生物化學(xué)--糖的分解代謝PPT課件

1、生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院Chapter 2 糖的分解代謝 葡萄糖 酵解途徑 丙酮酸 有氧 無(wú)氧 H2O及CO2 乳酸 或乙醇 糖異生途徑 乳酸、氨基酸、甘油等 糖原 肝糖原分解 糖原合成 磷酸戊糖途徑 淀粉 消化與吸收 (TCA循環(huán)) 核糖 + NADPH+H+多糖的酶促降解糖酵解（EMP)檸檬酸循環(huán)(TCA)磷酸戊糖途徑(HMP) 葡萄糖其他代謝途徑糖的代謝第一節(jié) 多糖的酶促降解一、多糖的概述1、淀粉淀粉支鏈淀粉：直鏈（ -1，4糖苷鍵） 支鏈（ -1，6糖苷鍵）直鏈淀粉：-1，4糖苷鍵2、糖原3、纖維素是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式-1，4糖苷鍵 和-1，6糖苷鍵 -1,4-糖苷鍵構(gòu)造單位均為葡萄糖淀粉

2、麥芽糖+麥芽三糖 （40%） （25%）-糊精+異麥芽糖 （30%） （5%）葡萄糖 唾液-淀粉酶 麥芽糖酶-糊精酶 二、糖的消化過(guò)程 腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣 胃 口腔 腸腔 胰液-淀粉酶 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖蔗糖酶麥芽糖+H2O 2 葡萄糖麥芽糖酶乳糖 +H2O 葡萄糖+半乳糖-半乳糖苷酶三、糖的酶促降解淀粉+H2O 葡萄糖淀粉酶人體對(duì)糖的吸收：食物中的糖類(lèi)經(jīng)水解消化后，以葡萄糖、果糖和半乳糖等單糖的形式被小腸粘膜細(xì)胞吸收進(jìn)入血液。吸收速率 D-半乳糖D-葡萄糖D-果糖D-甘露糖D木糖L-阿拉伯糖 氧化供能：糖類(lèi)占人體全部供能量的70%。 作為結(jié)構(gòu)成分：作為生物膜、神經(jīng)組織等的組分。 作

3、為核酸類(lèi)化合物的成分：構(gòu)成核苷酸，DNA，RNA等。 轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)：轉(zhuǎn)變?yōu)橹净虬被岬然衔铩Ｋ?、糖的生理功能第二?jié) 糖酵解(EMP)（Glycolysis）glucoseC6H12O6CO2 + H2OO2 +photosynthesisCO2 + H2OmetabolismO2葡萄糖的主要分解代謝途徑葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解（有氧）無(wú)氧三羧酸循環(huán)（無(wú)氧）乙醛酸循環(huán)糖酵解即糖的無(wú)氧分解，是糖類(lèi)代謝的共同途徑（胞液中進(jìn)行）酵解(glycolysis) ：是酶將葡萄糖在無(wú)氧下降解成丙酮酸并伴隨著生成ATP的過(guò)程。 是好氧動(dòng)物、植物和微生物細(xì)胞分解產(chǎn)生能

4、量的共同代謝途徑。O2充足丙酮酸進(jìn)入線粒體，經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化生成CO2和H2O，NADH進(jìn)入呼吸鏈氧化產(chǎn)生ATP。O2不足NADH將丙酮酸還原成乳酸，在胞液中進(jìn)行。丙酮酸一、酵解與發(fā)酵發(fā)酵 (fermentation)：厭氧有機(jī)體（如酵母）把酵解產(chǎn)生的NADH中的H交給丙酮酸脫羧生成的乙醛，乙醛還原形成乙醇。這個(gè)過(guò)程叫酒精發(fā)酵。若將H交給丙酮酸生成乳酸，則是乳酸發(fā)酵。二、酵解途徑(EMP)定義：1葡萄糖分解產(chǎn)生2丙酮酸，并伴隨ATP生成的過(guò)程。位置：細(xì)胞質(zhì)總反應(yīng)式：反應(yīng)步驟（10步）分為三個(gè)階段 ：1) 葡萄糖分子活化階段（反應(yīng)13）2) 己糖降解階段（反應(yīng)45）3) 氧化產(chǎn)能階段（反應(yīng)6

5、10）第一階段：葡萄糖分子活化（磷酸已糖的生成）葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖-6-磷酸己糖激酶酶：己糖激酶，需要Mg2+或Mn2+作為輔助因子（底物不僅G)激酶：凡是催化ATP分子的磷酸基團(tuán)向代謝物分子轉(zhuǎn)移的酶。己糖激酶：是EMP途徑的第一個(gè)酶，可通過(guò)變構(gòu)作用調(diào)節(jié)其活性，G-6-P和ADP是該酶的變構(gòu)抑制劑。EMP途徑第一步不僅沒(méi)有產(chǎn)生ATP，還消耗一分子ATP。若從糖原開(kāi)始降解，在糖原磷酸化酶的作用下生成G-1-P經(jīng)磷酸葡萄糖變位酶生成G-6-P進(jìn)入EMP途徑，該反應(yīng)不需要消耗ATP。己糖激酶與葡萄糖激酶的區(qū)別（1）底物 （2）葡糖糖的米氏參數(shù) 已糖激酶Km：0.1mmol/L 葡萄糖激酶Km

6、：5-100.1mmol/L（3）G-6-P不是葡萄糖激酶變構(gòu)抑制劑（4）葡萄糖激酶僅存在肝臟中，專(zhuān)一性強(qiáng)，用于糖原的合成。葡萄糖的磷酸化葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸磷酸葡糖糖異構(gòu)酶為什么要異構(gòu)？glucose-6phosphate(G-6-P）6-磷酸葡萄糖12第一位碳原子的羰基不易磷酸化6fructose-6-phosphate(F-6-P）磷酸葡糖糖異構(gòu)酶6-磷酸果糖第一位碳原子形成羥基易磷酸化6-磷酸果糖磷酸化 (F-6-P）6-磷酸果糖磷酸果糖激酶-1ATPADPPFK-1(fructose-1,6-diphosphate)1，6-二磷酸果糖1661糖酵解過(guò)程的第二個(gè)調(diào)節(jié)酶+ H+

7、需要Mg2+催化效率低，是EMP的限速酶，最重要的調(diào)控關(guān)鍵酶。是一種變構(gòu)酶，ATP該酶的變構(gòu)抑制劑，AMP可解除ATP引起的變構(gòu)抑制。 ATP/ AMP進(jìn)行調(diào)節(jié)。此外，2,3-二磷酸甘油，檸檬酸，脂肪酸可增加抑制，ADP，Pi也是變構(gòu)激活劑。H+能抑制該酶的活性。意義：阻止EMP途徑，防止乳酸形成，血液pH下降，避免酸中毒。磷酸果糖激酶的特性：吸能：EMP途徑第二步消耗一分子ATP，產(chǎn)能特性：G0= -14.23KJ/mol不可逆第二階段：已糖的降解1,6-二磷酸果糖的裂解1，6-二磷酸果糖123456醛縮酶231546二羥丙酮磷酸甘油醛-3-磷酸G0= 23.57KJ/mol+磷酸丙糖異構(gòu)酶

8、G0= 7.5KJ/mol只有甘油醛-3-磷酸能進(jìn)一步反應(yīng)磷酸丙糖的異構(gòu)化二羥丙酮磷酸甘油醛-3-磷酸第三階段：氧化放能階段3-磷酸甘油醛氧化3-磷酸甘油醛NAD+PiNADH+H+3-磷酸甘油醛脫氫酶P1，3-二磷酸甘油酸糖酵解中唯一的脫氫反應(yīng)高能磷脂鍵G0=6.276KJ/mol3-磷酸甘油醛脫氫酶催化，NAD+為輔酶，一個(gè)無(wú)機(jī)Pi而不是ATP上的Pi基團(tuán)轉(zhuǎn)移到產(chǎn)物分子上，產(chǎn)物1,3-二磷酸甘油酸屬于高能化合物。3-磷酸甘油醛脫氫酶活性中心的Cys-SH是酶活性中心的必須基團(tuán)，烷化劑（碘乙酸）和重金屬對(duì)該酶有不可逆的抑制作用EMP中唯一一步氧化脫氫步驟意義：形成高能鍵高能磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移P1

9、，3-二磷酸甘油酸ATPADP3-磷酸甘油酸G0=-18.83KJ/mol磷酸甘油酸激酶第一次底物水平磷酸化反應(yīng)Mg2+酶：磷酸甘油酶激酶。這一步是底物水平的磷酸化反應(yīng)，超高能化合物1,3-二磷酸甘油酸將其高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP上生成ATP。是EMP途徑中第一步產(chǎn)ATP，1分子Glu在此。產(chǎn)生2分子ATP。3-磷酸甘油酸變位反應(yīng)3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸123磷酸甘油酸變位酶G0=-4.4KJ/mol磷酸甘油酶變位酶催化，反應(yīng)過(guò)程中產(chǎn)生中間產(chǎn)物2,3-二磷酸甘油酸2，3-二磷酸甘油作用：磷酸甘油變位酶中的中間產(chǎn)物。在紅細(xì)胞運(yùn)輸氧中起調(diào)節(jié)劑，幫助血紅蛋白脫下氧。2-磷酸甘油酸脫水2-磷酸甘油

10、酸H2O磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶G0=-7.5KJ/mol高能磷脂鍵Mg2+/Mn2+氟化物與鎂離子形成絡(luò)合物，抑制酶活，是烯醇化酶強(qiáng)烈的抑制劑磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ATPADPPiMg2+或Mn2烯醇式丙酮酸自動(dòng)丙酮酸丙酮酸激酶第二次底物水平磷酸化反應(yīng)G0=-31.4KJ/mol丙酮酸激酶的特性：需要二價(jià)陽(yáng)離子，如Mg2+和Mn2+是一種變構(gòu)酶，ATP、長(zhǎng)鏈脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸是該酶的變構(gòu)抑制劑；果糖1,6-二磷酸和烯醇式丙酮酸變構(gòu)激活劑。2394568101糖原G-1-PG-6-PGluF-6-PF-1,6-2PDHAPG-3-P3-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2

11、PEP丙酮酸21,3-二磷酸甘油酸27-ATP-ATP+2ATP+2ATP+2NADH磷酸化酶果糖-ATP烯醇式丙酮酸11EMP途徑流程1.產(chǎn)能EMP途徑總結(jié)Glu酵解的總反應(yīng)：Glu+2NAD+2ADP+2Pi 2Pyr+2NADH+2H+2ATP+H2O無(wú)氧：1分子Glu經(jīng)EMP途徑產(chǎn)生2分子ATP有氧：2分子NADH將電子交個(gè)呼吸鏈傳遞到氧，產(chǎn)生6分子ATP，因此在有氧條件下經(jīng)EMP途徑可產(chǎn)生8分子ATP。2.關(guān)鍵酶（限速酶） 關(guān)鍵酶已糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶不可逆反應(yīng)總體不能全部逆轉(zhuǎn)3.糖酵解的反應(yīng)類(lèi)型步驟反應(yīng)類(lèi)型酶輔助因子產(chǎn)能12345678910磷?；D(zhuǎn)移反應(yīng)同分異構(gòu)化作用磷酰

12、基轉(zhuǎn)移反應(yīng)醛醇裂解反應(yīng)同分異構(gòu)化作用氧化磷酸化底物水平磷酸化磷酸移位脫水反應(yīng)底物水平磷酸化葡萄糖激酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶醛縮酶磷酸丙糖異構(gòu)酶3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶烯醇化酶丙酮酸激酶Mg2+ Mg2+Mg2+Mg2+Mg2+Mg2+ ,K+-ATP-ATP+2NADH+2ATP+2ATP4.丙酮酸的去路和NAD+再生有氧情況缺氧情況三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)乳酸發(fā)酵乙醇發(fā)酵丙酮酸（1）丙酮酸 乳酸（乳酸發(fā)酵）丙酮酸+NADH +H+ L-乳酸 + NAD+乳酸脫氫酶（2）丙酮酸 乙醇（酒精發(fā)酵）丙酮酸脫羧酶TPP乙醇脫氫酶5.糖酵解（EMP)的生理意義單糖分解代謝的

13、一條最要要的途徑細(xì)胞在缺氧條件下得到能量的主要途徑在有氧條件下，EMP是單糖完全分解成CO2和H2O的必要階段第三節(jié) 三羧酸循環(huán)Tricarboxylic acid cycle糖的有氧氧化（好氧呼吸）的三個(gè)步驟 1、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，胞液中進(jìn)行） 2、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰COA （線粒體基質(zhì)中進(jìn)行） （丙酮酸 乙酰輔酶A，簡(jiǎn)寫(xiě)為乙酰CoA） 3、乙酰COA進(jìn)入TCA循環(huán) （線粒體中進(jìn)行） 三羧酸循環(huán)（乙酰CoA H2O 和CO2，釋放出能量）葡萄糖通過(guò)糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸，在有氧條件下，將進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)行完全氧化，生成H2O 和CO2，并釋放出大量能量。丙酮酸的有氧氧化

14、包括兩個(gè)階段：即檸檬酸循環(huán)和氧化磷酸化一、三羧酸循環(huán)（TCA）定義 又叫檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán)。由草酰乙酸和乙酰CoA的乙?；s合生成檸檬酸開(kāi)始，經(jīng)一系列反應(yīng)又生成草酰乙酸循環(huán)過(guò)程。 真核生物線粒體基質(zhì)（線粒體）原核細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)二、三羧酸循環(huán)（TCA）細(xì)胞中的定位三、三羧酸循環(huán)（TCA）（一）丙酮酸氧化脫羧H丙酮酸脫氫酶系NAD+ +HSCoANADH+H+ C O2EMP途徑中生成的丙酮酸可穿過(guò)線粒體膜，進(jìn)入線粒體，在丙酮酸脫氫酶系的催化下脫氫、脫羧生成乙酰輔酶A，這是連接EMP和TCA的中心環(huán)節(jié)丙酮酸乙酰輔酶A丙酮酸脫氫酶復(fù)合體存在于線粒體膜上含3 種酶，6 種輔因子：E1：丙酮酸脫羧酶

15、(TPP)-CO2E2：硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(硫辛酸、CoASH)E3：二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+)+ Mg2+ 該多酶復(fù)合體共催化5步連續(xù)反應(yīng)，其中E2處于中心地位，其活性中心的一個(gè)Lys殘基的-氨基與硫辛酸的羧基以酰胺鍵相連，形成長(zhǎng)鏈狀結(jié)構(gòu)，類(lèi)似一條手臂，帶著底物總一個(gè)酶的活性中心擺到另一個(gè)酶的活性中心，實(shí)現(xiàn)連續(xù)催化。E2E3E1三種酶60條肽鏈形成的復(fù)合體乙酰二氫硫辛酸硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶硫辛酸二氫硫辛酸丙酮酸脫羧酶二氫硫辛酸脫氫酶丙酮酸乙酰CoA E1E3E2E2丙酮酸脫氫酶系催化簡(jiǎn)圖（二）三羧酸循環(huán)共10步反應(yīng)，8種酶參與第一階段：檸檬酸生成 （1-3） 第二階段：氧化脫羧 (4-7

16、) 第三階段：草酰乙酸再生 (8-10) 異檸檬酸草酰乙酸異檸檬酸琥珀酸琥珀酸草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoAHH+檸檬酸檸檬酸合酶關(guān)鍵酶HSCoAH2O乙酰輔酶A乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸反應(yīng)高度放能，不可逆，乙酰-CoA中高能硫酯鍵斷裂釋放的能量推動(dòng)縮合反應(yīng)的進(jìn)行，因此此反應(yīng)不需要ATP參與。檸檬酸合酶屬于裂合酶類(lèi)，是TCA循環(huán)的特征性酶，其催化的反應(yīng)是TCA循環(huán)途徑的限速步驟，酶活性受到調(diào)控，ATP、NADH、琥珀酰- CoA抑制該酶活性。檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸 H2O1232檸檬酸順烏頭酸異檸檬酸烏頭酸酶異構(gòu)化的意義異檸檬酸氧化脫羧生成-酮戊二酸CO2-酮戊二酸草酰琥珀酸N

17、ADH+H+NAD+異檸檬酸異檸檬酸脫氫酶調(diào)節(jié)酶該步反應(yīng)的生物學(xué)意義！解決了具有兩個(gè)碳原子的乙酰基氧化和降解異檸檬酸脫氫酶催化的反應(yīng)屬于裂解反應(yīng)，脫去原來(lái)草酰乙酸上的羧基，反應(yīng)生成的-酮戊二酸是碳、氮代謝的公共中間產(chǎn)物。TCA循環(huán)中的第一次氧化作用，異檸檬酸脫氫酶有兩種，一種以NAD+為輔酶（線粒體），一種以NADP+為輔酶（胞質(zhì)）。該酶是TCA循環(huán)的第二個(gè)調(diào)節(jié)酶，胞內(nèi)ATP/ADP, NADH/NAD+ 比值高時(shí)酶活被抑制，低能狀態(tài)下被激活。-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰輔酶A -酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸 琥珀酰CoA高能鍵第二次氧化脫羧 -酮戊二酸氧化

18、脫羧酶反應(yīng)機(jī)制與丙酮 酸氧化脫羧相同，組成類(lèi)似：含三個(gè)酶及六個(gè)輔助因子-酮戊二酸脫氫酶、二 氫硫辛轉(zhuǎn)琥珀?；?、二氫硫辛酸還原酶輔酶A、FAD、NAD+、鎂離子、硫辛酸、TPP三個(gè)酶:六個(gè)輔助因子：琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁徵牾oA琥珀酸琥珀酰CoA合成酶GDP+PiGTPHSCoA唯一一次底物水平磷酸化反應(yīng)人體中與GDP耦合，在植物和微生物直接和ADP耦合琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸琥珀酸(丁二酸）延胡索酸（反丁烯二酸）琥珀酸脫氫酶HHCOOHCHCHCOOHFADFADH2第三次氧化反應(yīng)唯一以FAD+為輔酶的脫氫反應(yīng)延胡索酸水合生成蘋(píng)果酸延胡索酸延胡索酸酶蘋(píng)果酸H2O蘋(píng)果酸脫氫生成草酰乙酸

19、 草酰乙酸蘋(píng)果酸NAD+NADH+H+ 蘋(píng)果酸脫氫酶第四次氧化反應(yīng) CH3COCOOHNAD+NADH + H+CoASHCO2CH3COSCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH + H+COSCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2 OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2+CoASHH 2

20、 OCoASHCO2丙酮酸乙酰 CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰 CoA琥珀酸延胡索酸L-蘋(píng)果酸草酰乙酸H O2(1) 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體(2) 檸檬酸合成酶(3) 順烏頭酸酶(4)(5)異檸檬酸脫氫酶(6) -酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體(7) 琥珀酰CoA合成酶(8) 琥珀酸脫氫酶(9) 延胡索酸酶(10)L-蘋(píng)果酸脫氫酶三羧酸循環(huán)流程產(chǎn)能步驟：(1)(4)(6)(8)(10)底物水平磷酸化 （1）TCA循環(huán)一次消耗一個(gè)乙?；＜磧蓚€(gè)碳原子進(jìn)入循環(huán)。又有兩個(gè)碳原子以CO2的形式離開(kāi)循環(huán)。但這兩個(gè)碳原子并不是剛剛進(jìn)入循環(huán)的那

21、兩個(gè)碳原子（代謝更新）。（2） TCA循環(huán)有四次氧化脫氫反應(yīng)（其中三次以NAD+為受氫體，一次以FAD為受氫體）、一次底物水平磷酸化反應(yīng)以GTP形式產(chǎn)生一個(gè)高能鍵、二次脫羧反應(yīng)。糖的有氧氧化過(guò)程中能量和CO2主要在TCA循環(huán)中產(chǎn)生。 （3） TCA循環(huán)所產(chǎn)生的3個(gè)NADH和一個(gè)FADH2分子只能通過(guò)電子傳遞鏈和氧分子（氧化磷酸化）才能夠再被氧化，釋放的能量ATP形式產(chǎn)生。 TCA循環(huán)在線粒體中進(jìn)行，整個(gè)循環(huán)不可逆。一次循環(huán)、二次脫羧、二次加水、四次脫氫（三）TCA循環(huán)的特點(diǎn)（四）糖代謝中ATP的生成總反應(yīng)方程式乙酰-COA + 3NAD+ +FAD+GDP+Pi 2CO2 +3NADH +3H

22、+ +FADH2+GTP三羧酸循環(huán)產(chǎn)10ATP。FADH21.5ATPGTP1ATP3NADH +3H+7.5ATP9ATP2ATP1ATP總計(jì)10ATP12ATP丙酮酸氧化脫羧開(kāi)始計(jì)算：1NADH丙酮酸乙酰CoA2.5ATP三羧酸循環(huán)10ATP總計(jì)12.5ATP糖的有氧氧化生成的ATP反 應(yīng)ATP第一階段兩次耗能反應(yīng)-2兩次生成ATP的反應(yīng)22一次脫氫(NADH+H+)21.5 或22.5 第二階段一次脫氫(NADH+H+)22.5第三階段三次脫氫(NADH+H+)232.5一次脫氫(FADH2)21.5一次生成ATP的反應(yīng)21凈生成30或32（五）TCA循環(huán)中碳骨架的不對(duì)稱(chēng)反應(yīng)TCA循環(huán)是

23、一條循環(huán)代謝途徑，每輪循環(huán)有一個(gè)乙?；尤耄懦?分子CO2，從而維持碳平衡，經(jīng)一輪循環(huán)，TCA循環(huán)的中間體沒(méi)有凈的變化。用同位素標(biāo)記乙酰-COA碳原子，發(fā)現(xiàn)乙酰-COA從碳骨架的一端摻入，而從另一端發(fā)生脫羧反應(yīng)，釋放出的CO2來(lái)自草酰乙酸，說(shuō)明反應(yīng)是不對(duì)稱(chēng)的。（五）三羧酸循環(huán)生理意義（1）三羧酸循環(huán)是各種好氧生物體內(nèi)最主要的產(chǎn)能途徑！也是脂類(lèi)、蛋白 質(zhì)徹底分解的共同途徑！（2）中間酸是合成其他化合物的碳骨架百寶庫(kù)例如 草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸 谷氨酸 其他氨基酸 琥珀酰CoA 血紅素三羧酸循環(huán)焚燒爐（六）三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)酶 的 名 稱(chēng)變構(gòu)激活劑變構(gòu)抑制劑檸檬酸合酶NAD+

24、ATP、 NADH、琥珀酰CoA和長(zhǎng)鏈脂肪酰CoA異檸檬酸脫氫酶ADP、AMP NAD+ ATP和NADH-酮戊二酸脫氫酶系A(chǔ)DP、 NAD+受產(chǎn)物NADH、琥珀酰CoA和Ca2+抑制；ATP、GTP反饋抑制其活性第四節(jié) 乙醛酸循環(huán)許多植物、微生物能夠在乙酸或產(chǎn)生乙酰-CoA的化合物中生長(zhǎng)，同時(shí)種子發(fā)芽時(shí)可以將脂肪轉(zhuǎn)化成糖，這是因?yàn)樗鼈兙哂挟悪幟仕崃呀饷负吞O(píng)果酸合酶，存在著一個(gè)乙醛循環(huán)途徑的緣故，這種循環(huán)是TCA循環(huán)的修改形式，但不存在于動(dòng)物中。這種途徑對(duì)于植物和微生物意義重大！ 只有一些植物和微生物兼具有這樣的途徑；動(dòng)物中不存在。異檸檬酸裂解酶異檸檬酸 琥珀酸 乙醛酸乙醛酸 乙酰CoA 蘋(píng)果

25、酸 蘋(píng)果酸合成酶 只保留三羧酸循環(huán)中的1個(gè)脫氫（1NADH）產(chǎn)能，只相當(dāng)于2.5個(gè)ATP，意義不在于產(chǎn)能，在于生存。.種子發(fā)芽原始細(xì)菌生存這種途徑對(duì)于植物和微生物意義重大！糖異生油類(lèi)植物種子中的油脂代謝糖乙醛酸循環(huán)草酰乙酸乙酰CoA乙酸菌以乙酸為主要食物的細(xì)菌（物質(zhì)循環(huán)中的重要一環(huán)）乙酸NH3生存乙醛酸循環(huán)四碳、六碳化合物轉(zhuǎn)化發(fā)酵生產(chǎn)檸檬酸生化機(jī)理第五節(jié) 磷酸戊糖途徑（HMP)生物體中除EMP-TCA循環(huán)途徑這條主流途徑外還有其他糖代謝途徑，其中磷酸戊糖途徑（HMP)是較為重要的一種。這條途徑存在于肝臟、脂肪組織、甲狀腺、腎上腺皮質(zhì)、性腺、紅細(xì)胞等組織中。代謝相關(guān)的酶存在于細(xì)胞中。（一）磷酸戊

26、糖途徑的發(fā)現(xiàn)糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被分解，說(shuō)明葡萄糖還有其他代謝途徑。糖酵解及三羧酸循環(huán)無(wú)疑是葡萄糖氧化的重要途徑，但許多實(shí)驗(yàn)指出：生物體中除三羧酸循環(huán)外，尚有其他糖代謝途徑，其中戊糖磷酸途徑為較重要的一種。在動(dòng)物及多種微生物體中，約有30的葡萄糖可能由此途徑進(jìn)行氧化。 （二）磷酸戊糖途徑的概述 以6-磷酸葡萄糖開(kāi)始，在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進(jìn)而代謝生成磷酸戊糖為中間代謝物的過(guò)程，稱(chēng)為磷酸戊糖途徑。NADPH22CO磷酸戊糖途徑細(xì)胞質(zhì)中磷酸戊糖磷酸戊糖為代表性中間產(chǎn)物。支路糖酵解在磷酸己糖處分生出的新途徑。（三）HMP途徑的生化過(guò)程分為兩個(gè)階

27、段：氧化降解階段 （反應(yīng)1-3）分子重排階段 （其余反應(yīng)）3、過(guò)程2核糖-5-磷酸4木酮糖-5-磷酸6葡萄糖-6-磷酸糖酵解6 6-磷酸葡萄糖酸 6 NADP+6 NADPH+6H+6 核酮糖-5-磷酸6 NADP+6 NADPH+6H+6 CO22景天酮糖-7-磷酸2甘油醛-3-磷酸2果糖-6-磷酸2赤蘚糖-4-磷酸2甘油醛-3-磷酸 氧化階段(脫碳產(chǎn)能)非氧化階段(重組)2NADPH生物氧化O25ATP + 2H2O6(葡萄糖-6-磷酸)+6O2 6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+24ATP(65-6(活化)5(6-磷酸葡萄糖) NADP

28、H+H+ NADP+ 6-磷酸葡萄糖脫氫酶H2O 內(nèi)酯酶COO- 磷酸戊糖生成 6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖-內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸COO-6-磷酸葡萄糖酸NADP+ CO2 NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶 COO-O5-磷酸核酮酸產(chǎn)生2分子NADPH磷酸戊糖通過(guò)3C、4C、6C、7C等演變，最終生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可進(jìn)入酵解途徑。基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng) 分步反應(yīng)：5-P-核酮糖5-P-木酮糖5-P-核糖5-P-木酮糖的生物意義！酮糖作為轉(zhuǎn)酮酶的底物只有C3的羥基位置相當(dāng)于木酮糖的位置才起作用。CCOHOH3木酮糖的C1和C2構(gòu)成轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)移的基團(tuán)CCO

29、H12H2O木酮糖將EMP和HMP途徑聯(lián)成一體5-P-木酮糖5-P-核糖3-P-甘油醛7-P-景天糖3-P-甘油醛7-P-景天糖轉(zhuǎn)醛醇酶+4-P-赤癬糖6-P-果糖+4-P-赤癬糖5-P-木酮糖轉(zhuǎn)酮醇酶TPP+6-P-果糖3-P-甘油醛5-磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖 C55-磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛 C34-磷酸赤蘚糖 C46-磷酸果糖 C66-磷酸果糖 C63-磷酸甘油醛 C3磷酸戊糖途徑第一階段 第二階段 5-磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛 C34-磷酸赤蘚糖 C46-磷酸果糖 C66-磷酸果糖

30、 C63-磷酸甘油醛 C36-磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖 C53NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脫氫酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶 3CO2磷酸戊糖途徑的反應(yīng)方程 磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway)的總反應(yīng)式： 6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 即六分子G-6-P可生成6分子CO2，4分子F-6-P，2分子3-磷酸甘油醛和12分子NADPH。產(chǎn)能不通過(guò)糖酵解；（四)磷酸戊糖途徑的生理學(xué)意義 產(chǎn)生NADPH，為生物合成提供還原力，提供負(fù)氫離子供體 是體內(nèi)生成5-磷酸核糖的唯一代謝途徑：體內(nèi)合成核苷酸和核酸所需的核糖或脫氧核糖均以5-磷酸核糖的形式提供，這是體內(nèi)唯一的一條能生成5-磷酸核糖的代謝途徑。 磷酸戊糖途徑是體內(nèi)糖代謝與核苷酸及核酸代謝的交匯途徑。 木酮糖是植物光合作用從CO2合成葡萄糖的部分途徑； 各種單糖用于合成各類(lèi)多糖；NADPH在體內(nèi)可用于： 作為供氫體，參與體內(nèi)的合成代謝：如參與合成脂肪酸、膽固醇，一些氨基酸。 參與羥化反應(yīng)：作為加單氧酶的輔酶，參與對(duì)代謝物的羥化。 使氧化型谷胱甘肽還原。 維持巰