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1、試論芒屬植物研究進(jìn)展摘要芒屬植物是具有高光合效能的4禾本科植物,被認(rèn)為是優(yōu)秀的生物質(zhì)能源。該文對(duì)芒屬植物在工業(yè)開(kāi)發(fā)和生物學(xué)特性研究方面的相關(guān)內(nèi)容進(jìn)展了綜述。研究說(shuō)明芒屬植物是一種兼具經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的植物資源,目前的研究重點(diǎn)是與其工業(yè)價(jià)值相關(guān)的開(kāi)發(fā)研究。對(duì)于芒屬植物的生物學(xué)研究也主要是在與其高光合效能機(jī)理相關(guān)的研究上,對(duì)于其他領(lǐng)域的研究那么相對(duì)較少,特別是在與遺傳育種工作嚴(yán)密相關(guān)的種質(zhì)資源研究和遺傳多樣性方面的研究非常缺乏。筆者針對(duì)目前芒屬植物的研究現(xiàn)狀提出了相應(yīng)的建議。關(guān)鍵詞芒屬植物;工業(yè)用處;生物學(xué)特性;研究進(jìn)展researhadvanesnisanthusanderssdiaying1
2、,2yuzu-ping3huzhng-li1*1llegeflifesienes,uhanuniversity,uhanhubei430072;2llegeflifesieneandtehnlgy,hngqinguniversityfartsandsienes;3hubeigep.ltdabstratisanthusanderssisthehighphtsyntheti-effiient4grassesandexpetedtprvideabundantandsustainableresuresflignellulsibiassfrtheprdutinfbifuels.thisartilerev
3、iestheprgressinresearhesabutindustrialappliatinandbilgialharateristisfisanthusanderss.firstly,studieshaveprvedisanthusanderssisnekindfeniresurentainingiprtantelgialbenefit,andthereentresearheshavefusedntheexplitatinabutitsindustrialusage.sendly,thebilgialstudiesereainlyinterestedinitshighphtsyntheti
4、-effiient,therresearhareasereliited,espeiallythegerplasresureandgenetivariatinresearhesererelatedtthegenetibreeding.atlast,theauthrsputfrardaprpsalfrisanthusanderssresearhstatus.keyrdsisanthusanderss;industrialappliatin;bilgialharateristis;researhadvanes生物能源被認(rèn)為是21世紀(jì)最有希望在解決能源危機(jī)方面有所作為的能源。生物能源資源包括糖類(lèi)甘蔗、
5、甜高粱、甜菜、淀粉類(lèi)糧食、薯類(lèi)、纖維素類(lèi)農(nóng)作物秸稈、草類(lèi)、薪材等、油料類(lèi)大豆、油果林木、油菜等。在上述資源中,大局部與人類(lèi)糧食有關(guān),在制造生物能源的同時(shí),可能會(huì)引起糧食危機(jī)。芒屬isanthus植物俗稱(chēng)芒草,屬禾本科多年生高大草類(lèi)。由于芒草不屬于糧食作物,其主要生長(zhǎng)在荒地上,所以作為能源植物的芒草就受到世界范圍的廣泛關(guān)注。各國(guó)紛紛出臺(tái)相應(yīng)的政策措施,以期在能源植物的開(kāi)發(fā)和研究上走在前列。從國(guó)外的研究來(lái)看,英國(guó)是較早將芒草作為能源植物進(jìn)展研究、開(kāi)發(fā)的國(guó)家。早在20世紀(jì)90年代,他們就開(kāi)場(chǎng)從現(xiàn)有的芒草品種中篩癬培育適宜作為火力發(fā)電廠燃料的理想品種。如今,多個(gè)國(guó)家也已開(kāi)場(chǎng)大規(guī)模種植芒草。德國(guó)已興建了
6、1座發(fā)電才能為12萬(wàn)k的發(fā)電廠,其燃料就是芒屬植物。在美國(guó),科學(xué)家們正在考慮將農(nóng)作物與煤以11的比例混合來(lái)發(fā)電,在農(nóng)作物的選擇上,科學(xué)家們也傾向于雜交后的芒草21。英國(guó)的研究者發(fā)現(xiàn),不同的施肥處理對(duì)芒在細(xì)胞壁成分的濃度和灰分以及液體燃料的成分和質(zhì)量有較大影響。特別是使用較多氮肥的時(shí)候,會(huì)對(duì)其生物質(zhì)的消費(fèi)產(chǎn)生負(fù)面影響,降低了細(xì)胞壁的面積,增加了灰分的積累。因此,低氮處理可以利于芒產(chǎn)量和品質(zhì)的進(jìn)步,而鉀肥就沒(méi)有此類(lèi)影響22。利用特殊的極端嗜熱菌可以利用水解芒所得到的可溶性糖類(lèi)消費(fèi)氫氣,這為近一步開(kāi)發(fā)和利用能源植物提供了新的途徑23。法國(guó)科學(xué)家研究了能源植物蘆竹arunddnax和奇崗isanthu
7、sgiganthus燃燒過(guò)程中的熱比重和熱量散失的特點(diǎn)24。柳枝稷paniuvirgatu也是一種能源植物,研究者將芒屬植物與柳枝稷的葉片的光合作用才能進(jìn)展了比擬,發(fā)現(xiàn)芒比柳枝稷高33%,在芒葉片的光合作用中,電子轉(zhuǎn)運(yùn)、葉片對(duì)氮和水分的利用均較高,從而使其在光合合成率和產(chǎn)量上優(yōu)于柳枝稷25。芒也可以用來(lái)制造紙漿,研究者對(duì)利用奇崗為原料制造紙漿過(guò)程中水解的反響條件及相應(yīng)的細(xì)胞顯微構(gòu)造變化進(jìn)展了觀察26-27。西班牙的研究者也詳細(xì)研究了奇崗的木質(zhì)素構(gòu)造及其在酸水解過(guò)程中的構(gòu)造變化,并指出只要通過(guò)改進(jìn)的有機(jī)溶劑處理程序?qū)ζ鎹忂M(jìn)展加工,就可以得到相應(yīng)的纖維和木質(zhì)素28。通過(guò)g-s分析奇崗莖的皮部及髓部
8、的脂溶性抽提液發(fā)現(xiàn),抽提液特別是髓部的抽提液中含有大量的酚和甾醇類(lèi)物質(zhì),這一發(fā)現(xiàn)對(duì)于奇崗的綜合利用提供了新的思路29。東京農(nóng)業(yè)大學(xué)的研究者對(duì)芒條紋病毒isv進(jìn)展了克隆和物理圖譜的繪制30,為芒的病害防治提供了根底數(shù)據(jù)。綜上所述,我國(guó)同國(guó)外研究者在芒屬植物的利用研究上各有側(cè)重,但是芒屬植物作為能源植物是其目前最具有開(kāi)發(fā)潛力和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的用處。因此,我國(guó)研究者還需要在芒的綜合利用和規(guī)模化消費(fèi)方向上進(jìn)展研究。3芒屬植物的生物學(xué)研究進(jìn)展關(guān)于芒屬植物的生物學(xué)研究全世界的起步均較晚,但是涉及的范圍卻比擬廣泛,包括了生態(tài)、植物學(xué)、生化、細(xì)胞、生理、發(fā)育和遺傳等領(lǐng)域。芒屬植物的一個(gè)三倍體品種奇崗作為一種燃料作物
9、在美國(guó)推廣種植,但是研究者卻發(fā)現(xiàn)它成為玉米等農(nóng)作物一種主要蟲(chóng)害的聚集地和避難所,從而帶來(lái)了農(nóng)業(yè)生態(tài)平安的隱患31。芒屬植物既能通過(guò)種子繁殖,也能通過(guò)分蘗進(jìn)展克隆生長(zhǎng),通過(guò)對(duì)日本暖溫帶地區(qū)的芒克隆生長(zhǎng)群體生長(zhǎng)過(guò)程的動(dòng)態(tài)觀察發(fā)現(xiàn),芒的植株每年分蘗23次,秋天分蘗生長(zhǎng)的新植株是保持這個(gè)群體世代延續(xù)的根底,較早或較晚分蘗的植株因?yàn)殚L(zhǎng)得過(guò)高或過(guò)矮而無(wú)法越冬32。沈百福等33用圖象分析儀對(duì)荻胚胎發(fā)育過(guò)程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6個(gè)時(shí)期的胚、胚乳和胚珠發(fā)育作了定量分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)胚珠的發(fā)育速度總是大于胚乳,胚乳的發(fā)育速度又總是大于胚。研究者將甘蔗與五節(jié)芒等近緣屬植物進(jìn)展雜交,結(jié)果都獲得了
10、雜種實(shí)生苗,沒(méi)有出現(xiàn)完全不可交配性,f1代在株高、節(jié)間長(zhǎng)度表現(xiàn)超親現(xiàn)象,酶譜表型有雙親酶帶互補(bǔ)偏母本型和雜種型2種形式34。芒屬植物具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性,在許多不利的環(huán)境中均能正常生長(zhǎng)并進(jìn)展生物質(zhì)的積累。秦建橋等35研究了鎘在五節(jié)芒不同種群細(xì)胞中的分布及化學(xué)形態(tài),結(jié)果證明細(xì)胞壁固持、可溶組分的液泡區(qū)隔化和向活性較弱的結(jié)合形態(tài)轉(zhuǎn)移可能是五節(jié)芒礦區(qū)種群耐d的主要機(jī)制。研究者發(fā)現(xiàn)奇崗在低溫的環(huán)境下都能進(jìn)展高效的光合作用和生物質(zhì)的消費(fèi)與其體內(nèi)的4光合作用酶在低溫下都能正常發(fā)揮作用有極大的關(guān)系36-38。進(jìn)一步的研究證實(shí),在較低的溫度下奇崗可以通過(guò)增加丙酮酸磷酸雙激酶ppdk的濃度而不是增加1,5二磷酸
11、核酮糖羧化酶rubis的含量來(lái)保證低溫環(huán)境下光合作用的效率39-40。關(guān)于芒的遺傳學(xué)研究主要集中在其系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系、遺傳變異和重要功能基因的研究上。由于荻的分類(lèi)地位存在爭(zhēng)議,研究者利用its序列討論了荻及其近緣植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,結(jié)果說(shuō)明荻屬和芒屬的種類(lèi)形成1個(gè)單系類(lèi)群,荻屬植物歸并到芒屬更為合理,不支持將荻屬置入白茅屬或另立一屬的觀點(diǎn)41。臺(tái)灣的研究者對(duì)白背芒isanthussinensisvar.glaber核糖體dna序列中編碼17s和25srrna基因之間的間隔區(qū)dna序列igs進(jìn)展了測(cè)序和分析,發(fā)現(xiàn)白背芒在個(gè)體內(nèi)和個(gè)體間igs均存在長(zhǎng)度變化42。hndkinsn等43對(duì)芒屬植物的遺傳變
12、異進(jìn)展了較多的研究,利用aflp和issr分子標(biāo)記技術(shù)可以很好地區(qū)分芒屬植物資源的不同來(lái)源。運(yùn)用its序列、葉綠體trnl-f間隔區(qū)序列、aflp和熒光原位雜交對(duì)芒屬的異源多倍體進(jìn)展了研究,分子標(biāo)記和序列結(jié)果均說(shuō)明異源三倍體品種奇崗的母系家族是荻.sahariflrus,由于其親本之間的重復(fù)dna序列極為相似,所以染色體熒光原位雜交的方法不能區(qū)別其親本基因組,而aflp技術(shù)那么可以進(jìn)展有效地區(qū)分44。金琳等45對(duì)五節(jié)芒issr-pr反響體系進(jìn)展了優(yōu)化,為保護(hù)五節(jié)芒的種質(zhì)資源并為其開(kāi)發(fā)利用奠定基矗atienza等46利用rapd分子標(biāo)記做出了芒的首個(gè)遺傳連鎖圖,并發(fā)現(xiàn)了芒中4個(gè)與氯相關(guān)的qtl位
13、點(diǎn)和2個(gè)與鉀相關(guān)的qtl位點(diǎn),這項(xiàng)研究可以為選育低礦物含量的芒作為生物質(zhì)燃料提供參考數(shù)據(jù)。研究發(fā)現(xiàn),奇崗的基因組內(nèi)存在著大量的重復(fù)序列并且活潑地制造irna,盡管奇崗的重復(fù)序列與高粱存在一定的差異,但是高粱的基因組可以作為研究奇崗基因組的參考47。陳育隆48以芒的木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶t、4l、r、ad的編碼基因片段進(jìn)展了克隆,并構(gòu)建了rnai載體。芒屬植物染色體較小,數(shù)目較多,導(dǎo)致核型分析比擬困難。目前關(guān)于染色體計(jì)數(shù)的研究較多,但是分歧較大49-54。該屬僅芒、五節(jié)芒、南荻和歐洲的1個(gè)栽培雜種奇崗的核型有報(bào)導(dǎo)53,55-56。在遺傳轉(zhuǎn)化研究方面,目前在建立的南荻愈傷組織高額誘導(dǎo)與再生系統(tǒng)及其轉(zhuǎn)化
14、愈傷組織的挑選系統(tǒng)根底上,利用基因槍轉(zhuǎn)化的方法將馬鈴薯蛋白酶抑制基因成功導(dǎo)入南荻愈傷組織,并獲得轉(zhuǎn)基因植株57。芒的花藥組織培養(yǎng)已經(jīng)獲得成功,為芒的單倍體育種奠定了根底58。此外,芒的藥用功能也得到證實(shí)。xu等59就發(fā)現(xiàn)芒穗的水溶液可以明顯地抑制家鼠體內(nèi)初級(jí)和次級(jí)免疫反響中ige抗體的形成。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)芒所含的一種水溶性糖蛋白可以同時(shí)抑制ige介導(dǎo)的過(guò)敏反響和ige的形成。因此,這種成分可以應(yīng)用到抗過(guò)敏的治療中60。論文聯(lián)盟綜上所述,芒屬植物具有很好的開(kāi)發(fā)價(jià)值和利用前景。對(duì)于我國(guó)許多地區(qū)而言,具備開(kāi)展生物能源的廣闊空間,例如大量的荒山、荒地、荒灘、荒坡均可用于栽培芒草。同時(shí),通過(guò)對(duì)芒草相關(guān)
15、研究工作的總結(jié)來(lái)看,世界范圍內(nèi)對(duì)芒屬植物的研究工作才剛剛起步,各領(lǐng)域的研究都很難跟上市場(chǎng)的需求,特別是與新品種選育相關(guān)的遺傳學(xué)研究那么更是淺薄和零散,這也為我國(guó)廣闊的科研工作者提供了很好的機(jī)遇和研究方向。及時(shí)迅速地針對(duì)我國(guó)特色能源植物芒草開(kāi)展一系列全面系統(tǒng)的研究和應(yīng)用開(kāi)發(fā)工作,將使我國(guó)在全球的新能源領(lǐng)域的競(jìng)爭(zhēng)中走在前列。4參考文獻(xiàn)1周存宇,楊朝東,任雙寶.不同荻繁殖體地下局部生長(zhǎng)的初步研究j.安徽農(nóng)學(xué)通報(bào),2022,1421:56-60.2張崇邦,王江,柯世省,等.五節(jié)芒定居對(duì)尾礦砂重金屬形態(tài)、微生物群落功能及多樣性的影響j.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2022,334:629-637.3王江,張崇邦,常杰,等.五節(jié)芒對(duì)重金屬污染土壤微生物生物量和呼吸的影響j.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2022,198:1835-1840.4atanabet,jansens,saki.al-feinteratinsandgrthenhaneentinelastaalabathriuandisanthussinensisd-inatingaidsulphatesil
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