生物群落組成

1、生物群落組成第一節(jié) 生物群落的概念生物在自然界的分布不是雜亂無(wú)章的，而是有一定的規(guī)律。生物群落(biocoenosis)簡(jiǎn)稱群落(community)，指一定時(shí)間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)的生物種群的集合。 各種群之間不是孤立的，存在各種形式的相互聯(lián)系，組成具有一定結(jié)構(gòu)與功能的統(tǒng)一整體。組成上必須有植物、動(dòng)物與微生物，實(shí)踐上可應(yīng)用于同一類生物的集合體，如森林鳥(niǎo)類群落。大群落與小群落、自養(yǎng)群落與異養(yǎng)群落。一、生物群落的定義與命名 1、定義具有一定的種類組成。不同物種之間相互影響：有規(guī)律的共處，有序狀態(tài)下生存。形成群落環(huán)境：生物群落對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成自身的內(nèi)部環(huán)境。具有一定的結(jié)構(gòu)：包括形

2、態(tài)、生態(tài)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。 一定的動(dòng)態(tài)特征：季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化。一定的分布范圍群落的邊界特征群落中各物種具不等同的群落學(xué)重要性優(yōu)勢(shì)種、稀有種等。2、群落的根本特征3、群落屬性物種多樣性(species diversity)優(yōu)勢(shì)種 (dominant species)相對(duì)豐富度(relative abundance)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu) (trophic structure)空間結(jié)構(gòu) (space structure)群落的演替(community succession)等等。二、群落的劃分 一群落的劃分與命名 1. 根據(jù)群落的生境類型劃分群落 2根據(jù)群落的優(yōu)勢(shì)種劃分群落 3根據(jù)研究對(duì)象二種類組成相似

3、性分析 相似性系數(shù)是測(cè)量群落間或樣方間種類組成上的相似程度的一種指標(biāo)。群落相似系數(shù) (S) 可表示為：c群落系數(shù) abc 100 平行的底部生物群落(parallel bottom communities)：即生態(tài)上和分類上很相似的種常在不同海區(qū)的同一類型的底質(zhì)中出現(xiàn)。這些平行的生物群落常由同一屬的種類占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，它們具有相似的生態(tài)位。 生態(tài)等值(ecological equivalents)：在不同的地理區(qū)域，占據(jù)相同的或相似的生態(tài)位生物，通稱為生態(tài)等值。 三、平行群落與生態(tài)等值 第二節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)一群落的種類組成 種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的根本特征。ni為

4、第i種的個(gè)體數(shù)，N為每個(gè)種出現(xiàn)的總個(gè)體數(shù)，fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率 。一、群落物種多樣性1、優(yōu)勢(shì)種 (Dominant species) 群落成員的性質(zhì) nY iN fi 數(shù)量多，對(duì)整個(gè)群落具有控制性影響，如果把群落中的優(yōu)勢(shì)種去除，將導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化。群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)兩個(gè)多度最大物種對(duì)群落總多度奉獻(xiàn)百分?jǐn)?shù)y1多度最大物種的多度； y2多度較次物種的多度； y 全部物種的總多度；優(yōu)勢(shì)的取得方法：最早到達(dá)新資源地，在產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)前取得數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)專門利用資源中分布廣且數(shù)量豐富的局部廣泛利用各種資源2、常見(jiàn)種 (common species)：伴生種 (companion species) 3、稀

5、有種、偶見(jiàn)種或罕見(jiàn)種 (rare species)4、亞優(yōu)勢(shì)種 (subdominant) y1y2y 100 豐富度 (species richness) 與均勻性 (evenness) 二群落的物種多樣性 總的規(guī)律：熱帶海區(qū)生物群落的種類組成比北方群落復(fù)雜得多，但同一個(gè)種的個(gè)體數(shù)量往往不會(huì)很大；而在北方，生物群落的種類組成較簡(jiǎn)單，但同一個(gè)種的個(gè)體數(shù)量可能很大。深海多樣性往往高于淺海。四物種多樣性指數(shù) (diversity index) 有多種表示方法 1、豐富度指數(shù) Gleason指數(shù) Margalef指數(shù) 2、多樣性指數(shù) a辛普森多樣性指數(shù)(Simpsons diversity inde

6、x) b香農(nóng)威納指數(shù) (ShannonWeiner index)3、均勻度指數(shù)三群落物種多樣性差異原因的討論 假說(shuō)與猜測(cè)：進(jìn)化時(shí)間、環(huán)境穩(wěn)定性、種間關(guān)系等方面五群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性 主要有以下兩方面意義1抗性：群落從平衡狀態(tài)的位置上被擾動(dòng)后，產(chǎn)生波動(dòng)的幅度。2彈性：群落變動(dòng)后恢復(fù)到原來(lái)的平衡狀態(tài)的能力。同一群落的開(kāi)展趨勢(shì)一般認(rèn)為符合上述規(guī)律不同群落的比較顯示群落抗變動(dòng)能力和變動(dòng)后恢復(fù)原狀的能力彈力并不與物種多樣性呈簡(jiǎn)單正比關(guān)系，如熱帶雨林和珊瑚礁易受人類干擾的影響，需具體分析。Elton (1966)提出 “梁概念 (girder concept)，認(rèn)為群落內(nèi)某個(gè)種群因突發(fā)時(shí)間而衰退

7、或消失，將由其它相似的種類來(lái)填補(bǔ)。群落穩(wěn)定性、在外界壓力下的變化與環(huán)境質(zhì)量狀況密切相關(guān)。群落的穩(wěn)定性二、群落的空間結(jié)構(gòu) 植物群落一般都有明顯分層現(xiàn)象，主要與光的利用有關(guān)。 植物不同層片，往往棲息著不同動(dòng)物，大多數(shù)動(dòng)物只在12個(gè)層片上生活。一垂直分布 群落成層現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)意義在于通過(guò)分層利用資源，它使生物能生存在適宜的空間，最充分地利用環(huán)境資源。 同時(shí)，通過(guò)垂直分布上的差異防止劇烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。6-26-3如斑狀分布patch distribution鑲嵌分布主要原因 ：1親代的擴(kuò)散分布習(xí)性2環(huán)境的異質(zhì)性 ：如不同底質(zhì)的海灘、不同土壤結(jié)構(gòu)3種間相互關(guān)系的作用4人為影響 三、群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài) 季節(jié)

8、節(jié)律：溫帶四季鮮明，熱帶雨季與旱季，極地的夏季與冬季。環(huán)境變化是主要原因，其次是種間關(guān)系。陸地植物的生長(zhǎng)、開(kāi)花與落葉，鳥(niǎo)類的遷徙。浮游植物種類組成季節(jié)變化二水平分布6-4四、群落交錯(cuò)區(qū)(ecotone)與邊緣效應(yīng)(edge effect) ecotone又稱生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過(guò)渡帶過(guò)渡帶有寬、窄；有的逐漸過(guò)渡，有的變化突然；群落邊緣有的是持久性的河口、潮間帶，有的不斷變化火災(zāi)、砍伐。群落交錯(cuò)區(qū)環(huán)境條件明顯區(qū)別于相鄰兩個(gè)群落的核心地帶，是一個(gè)種群競(jìng)爭(zhēng)的緊張地帶。edge effect ：群落交錯(cuò)區(qū)可能具有較多的生物種類和種群密度群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，能為不同生態(tài)類型的植物定居，從而為更多的

9、動(dòng)物提供食物、營(yíng)巢和隱蔽條件。 交錯(cuò)區(qū)的另一特點(diǎn)是環(huán)境改變速率、抵抗外界干擾能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性和對(duì)生態(tài)變化的敏感性以及資源競(jìng)爭(zhēng)等方面都具有脆弱性。6-5第三節(jié) 形成群落結(jié)構(gòu)的一些影響因素 群落生態(tài)學(xué)已從描述群落開(kāi)展到對(duì)群落形成機(jī)理的研究。現(xiàn)有自然群落是經(jīng)億萬(wàn)年進(jìn)化、自然選擇而來(lái)，以地質(zhì)年代為時(shí)間跨度，只能根據(jù)目前研究得出的一些規(guī)律，提出假說(shuō)。一、捕食作用對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 廣食性捕食者由于可能對(duì)那些有競(jìng)爭(zhēng)力的被食者的攝食量很多，從而使競(jìng)爭(zhēng)力弱的物種有更多的生存時(shí)機(jī)。 如果捕食者對(duì)被食者是有選擇性的，假設(shè)被選擇的是優(yōu)勢(shì)種，捕食作用能提高群落的多樣性；假設(shè)捕食者喜食的是競(jìng)爭(zhēng)力弱的劣勢(shì)種，那么隨捕食壓力

10、的增加，群落多樣性就會(huì)迅速下降。6-6群落中有的種類對(duì)決定其它大多數(shù)種類在群落中持續(xù)生存的能力具有關(guān)鍵性的作用，稱為關(guān)鍵種 (keystone species)。 一般生物量不大，但具有強(qiáng)大的控制群落結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性的能力，多為頂級(jí)捕食者。食物鏈最頂端物種易成為關(guān)鍵種，但其它物種也可能，如非洲象、傳粉的昆蟲。二、關(guān)鍵種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 6-7種間競(jìng)爭(zhēng)往往出現(xiàn)在生態(tài)位很接近的種類。種間競(jìng)爭(zhēng)在群落結(jié)構(gòu)的形成中也起重大作用，因?yàn)榉N間競(jìng)爭(zhēng)可能通過(guò)生態(tài)位分化降低競(jìng)爭(zhēng)緊張度而使更多的物種共存。種間競(jìng)爭(zhēng)可通過(guò)對(duì)自然群落進(jìn)行引種或去除實(shí)驗(yàn)來(lái)證實(shí)。競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)：環(huán)境嚴(yán)酷，自然選擇主要受物理因素控制；氣候溫和、穩(wěn)定，競(jìng)爭(zhēng)

11、成為進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?。三、?jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響6-8四、空間異質(zhì)性對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 海洋中珊瑚礁生物群落的多種性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各種小生境，從而為更多的物種共存提供條件。山區(qū)有更多樣的生境，支持更多樣的物種生存。巖石、土壤、植被垂直結(jié)構(gòu)的變化使小生境豐富多樣，物種多樣性亦高。群落的垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落中的鳥(niǎo)類和昆蟲物種也就越豐富。 空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)空間異質(zhì)性的程度越高，意味著有更多的小生境，可以維持更多的種類生存。6-96-10干擾disturbance或譯為擾動(dòng)意為平靜的中斷或正常過(guò)程的打攪或阻礙，它是自然界的普遍現(xiàn)象。五、干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 Conned等提出中度干擾說(shuō)(in

12、termediate disturbance hypothesis)，即中等程度的干擾水平能維持高多樣性。 包括自然界的干擾如風(fēng)浪、雷電、地震、冰塊襲擊等、群落成員的干擾如動(dòng)物對(duì)底泥的挖掘、“翻耕或人類的干擾如農(nóng)業(yè)、林業(yè)、狩獵、施肥、采捕、污染。 中等程度的干擾頻率才能維持高多樣性，如果間隔期太長(zhǎng)，競(jìng)爭(zhēng)作用到達(dá)排斥別種的程度，多樣性也不會(huì)很高。反之，如果干擾頻繁，那么先鋒種不能開(kāi)展到演替中期，從而保持較低的多樣性。六、島嶼與群落結(jié)構(gòu) ScAz 或 lgSlgC+z(lgA) S種數(shù)，A面積，z表示種數(shù)面積關(guān)系中回歸的斜率， C是表示單位面積種數(shù)。1、海島的種數(shù)面積關(guān)系 6-11島嶼效應(yīng): 島嶼

13、面積越大種數(shù)越多；島嶼面積減少時(shí)，物種數(shù)目減少的速率比大陸快，因島嶼的隔離狀態(tài)降低了物種遷入強(qiáng)度，降低了多樣性。2、島嶼與大陸距離與物種數(shù)目的關(guān)系 島嶼離大陸越遠(yuǎn)，其物種豐富度降低的效應(yīng)越明顯。 3、Mac Arthur的平衡說(shuō) (equilibrium theory)島上無(wú)留居種時(shí)，任何遷入個(gè)體都是新的，因而遷入率高，隨著留居種數(shù)加大，種的遷入率就下降；滅亡率那么相反，留居種數(shù)越多，滅亡率也越高。 遷入率曲線和滅亡曲線交叉點(diǎn)即為該島上預(yù)測(cè)的物種數(shù)。圖根據(jù)平衡說(shuō)，可預(yù)測(cè)以下四點(diǎn)： 島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化； 這是一種動(dòng)態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替； 大島比小島能“供養(yǎng)更多的種；

14、 隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低。 6-12第四節(jié) 群落演替 一、演替的概念 1、概念群落演替succession，就是指某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所取代的過(guò)程，或者由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的有順序的演變過(guò)程。2、事例我國(guó)東北針闊葉混交林區(qū)，經(jīng)山嘯后產(chǎn)生亂石窖，既無(wú)土壤，又無(wú)生物，最終經(jīng)群落演替恢復(fù)山嘯前狀況并穩(wěn)定下來(lái)。3、經(jīng)典演替觀的三個(gè)根本思想：群落演替是有順序的過(guò)程，是有規(guī)律地向一定方向開(kāi)展，因而是能預(yù)見(jiàn)的；雖然演替受物理環(huán)境所制約，但演替是受群落本身所控制的，演替前期為后期物種的入侵與繁榮準(zhǔn)備了條件； 演替的最后階段是穩(wěn)定的系統(tǒng)，往往生物量最大，種間關(guān)系最

15、緊密。 4、先鋒期(pioneer stages)、系列期(seral stages)、頂極群落(climax)1、原生演替(primary succession)與次生演替(secondary succession2、內(nèi)因性演替 (endogenetic succession)外因性演替正向演替與逆向演替3、地質(zhì)演替(geological succession)與生態(tài)演替(ecological succession)4、水生演替 (hydrorarch succession) 、旱生演替(xerarch succession) 與中生演替5、自養(yǎng)性演替 (autotrophic succes

16、sion)與異養(yǎng)性演替 (heterotrophic succession)二、演替的根本類型 6-13三、演替的實(shí)例1、沉水植物期2、浮水植物期3、挺水植物期4、濕生草本植物期(一) 水生演替：圖6-14 水生演替實(shí)例6-15二旱生演替 1地衣植物階段 2苔蘚植物階段 3草木植物階段 4灌木階段 5喬木階段 三森林次生演替 1采伐跡地階段 2先鋒樹(shù)種階段 3陰性樹(shù)種定居階段 4陰性樹(shù)種恢復(fù)階段6-161、單元頂極說(shuō) (monoclimax theory) 美國(guó)生態(tài)學(xué)家Cowles, HC& FEClements認(rèn)為任何一個(gè)具體地區(qū)，演替終點(diǎn)決定于該地的氣候，稱為氣候頂極群落。 Clement

17、s認(rèn)為，在同一氣候區(qū)內(nèi)，無(wú)論演替初期的條件多么不同，植被總是趨向于減輕極端情況而朝向頂極方向開(kāi)展，從而使得生境適合于更多的生物生長(zhǎng)。 四、頂極群落理論2、多元頂極說(shuō) (polyclimax theory) 英國(guó)的AETansley(1954)提出：假設(shè)一個(gè)群落在某種生境中根本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束其演替過(guò)程，就可看作頂極群落。 除氣候頂極之外，還可有土壤極、地形頂極、火燒頂極等。3、頂極群落格局假說(shuō)(climax pattern hypothesis)在任何一個(gè)區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷變化的。隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極、地形頂極、火燒頂極等，不是截然呈離散

18、狀態(tài)，而是連續(xù)變化，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個(gè)頂極群落連續(xù)變化的格局。波動(dòng)狀穩(wěn)態(tài)(pulse stability)：生物群落演替過(guò)程中，由外部產(chǎn)生的較為劇烈的但又多少是有規(guī)律的物理擾動(dòng)，可能使演替維持在開(kāi)展序列中的某個(gè)中間時(shí)期，群落不產(chǎn)生大的變化。五、兩種不同的演替觀機(jī)體論學(xué)派(organismic school) ：FEClements為代表，群落是自然界一個(gè)根本組織單位，是一個(gè)有機(jī)整體，群落是具有明顯界限的離散單位。個(gè)體論學(xué)派(individualistic school)：HAGleason為代表，群落是生態(tài)學(xué)家為便于研究，人為確定的一個(gè)物種集合，只是一種偶然的物種組合，只是由于自身的適應(yīng)性而恰好生活在一起，群落間沒(méi)有明顯的界限。個(gè)體論演替觀 ：個(gè)體生活史特征、物種對(duì)策等決定演替。經(jīng)典的演替觀 ：群落象一個(gè)有機(jī)體一樣，有誕生、生長(zhǎng)、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，演替可以看成一個(gè)有機(jī)體的不同發(fā)育時(shí)期。六、演替中物種的取代機(jī)制Connell和Slatyer提出了三種可能的和可檢驗(yàn)的模型： 1、促進(jìn)模型： 即經(jīng)典演替論2、抑制模型：先來(lái)物種抑制后來(lái)的物種，使后來(lái)者難以入侵和繁榮；物種替代沒(méi)有固定順序，其結(jié)果在很大程度上取決于那一物種先到時(shí)機(jī)種；演替在更大程度上決定于個(gè)體生活史和物種對(duì)策，結(jié)局也就難以預(yù)測(cè)。先定居