不同放牧強(qiáng)度草甸草

1、不同放牧退化梯度草甸草原植物群落特征及多樣性金曉明1，韓國(guó)棟2（1、內(nèi)蒙古呼倫貝爾學(xué)院，021008； 2、內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特，010019）摘要在呼倫貝爾的貝加爾針茅草甸草原按放牧利用強(qiáng)度及距離居民區(qū)的遠(yuǎn)近，將連續(xù)的 一片草地地境劃分為輕度、中度及重度退化區(qū)。通過(guò)對(duì)群落特征及多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果表 明群落中植物總產(chǎn)量變化為輕退區(qū)中退區(qū)重退區(qū)。在不同退化區(qū)中旱生植物的 相對(duì)產(chǎn)量最高，在群落中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，并隨放牧強(qiáng)度的增加而降低。中生及旱 生植物的相對(duì)產(chǎn)量很低。優(yōu)勢(shì)種貝加爾針茅和羊草的優(yōu)勢(shì)度之和在輕度、中度及 重度退化區(qū)分別為49.89%、35.48%、24.44%。在重退區(qū)

2、冷蒿與星毛萎陵菜的產(chǎn)量顯 著增加，即指示群落的荒漠化趨勢(shì)。多樣性指數(shù)的變化為重退區(qū)中退區(qū)輕退 區(qū)，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與其相反。此研究有助于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)貝加爾針茅草原在放牧干 擾下的演替規(guī)律以及為退化草原的保護(hù)和恢復(fù)提供理論依據(jù)。影響草原生物多樣性的人為活動(dòng)主要包括放牧、刈割、樵采和開(kāi)墾等，其中 家畜放牧是影響最深且作用最廣泛的因子1。群落多樣性、均勻度及優(yōu)勢(shì)度等 指標(biāo)是反映物種多樣性的定量數(shù)值，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階 段、穩(wěn)定程度和生境差異，有著極為重要的生態(tài)意義3 。1研究方法2.1研究區(qū)概況試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市鄂溫克旗伊敏河鎮(zhèn)，地處北緯48 34 35.6 48 34 41.

3、9，東經(jīng) 119 35 55.8 119 38 36.9，海拔762m768m。屬 寒溫帶和中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫-3C0C，無(wú)霜期為80110天， 年降水量250300mm。地形為波狀起伏的平原，土壤為中厚暗栗鈣土。草地類 型為貝加爾針茅一羊草一雜類草草甸草原。貝加爾針茅（Stipa baicalensis ）為建群 種，羊草（Leymus chinensis ）為優(yōu)勢(shì)種，麻花頭（Serratula centauroideS、白頭 翁（Pulsatilla chinensiS、冷蒿（Artemisia frigida、羽茅（Achnat herum sibiricum ）、 落草（

4、Koeleria cristata等為常見(jiàn)種或伴生種。2.2實(shí)驗(yàn)方法2.2.1樣地的選擇與取樣方法在貝加爾針茅一羊草一雜類草草甸草原的同一草地地境上，按放牧退化 梯度選擇了連續(xù)的一個(gè)區(qū)域（總面積大概為203公頃），并從西向東（距居民點(diǎn)遠(yuǎn)到近）依次劃分為輕度退化區(qū)、中度退化區(qū)及重度退化區(qū)。本試驗(yàn)在2004 年8月份進(jìn)行。在3個(gè)不同退化地段分別設(shè)置15個(gè)樣方（20 cmX50 cm）,共 45個(gè)樣方，測(cè)定植物群落的高度、蓋度、多度、頻度及地上部分產(chǎn)量（十重） 等指標(biāo)。2.2.2計(jì)算與統(tǒng)計(jì)1.綜合優(yōu)勢(shì)比二（密度比+重量比+頻度比+蓋度比）/4X100%重要值二相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度* SDR

5、= C+ F + D + W ,4式中C、F 、D 、W ,依次分別表示相對(duì)蓋度、相對(duì)頻度、相對(duì)密 度和相對(duì)生物量（十重）。*第i種的優(yōu)勢(shì)度二SDR/】 i=1s SDR2多樣性指數(shù)(1) Shannon-wiener 多樣性指數(shù):H=- Ei1s Pi log2 Pi (Pi=ni/N)E= H /log2 SH = 1 - Z P2iE = 1/ ( S X Z P2i)D = Z s i1 ( ni/N) 2Pielou均勻度指數(shù)：（2） Simpson多樣性指數(shù):Simpson均勻度指數(shù):Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù):（S為物種種數(shù)；Pi第i個(gè)種在全體物種中的重要性比例，如以個(gè)體數(shù)量 而言

6、，ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量，N為總個(gè)體數(shù)量），E為均勻度指數(shù)，D為 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。3結(jié)果分析3、1不同退化區(qū)群落生態(tài)型地上生物量動(dòng)態(tài)從圖1 （a）可以看出，輕退區(qū)、中退區(qū)及重退區(qū)的植物地上總生物量分別 為 1934.67kg/hm2、1423.97 kg/hm2 及 634.92 kg/hm2，即從輕退區(qū)到中退區(qū)下 降了26.40%,從中退區(qū)到重退區(qū)又下降了55.41%，說(shuō)明隨著放牧強(qiáng)度的增加植物 地上生物量降低幅度明顯增加。在樣地內(nèi)出現(xiàn)的植物種大多屬于中旱生植物，如 貝加爾針茅、羊草、麻花頭、羽茅、寸草苔、扁蓿豆、多葉隱子草、菊葉萎陵菜、瓣蕊唐松草等，這些中旱生植物的地上生物量在不同退化區(qū)占總

7、生物量的85% 以上，且其隨放牧強(qiáng)度的加大而降低，其變化與總生物量的變化一致。另外，在 樣地內(nèi)還有中生植物和旱生植物，中生植物有柴胡、白頭翁、裂葉蒿、達(dá)烏里龍 膽等，其地上生物量在不同退化區(qū)占總生物量的8%以下，且從圖1(b)可知， 隨著放牧強(qiáng)度的增加在中退區(qū)先是有所增加，在重退區(qū)顯著下降；旱生植物有冷 蒿、星毛萎陵菜、狹葉柴胡、落草等，其地上生物量在不同退化區(qū)占總生物量的 13%以下，且從圖1 (b)可知，隨著放牧強(qiáng)度的增加緩慢減少。說(shuō)明中生植物在 一定放牧干擾下能生長(zhǎng)得很旺盛，而放牧壓力超出一定限度可使土壤結(jié)構(gòu)緊實(shí)、 水分減少，且不耐踐踏等原因，使中生植物生長(zhǎng)受到抑制，生物量降低；旱生植

8、物能適應(yīng)干旱環(huán)境，而且由于家畜不喜食或有毒有害的旱生植物在重度退化區(qū)占 有一定的比例，因此放牧壓力對(duì)旱生植物生物量的變化不明顯。dnuorg- evps物生上地總生物量total biomass中旱生植物產(chǎn)量 Neutral-dry plant biomass中生植物產(chǎn)量 Neutral plant biomass0輕退區(qū)中退區(qū)重退區(qū)LightModerateHeavygrazinggrazinggrazingssamoib dnarg- evps Nsg里物生上地中生植物產(chǎn)量 Neutral plant biomass 旱生植物產(chǎn)量Dry plant biomasso o o o o O 2

9、 0 8 6 4 2 1 1輕退區(qū)中退區(qū)重退區(qū)LightModerateHeavygrazinggrazinggrazing輕退區(qū)中退區(qū)Moderate 重退區(qū) HeavyLight grazinggrazinggrazingssamolD dnorg evDDa evtelaKab圖1(a.b)不同生態(tài)型植物類群在不同放牧退化區(qū)的地上生物量變化Fig. 1 Variations of above-grounnd biomass of ()in different grazing intensity如圖2顯示，在不同退化區(qū)三種生態(tài)型植物類群在草群中的比例變化趨勢(shì) 是：中旱生植物從輕退區(qū)到中退區(qū)

10、明顯下降，而從中退區(qū)到重退區(qū)變化不明顯； 旱生植物從輕退區(qū)到中退區(qū)緩慢增加，而從中退區(qū)到重退區(qū)增加幅度較大；中生 植物從輕退區(qū)到中退區(qū)緩慢增加，而從中退區(qū)到重退區(qū)下降幅度較大。量產(chǎn)對(duì)相圖2不同生態(tài)型植物類群在不同放牧退化區(qū)的 地上相對(duì)生物量變化Fig.2 Variations of relative above-grounnd biomass of ()in different grazing intensity3. 2不同退化區(qū)群落主要種群的數(shù)量指標(biāo)變化如表1所示，在輕退、中退、重退區(qū)貝加爾針茅和羊草的優(yōu)勢(shì)度之和分別為 49.89%、35.48%、24.44%，說(shuō)明貝加爾針茅和羊草在群落中占

11、有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，整 個(gè)樣地群落的性質(zhì)沒(méi)有發(fā)生改變，且優(yōu)勢(shì)程度隨放牧壓力的增大而削弱。在輕退、 中退、重退區(qū)貝加爾針茅和羊草的相對(duì)產(chǎn)量之和分別為76.47%、51.41%、29.04%， 說(shuō)明在不同退化區(qū)貝加爾針茅和羊草的相對(duì)產(chǎn)量動(dòng)態(tài)與優(yōu)勢(shì)度動(dòng)態(tài)是一致的，即 隨著放牧強(qiáng)度的增加，家畜喜食的牧草在草群中的比例逐漸減少。除此之外，還有一些家畜喜食的牧草，如羽茅、寸草苔、多葉隱子草的相對(duì) 產(chǎn)量在中退區(qū)最高是因?yàn)榫哂幸欢ǖ哪湍列院脱a(bǔ)償性生長(zhǎng)所致，而放牧壓力過(guò) 大，家畜啃食量及畜蹄踐踏程度增加是導(dǎo)致其相對(duì)產(chǎn)量下降的主要原因。而扁蓄 豆等家畜喜食的牧草在重退區(qū)產(chǎn)量最高可能是與放牧家畜協(xié)同進(jìn)化的結(jié)構(gòu)。家畜 不喜

12、食的牧草隨著樣地退化程度的加劇逐漸增多是由于家畜選擇性采食的結(jié)構(gòu)， 如狼毒、變蒿、線葉菊等。冷蒿的相對(duì)產(chǎn)量變化為重退區(qū)中退區(qū)輕退區(qū)，星 毛萎陵菜相對(duì)產(chǎn)量變化為重退區(qū)輕退區(qū)中退區(qū)，近一步說(shuō)明冷蒿與星毛萎陵 菜是草甸草原放牧退化指示植物，而星毛萎陵菜在中退區(qū)的相對(duì)產(chǎn)量最低，可能 是由于取樣造成的誤差。表1貝加爾針茅群落主要種群優(yōu)勢(shì)度變化Table 1 variations in dominance of major plant population to the grazing gradient植物名稱Species輕退區(qū)中退區(qū)重退區(qū)nameLight grazingModerate grazin

13、gHeavy grazing貝加爾針茅25.4816.5714.46羊草24.3118.919.98麻花頭2.773.753.67羽茅4.456.960.19寸草苔2.033.693.81扁蓿豆1.170.966.48瓣蕊唐松草4.237.682.40白頭翁3.955.520.24裂葉蒿2.205.520.00多葉隱子草0.093.052.883.3不同退化區(qū)生物群落多樣性指數(shù)草原物種豐富度（即其所含的植物物種總數(shù)）是群落多樣性的最基本特征。 表2所示，輕退、中退和重牧區(qū)的物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)是一致 的，即：重退區(qū)中退區(qū)輕退區(qū)。說(shuō)明重退區(qū)的多樣性最高，中退區(qū)次之，輕 退區(qū)最低。這

14、主要是由于在輕退區(qū)植物群落中貝加爾針茅和羊草對(duì)其它植物的強(qiáng) 大的種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)抑制了其它植物的生長(zhǎng)；而在重退區(qū)因出現(xiàn)了幾種家畜不喜食 的旱生植物，常年不被采食保留在草群中，所以多樣性增加。過(guò)去在典型草原不 同干擾下的多樣性研究中，多樣性最高值一般出現(xiàn)在中退區(qū)a，而在我們的研 究中卻出現(xiàn)在重退區(qū)，這說(shuō)明草甸草原的利用強(qiáng)度比典型草原的低，使重退區(qū)處 于中度干擾階段。因此這一現(xiàn)象也符合Connell的中度干擾假說(shuō)。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在 輕退區(qū)最大，而在重退區(qū)最小，和群落的多樣性指數(shù)正相反。群落優(yōu)勢(shì)度高說(shuō)明群 落中只存在少數(shù)的優(yōu)勢(shì)種,所以造成輕退區(qū)群落的多樣性最低。重退區(qū)的優(yōu)勢(shì)度 指數(shù)最小，多樣性最高，說(shuō)明重退

15、區(qū)群落優(yōu)勢(shì)種的適應(yīng)能力在嚴(yán)酷的放牧壓力下 明顯降低，即群落對(duì)放牧等干擾因子的擾動(dòng)作用很敏感。表2輕牧、中牧和重牧區(qū)的物種豐富度、群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Table 2 Species richness , diversity indices , evenness indices and dominance indices under light , medium, and heavy grazing指標(biāo) index輕退區(qū) Light中退區(qū) Medium重退區(qū) Heavy物種豐富度293233Shannon-Wiener多樣性指數(shù)0.9341.1231.241Pielou均勻度指

16、數(shù)0.6390.7460.817Simpson多樣性指數(shù)0.7670.8640.919Simpson均勻度指數(shù)0.1480.2300.376Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)0.2330.1360.0814 結(jié)論4.1不同退化區(qū)植物地上總產(chǎn)量從輕退區(qū)到重退區(qū)逐漸降低。在草群中以中旱 生植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且其總產(chǎn)量和相對(duì)產(chǎn)量從輕退區(qū)到重退區(qū)逐漸降低，并與草 群總產(chǎn)量的降低幅度基本保持一致，說(shuō)明不同退化區(qū)植物地上總產(chǎn)量主要取決于 中旱生植物的產(chǎn)量。中生植物和旱生植物產(chǎn)量在草群中所占比例很小，旱生植物 產(chǎn)量從輕退區(qū)到重退區(qū)逐漸降低，但其相對(duì)產(chǎn)量逐漸增高；中生植物產(chǎn)量和相對(duì) 產(chǎn)量在中退區(qū)最高，在重退區(qū)最低。即中旱

17、生、中生及旱生植物的產(chǎn)量都對(duì)放牧 壓力較敏感，而中生植物在中退區(qū)出現(xiàn)產(chǎn)量高峰是由于具有適應(yīng)一定的干擾和補(bǔ) 償性生長(zhǎng)的能力。4.2貝加爾針茅和羊草在群落中占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，在輕退、中退、重退區(qū)貝加 爾針茅和羊草的優(yōu)勢(shì)度之和分別為49.89%、35.48%、24.44%，即群落中的優(yōu)勢(shì) 種隨放牧壓力的增強(qiáng)而減少。放牧退化指示植物冷蒿和星毛萎陵菜的比例在重退 區(qū)顯著增加，說(shuō)明重退區(qū)已出現(xiàn)荒漠化趨勢(shì)。4.3群落物種豐富度、多樣性及均勻度在不同退化區(qū)的變化均一致，為：重退 區(qū)中退區(qū)輕退區(qū)，說(shuō)明放牧干擾增加物種多樣性。而群落優(yōu)勢(shì)度與多樣性正 相反，為：輕退區(qū)中退區(qū)重退區(qū)。這是由于貝加爾針茅和羊草兩種優(yōu)勢(shì)植物

18、 在草群中的優(yōu)勢(shì)越大，越能有效地抑制其它植物的生長(zhǎng)。優(yōu)勢(shì)度降低也意味著草 群中家畜喜食的牧草減少，而家畜不喜食的牧草增多。參考文獻(xiàn)1 Whittaker R H. Evolution of diversity in plant communities. Ecology , 1969 , 50 : 417 428.3 彭少麟，周后誠(chéng),陳天杏，等.廣東森林群落的組成結(jié)構(gòu)數(shù)量特征.植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào)，1989,13 (1) : 1017.a劉振國(guó)、李鎮(zhèn)清.退化草原冷蒿群落13年不同放牧強(qiáng)度后的植物多樣性.生 態(tài)學(xué)報(bào),2006,02.附表I樣地不同退化區(qū)植物地上產(chǎn)量(kg/hm2 )與相對(duì)產(chǎn)量(

19、)植物名稱Species name輕退區(qū)Light grazing中退區(qū)Moderate grazing重退區(qū)Heavy grazing產(chǎn)量Above-graou nd biomass相對(duì)產(chǎn)量Raletive above-graoun d biomass產(chǎn)量Above-graou nd biomass相對(duì)產(chǎn)量Raletive above-graou nd biomass產(chǎn)量Above-graou nd biomass相對(duì)產(chǎn)量Raletive above-graou nd biomass貝加爾針茅97547.57354.9326.17126.419.75羊草541.628.90301.9325.2463.139.29狹葉柴胡14.80.86191.1916.62.61麻花頭52.873.5468.84.3230.134.56冷蒿36.332.0829.132.2920.875.05羽茅432.5897.736.401.20.23落草44.072.5447.333.2219.533.97寸草苔2.530.14211.295.931.14白頭翁512.9848.273.601.330.26扁蓿豆13.930.838.870.7048.535.76裂葉蒿26.41.3543.132.6100細(xì)葉