白化動(dòng)物是一對(duì)隱性基因純合子的產(chǎn)物，虹膜大多為紅色，往往還同時(shí)攜帶著其他對(duì)其自身不利的因素，如怕光色，往往還同時(shí)攜帶著其他對(duì)其自身不利的因素，如怕光、眼球震顫、皮癌等，另外在自然界中也容易為天敵所發(fā)、眼球震顫、皮癌等，另外在自然界中也容易為天敵所發(fā)現(xiàn)而受到攻擊，所以比正常個(gè)體難于存活。現(xiàn)而受到攻擊，所以比正常個(gè)體難于存活。不過(guò)，在人工不過(guò)，在人工飼養(yǎng)的動(dòng)物中，白化現(xiàn)象卻很常見如白兔、小白鼠、大白飼養(yǎng)的動(dòng)物中，白化現(xiàn)象卻很常見如白兔、小白鼠

10、、大白鼠、白馬和白玉鳥等，它們是在長(zhǎng)期人工精心選育和保護(hù)鼠、白馬和白玉鳥等，它們是在長(zhǎng)期人工精心選育和保護(hù)下培育而成的，能夠正常地繁衍后代。下培育而成的，能夠正常地繁衍后代。 白化動(dòng)物大多發(fā)現(xiàn)在爬行類、鳥類和哺乳類動(dòng)物中，其中白化動(dòng)物大多發(fā)現(xiàn)在爬行類、鳥類和哺乳類動(dòng)物中，其中以哺乳類中發(fā)現(xiàn)的種類較多，人類也有這樣的個(gè)體，屬于以哺乳類中發(fā)現(xiàn)的種類較多，人類也有這樣的個(gè)體，屬于白化病，俗稱為白化病，俗稱為“天老兒天老兒”。 白化動(dòng)物在我國(guó)古籍中和民間多有記載，如史記白化動(dòng)物在我國(guó)古籍中和民間多有記載，如史記五帝五帝本紀(jì)中關(guān)于白熊的記載、魏略輯本中關(guān)于白麋的記本紀(jì)中關(guān)于白熊的記載、魏略輯本中關(guān)于白麋

11、的記載和白蛇傳等民間傳說(shuō)，清朝宮廷畫家、意大利人郎載和白蛇傳等民間傳說(shuō)，清朝宮廷畫家、意大利人郎世寧還依據(jù)宮中所藏的貢品，創(chuàng)作了很多有白化動(dòng)物的畫世寧還依據(jù)宮中所藏的貢品，創(chuàng)作了很多有白化動(dòng)物的畫。據(jù)說(shuō)湖北神農(nóng)架一帶是白化動(dòng)物出現(xiàn)最多的地區(qū)，。據(jù)說(shuō)湖北神農(nóng)架一帶是白化動(dòng)物出現(xiàn)最多的地區(qū)，1987年曾發(fā)現(xiàn)白龜，全身為白色，只有雙眼鮮紅，頸部年曾發(fā)現(xiàn)白龜，全身為白色，只有雙眼鮮紅，頸部透明，很像一個(gè)雕刻的藝術(shù)品。透明，很像一個(gè)雕刻的藝術(shù)品。白化的珊瑚，其珊瑚蟲身體變的透明，但不一定會(huì)死亡。非常少見的白化蟒蛇 白化海豚白化海豚 白白化化長(zhǎng)長(zhǎng)頸頸鹿鹿 白化梅花鹿白化梅花鹿 白化鹿白化鹿 白化袋鼠相當(dāng)罕

12、見，現(xiàn)在僅有幾只都在澳洲的動(dòng)物園里，由于白化病人的通?。号聲瘢詣?dòng)物園護(hù)理員每天都會(huì)在它們身上涂抹防曬霜。 阿爾卑斯白化大角羊白化鼬鼠 白化獅子 白化松鼠白化松鼠白化刺猬白化刺猬 白化猩猩白化猩猩 D基因：基因：淡化基因，包括D和d兩個(gè)等位基因，基因型DD不淡化其他毛色、Dd有一定程度的淡化，dd則很大程度地淡化其他毛色，見圖示栗色栗色DD栗色栗色Dd 栗色栗色dd栗色栗色淡褐色淡褐色奶酪色奶酪色 D基因基因E基因：基因：色素分化基因，決定整個(gè)被毛黑色素?cái)U(kuò)散或不擴(kuò)散的基因。這個(gè)位點(diǎn)上已知的等位基因及顯性等級(jí)是：E m（黑嘴筒） E（純黑色）e br（灰白色和棕色條紋）e（黃色）。 德國(guó)牧羊犬

13、中存在德國(guó)牧羊犬中存在E和和e兩個(gè)等位基因兩個(gè)等位基因 E基因基因S基因：基因：斑點(diǎn)基因，斑點(diǎn)基因，控制斑點(diǎn)的有或控制斑點(diǎn)的有或無(wú)。主要包括無(wú)。主要包括S和和s兩個(gè)等位基因，兩個(gè)等位基因，基因型基因型S-無(wú)斑點(diǎn)、無(wú)斑點(diǎn)、ss出現(xiàn)斑點(diǎn)。除白出現(xiàn)斑點(diǎn)。除白化外，化外，S基因可與基因可與其他所有毛色同其他所有毛色同時(shí)出現(xiàn)，如黑白時(shí)出現(xiàn)，如黑白斑、紅白斑等，斑、紅白斑等，舉例舉例斑點(diǎn)狗：黑白花斑荷斯坦奶牛：黑白花斑西門塔爾牛：黃白花斑、 淡紅白花斑 S基因基因4.4.其他因素對(duì)毛色的影響其他因素對(duì)毛色的影響微量元素在不同毛色中含量不同對(duì)毛色形成的影微量元素在不同毛色中含量不同對(duì)毛色形成的影響響動(dòng)物毛發(fā)

14、中微量元素也會(huì)影響毛色的形成。如，大熊貓的動(dòng)物毛發(fā)中微量元素也會(huì)影響毛色的形成。如，大熊貓的黑毛和白毛的微量元素含量存在差異黑毛和白毛的微量元素含量存在差異( 溫玉田等，溫玉田等，1990)。研究表明，微量元素在各種色素合成、代謝的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中研究表明，微量元素在各種色素合成、代謝的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中扮演著非常重要的作用扮演著非常重要的作用( Waterland et al.，2003) 。銅是多酚氧化酶的組成部分，能促進(jìn)酪氨酸轉(zhuǎn)變成黑色素銅是多酚氧化酶的組成部分，能促進(jìn)酪氨酸轉(zhuǎn)變成黑色素，對(duì)黑色素和棕色素形成具催化作用；錳對(duì)機(jī)體吸收銅有一，對(duì)黑色素和棕色素形成具催化作用；錳對(duì)機(jī)體吸收銅有一定的影響，這

15、可在一定程度上影響動(dòng)物的毛色形成定的影響，這可在一定程度上影響動(dòng)物的毛色形成( 角根琴角根琴等，等， 2008)。4.4.其他因素對(duì)毛色的影響其他因素對(duì)毛色的影響其他環(huán)境因素對(duì)于毛色的影響其他環(huán)境因素對(duì)于毛色的影響研究表明，氧化酪氨酸和苯丙氨酸合成真黑色素、褐黑色研究表明，氧化酪氨酸和苯丙氨酸合成真黑色素、褐黑色素的酶系均對(duì)溫度和性激素比較敏感素的酶系均對(duì)溫度和性激素比較敏感( 張俊珍等張俊珍等2006) 。體內(nèi)的激素水平是受多方面綜合因素影響的，包括光照、體內(nèi)的激素水平是受多方面綜合因素影響的，包括光照、氣味、溫度、海拔、年齡，甚至是否有異性在附近等。同一氣味、溫度、海拔、年齡，甚至是否有異

16、性在附近等。同一種動(dòng)物的毛色可能由于一些環(huán)境因素的不同而有差異，甚至種動(dòng)物的毛色可能由于一些環(huán)境因素的不同而有差異，甚至可以由于人類的飼喂方式不同而導(dǎo)致毛色的不同表達(dá)可以由于人類的飼喂方式不同而導(dǎo)致毛色的不同表達(dá)( 王樂王樂等，等， 2009b)。同時(shí)，由前面所述兩種黑色素的調(diào)控模式可知，環(huán)境的細(xì)微同時(shí)，由前面所述兩種黑色素的調(diào)控模式可知，環(huán)境的細(xì)微變化也會(huì)對(duì)黑色素的表達(dá)、毛色的變化造成一定程度的影響變化也會(huì)對(duì)黑色素的表達(dá)、毛色的變化造成一定程度的影響。5.5.寵物毛色的觀賞價(jià)值寵物毛色的觀賞價(jià)值以貴賓犬為例以貴賓犬為例u貴賓的基本顏色主要是由兩個(gè)貴賓的基本顏色主要是由兩個(gè)“基因座基因座”中，即中，即“B基因基因座座”及及“E基因座基因座”。uBBEE/BBEe/BbEE/BbEe（毛色黑色）（毛色黑色） ubb