情緒的大腦機(jī)制

1、情緒的大腦機(jī)制下面重點(diǎn)介紹人類(lèi)情緒的中樞回路，情緒中樞回路的個(gè)體差異，以及情緒中樞回路的可塑性 等方面研究的進(jìn)展。.1情緒生理機(jī)制研究的歷史背景情緒心理學(xué)的現(xiàn)代理論開(kāi)始于美國(guó)心理學(xué)家和哲學(xué)家James。他(1890)2提出“事件 發(fā)生時(shí)的知覺(jué)導(dǎo)致身體變化，對(duì)身體變化的感覺(jué)就是情緒?！彼那榫w理論可檢驗(yàn)兩個(gè)重要 的成分。第一，對(duì)刺激的生理反應(yīng)是情緒體驗(yàn)的前提。這一觀點(diǎn)改變了 20世紀(jì)情緒研究的 進(jìn)程，導(dǎo)致對(duì)不同情緒自主狀態(tài)的研究。第二，在情緒體驗(yàn)中卷入的是感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)皮層區(qū)域， 沒(méi)有大腦中樞。Cannon (1927, 1929)2對(duì)James的觀點(diǎn)提出質(zhì)疑，懷疑情緒沒(méi)有大腦中樞這一觀點(diǎn)。 他提出

2、，內(nèi)臟器官對(duì)不同種類(lèi)刺激的反應(yīng)是不明確的，不能解釋情緒體驗(yàn)中的快速變化。 Cannon的兩個(gè)實(shí)驗(yàn)研究表明，刺激內(nèi)臟并不一定引起情緒狀態(tài)質(zhì)的變化；用外科手術(shù)分離 內(nèi)臟和中樞神經(jīng)系統(tǒng)，情緒行為沒(méi)有改變。Cannon的觀點(diǎn)激起研究者對(duì)情緒神經(jīng)回路的研究。Papez(1937)2提出情緒回路包 括下丘腦、前部丘腦核、海馬和扣帶回皮層。MacLean(1949,1952,1993) 2提出邊緣系統(tǒng) 的概念，認(rèn)為海馬、杏仁核在情緒體驗(yàn)中起著極其重要的作用。Papez和MacLean的理論 激勵(lì)研究者尋找情緒的具體而復(fù)雜的神經(jīng)回路。同時(shí)，James的觀點(diǎn)引起許多研究者試圖揭示不同情緒狀態(tài)的自主特殊性。特別是

3、對(duì)一 些消極情緒，如恐懼和憤怒的研究，一些證據(jù)支持這樣的特殊性觀點(diǎn)。然而，Schacter等 人(1962) 2的一個(gè)實(shí)驗(yàn)表明喚起和認(rèn)知結(jié)合起來(lái)是形成特定情緒的兩個(gè)必要成分。Levenson(1992) 2 綜述了幾個(gè)研究，表明自主神經(jīng)系統(tǒng)差異主要針對(duì)消極情緒。在悲哀、 憤怒和恐懼狀態(tài)中可以看到心率加速，厭惡狀態(tài)中可以看到心率減速。絕大多數(shù)研究者認(rèn)為， 外周自主變化太粗糙，不能決定情緒體驗(yàn)。Lang(1995)2的研究表明圖片誘發(fā)的積極和消極感情之間有自主神經(jīng)系統(tǒng)差異。許多 研究者2報(bào)告，感情強(qiáng)度的自我報(bào)告和自主輸出的量之間有關(guān)系，尤其是皮膚電指標(biāo)表現(xiàn) 明顯。從外周對(duì)情緒進(jìn)行區(qū)分的研究從來(lái)沒(méi)有

4、獲得真正的進(jìn)展，這使人們注意到中樞神經(jīng)系統(tǒng) 的重要性。LeDoux(1994) 2提出區(qū)別情緒的位置在大腦而不是外周。2情緒的中樞回路情緒由大腦中的一個(gè)回路所控制，包括前額皮層(prefrontal cortex, PFC)、杏仁核 (amygdala)、海馬(hippocampus)、前部扣帶回(anterior cingulate cortex, ACC)、腹側(cè) 紋狀體(ventromedial striatum )等。它們整合加工情緒信息，產(chǎn)生情緒行為。近年來(lái)，許多文獻(xiàn)表明，有兩個(gè)基本的情緒和動(dòng)機(jī)系統(tǒng)或者積極和消極感情形式，分別 是趨近和退縮2。Davidson等人(1999)3把趨近系

5、統(tǒng)描述為促進(jìn)欲求行為和產(chǎn)生特定的 與趨近有關(guān)的積極感情類(lèi)型，如愉快、興趣等。退縮系統(tǒng)有利于有機(jī)體從厭惡刺激源撤退或 者組織對(duì)威脅線索的適當(dāng)反應(yīng)，產(chǎn)生與撤退有關(guān)的消極情緒，如厭惡和恐懼等。各種證據(jù)表 明，趨近和退縮系統(tǒng)是由部分獨(dú)立的回路執(zhí)行的。2.1前額皮層動(dòng)物和人類(lèi)的大量資料顯示PFC的各個(gè)部分與情緒有關(guān)。靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的PFC可分為3 個(gè)子分區(qū)：背側(cè)PFC (DLPFC)、腹內(nèi)側(cè)PFC(vmPFC)、眶額皮層(OFC)。而且，PFC的機(jī) 能具有不對(duì)稱(chēng)性。左PFC與積極感情有關(guān)，右PFC與消極感情有關(guān)。有關(guān)研究來(lái)自于3 個(gè)方面：PFC損傷病人的研究。比較左側(cè)和右側(cè)大腦損傷病人的心境，發(fā)現(xiàn)左側(cè)損傷后

6、出 現(xiàn)抑郁癥狀4。左側(cè)PFC損傷后抑郁癥狀加重的原因是，這一大腦區(qū)域參與積極感情回路， 損傷后導(dǎo)致體驗(yàn)積極感情的能力缺失，這是抑郁的一種標(biāo)志性特征。Morris等人(1996) 5 的研究(N=193)表明，只在單側(cè)皮層小范圍損傷的病人中，左PFC損傷和抑郁癥狀之間有 關(guān)系。對(duì)正常人的研究。對(duì)正常人的研究與損傷證據(jù)獲得的結(jié)果一致。Davidson及同事 (1990)6報(bào)告，情緒電影誘發(fā)的厭惡和恐懼提高右側(cè)前額和前部顳葉的激活，而誘發(fā)的積極感情引發(fā)相反的不對(duì)稱(chēng)激活模式。其他人獲得了類(lèi)似的研究結(jié)果。Sutton等人(1997) 7用PET (正電子發(fā)射層析照相術(shù))測(cè)量大腦的區(qū)域葡萄糖代謝，發(fā)現(xiàn)在消

7、極感情產(chǎn)生期 間，右側(cè)的前眶額、下前、中、上前腦回中代謝率提高；積極感情的產(chǎn)生與前和后中央腦回 中左側(cè)代謝的提高有關(guān)。Beauregard(2001) 8的研究表明，對(duì)消極圖片的反應(yīng)中，右前顳 葉激活。對(duì)精神病人的研究。Davidson等人(2000) 9在一個(gè)使用大腦電活動(dòng)測(cè)量的研究中， 發(fā)現(xiàn)當(dāng)社交恐怖癥者期待公開(kāi)演說(shuō)時(shí)，右側(cè)前額激活顯示出提高。Rauch等人(1997) 10考 察了 3個(gè)獨(dú)立的焦慮障礙研究(服從一強(qiáng)迫障礙，單一恐怖癥，創(chuàng)傷后的應(yīng)激障礙)，發(fā) 現(xiàn)在實(shí)驗(yàn)誘發(fā)焦慮期間，右下PFC和右中央眶額PFC都被強(qiáng)烈地激活。總之，上述研究表 明左PFC與趨近系統(tǒng)和積極感情有關(guān)，右PFC與消

8、極感情和退縮有關(guān)。Miller和Cohen(2001) 11在已有研究的基礎(chǔ)上，提出了一個(gè)綜合的前額機(jī)能理論，認(rèn)為 PFC維持對(duì)目標(biāo)的表征和達(dá)到目標(biāo)的方法。腹內(nèi)側(cè)PFC與對(duì)未來(lái)積極和消極感情后果的期 待有關(guān)。Bechara等人(1994) 12報(bào)告腹內(nèi)側(cè)PFC兩側(cè)損傷的病人在期待未來(lái)的積極和消 極后果中有困難。這樣的病人與控制組相比，在期待冒險(xiǎn)選擇中，表現(xiàn)出皮膚電活動(dòng)水平的 降低。最近的神經(jīng)成像和電生理研究表明，OFC和vmPFC對(duì)表征獎(jiǎng)賞和懲罰尤其重要13,14。 OFC的左側(cè)中央?yún)^(qū)對(duì)獎(jiǎng)賞敏感，側(cè)面右側(cè)區(qū)對(duì)懲罰敏感14。2.2杏仁核研究表明，杏仁核對(duì)知覺(jué)、產(chǎn)生消極感情和聯(lián)想?yún)拹簩W(xué)習(xí)很重要。有

9、關(guān)研究來(lái)自于3個(gè) 方面：（1）對(duì)杏仁核損傷病人的研究。許多研究報(bào)告，杏仁核損傷病人不能識(shí)別恐懼的面部表 情，識(shí)別其他情緒的面部表情是完整的。在一個(gè)從面部照片判斷不熟悉人的信任和可接近性 的研究15中，雙側(cè)杏仁核損傷病人與控制組相比，認(rèn)為不熟悉的個(gè)體可接近和值得信任的 程度更大。雙側(cè)杏仁核損傷病人對(duì)恐懼和憤怒聲音的識(shí)別有困難16，表明這一缺陷并不限 于面部表情。其它研究者17已證明，杏仁核損傷病人對(duì)厭惡刺激無(wú)反應(yīng)。總之，這些研究 結(jié)果表明，雙側(cè)杏仁核受破壞的病人加工消極情緒任務(wù)的能力被損害，表明杏仁核對(duì)識(shí)別威 脅或危險(xiǎn)線索是重要的。Angrilli及同事（1996） 18報(bào)告，在控制組中，呈現(xiàn)厭

10、惡刺激期間， 可觀察到著名的驚跳增強(qiáng)效應(yīng)，而在右側(cè)杏仁核損傷病人中，對(duì)厭惡刺激的反應(yīng)中沒(méi)有觀察 到驚跳增強(qiáng)。Nitschke等人（2002） 19的研究再次證明了正常人對(duì)厭惡刺激的驚跳增強(qiáng)效應(yīng)， 在期待厭惡圖片時(shí)驚跳眨眼量比期待愉快圖片時(shí)更大。這些研究表明杏仁核對(duì)表達(dá)已習(xí)得的 消極感情可能是必要的。（2）對(duì)精神病人的研究。研究報(bào)告20，給焦慮病人呈現(xiàn)特定的誘發(fā)焦慮刺激時(shí)，用 PET或fMRI （功能磁共振成像技術(shù)）覺(jué)察到杏仁核激活。Ketter等人（2001）21研究表 明，抑郁病人中，杏仁核激活異常提高。Drevets（2001）22研究表明，在藥物治療抑郁 減輕后，杏仁核激活降低到正常值。

11、（3）對(duì)正常人的研究。研究結(jié)果表明，對(duì)恐懼面部表情的反應(yīng)中杏仁核激活。許多研究 報(bào)告在厭惡條件作用的早期階段杏仁核激活。對(duì)幾個(gè)誘發(fā)消極感情實(shí)驗(yàn)程序的反應(yīng)中也可觀 察到杏仁核激活，包括厭惡嗅覺(jué)線索和厭惡味覺(jué)刺激等。Schaefer等人（2000） 23的研究 表明，在對(duì)消極圖片的反應(yīng)中，杏仁核激活。關(guān)于杏仁核是否有功能不對(duì)稱(chēng)性，已有的研究結(jié)果是不一致的。在消極感情的實(shí)驗(yàn)喚起 期間，一些研究者報(bào)告左側(cè)杏仁核激活的變化，一些報(bào)告右側(cè)杏仁核的變化，一些報(bào)告雙側(cè) 變化。Zalla等人（2000）24的fMRI研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)贏錢(qián)和輸錢(qián)左和右杏仁核有不同的激活， 左側(cè)杏仁核對(duì)贏更多的錢(qián)顯示激活的提高，而右側(cè)杏

12、仁核對(duì)輸錢(qián)顯示激活的提高。2.3海馬和前部扣帶回海馬在情緒中的作用近年來(lái)才開(kāi)始研究。海馬是大腦中有很高葡萄糖皮質(zhì)激素類(lèi)受體密 度的部位，在情緒調(diào)節(jié)中很重要。動(dòng)物研究證明葡萄糖皮質(zhì)激素類(lèi)受體對(duì)海馬神經(jīng)元有巨大 影響。研究者報(bào)告，在創(chuàng)傷后的應(yīng)激障礙和抑郁病人中，海馬體積顯著減小。很可能是過(guò)度 高水平皮質(zhì)醇引起海馬細(xì)胞死亡，導(dǎo)致海馬萎縮。Rusch等人（2001） 25的研究表明，在控 制組和抑郁被試中，右和總（左加右）海馬體積與特質(zhì)焦慮正相關(guān)。Davidson等人（2000）提出海馬在情緒行為的背景調(diào)節(jié)中起關(guān)鍵作用。海馬損害個(gè)體的 正常背景-調(diào)節(jié)作用受到損害，因而在不適當(dāng)?shù)谋尘爸斜憩F(xiàn)出情緒行為。神

13、經(jīng)成像方法的研究表明前部扣帶回在情緒反應(yīng)中激活。對(duì)情緒單詞的Stroop任務(wù)的反 應(yīng)中，觀察到背側(cè)前部扣帶回激活。在Brody（2001） 26等人的PET研究中，發(fā)現(xiàn)焦慮癥狀的降低與腹側(cè)ACC中降低的激活有關(guān)，心理癥狀的改進(jìn)與背側(cè)ACC中提高的激活有關(guān)。Miller和Cohen(2001)強(qiáng)調(diào)ACC在沖突監(jiān)控中的作用。2.4腹側(cè)紋狀體Sutton等人(1997)的PET研究中，觀察到在圖片誘發(fā)感情期間，聽(tīng)神經(jīng)核的腹側(cè)紋 狀體區(qū)域被激活。最近的PET研究發(fā)現(xiàn)被試在看愉快的錄相游戲時(shí)，這一區(qū)域中的多巴胺 水平提高。3情緒中樞回路的個(gè)體差異情緒中樞回路的兩個(gè)關(guān)鍵成分是前額皮層和杏仁核。Davids

14、on等人(1989)27發(fā)現(xiàn)， 嬰兒和成年人的前額區(qū)域的大腦電活動(dòng)測(cè)量中基線不對(duì)稱(chēng)激活的大小和方向中有個(gè)體差異。 情緒反應(yīng)性和情緒調(diào)節(jié)中也存在個(gè)體差異。已有研究表明，前額皮層和杏仁核基線不對(duì)稱(chēng)性 激活的個(gè)體差異是情緒個(gè)體差異的生理基礎(chǔ)，有關(guān)研究包括如下兩個(gè)方面。3.1前額基線不對(duì)稱(chēng)激活的個(gè)體差異過(guò)去20年中，Davidson等人的大量研究考察PFC和其它前部皮層區(qū)在情緒反應(yīng)性和調(diào) 節(jié)中的激活不對(duì)稱(chēng)性。他們使用頭皮記錄大腦電活動(dòng)測(cè)量，發(fā)現(xiàn)PFC的激活不對(duì)稱(chēng)性指標(biāo) 在一段時(shí)間內(nèi)是穩(wěn)定的，顯示出極好的內(nèi)部一致性信度28。在10個(gè)月的嬰兒中，在前額 區(qū)域右邊激活的那些嬰兒與左邊激活的嬰兒相比，對(duì)短暫的

15、母親離開(kāi)以哭作反應(yīng)更多。在初 學(xué)走路的幼兒中，觀察到右側(cè)前額激活的個(gè)體表現(xiàn)出更多的行為抑制和警惕。Tomarken等人(1992)的研究發(fā)現(xiàn)，左前額激活的參加者比右前額激活的參加者報(bào)告 更多積極的感情和更少消極的感情。Sutton等人(1997)研究表明，左側(cè)前額激活的個(gè)體與右 側(cè)前額激活的個(gè)體相比，報(bào)告行為激活比抑制活動(dòng)更多。Wheeler等人(1993) 29的實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)左側(cè)前額激活的個(gè)體對(duì)積極電影片斷報(bào)告更多的 積極感情，右側(cè)前額激活的個(gè)體對(duì)消極電影片斷報(bào)告更多的消極感情。Irwin等人(2000) 使用fMRI研究發(fā)現(xiàn)，PFC區(qū)的激活差異能預(yù)測(cè)傾向性消極情緒。對(duì)消極圖片的反應(yīng)中，有 更

16、多右側(cè)fMRI信號(hào)改變的個(gè)體報(bào)告的傾向性消極感情多。這一研究結(jié)果與大腦電活動(dòng)測(cè)量 是一致的。研究還發(fā)現(xiàn)大腦前額葉左右不對(duì)稱(chēng)性的個(gè)體差異與心境和焦慮障礙有關(guān)，如抑郁的被試 和控制組相比，左側(cè)前額激活較少30。當(dāng)社交恐怖癥者期待進(jìn)行公開(kāi)演講時(shí)，右側(cè)前額激 活水平提高。情緒調(diào)節(jié)是維持、加強(qiáng)或減弱情緒反應(yīng)的過(guò)程。Larson等人(1998) 31的研究表明，左 側(cè)前額激活的個(gè)體在一個(gè)消極刺激呈現(xiàn)后有更大的驚跳恢復(fù)潛能，表明左側(cè)前額激活的個(gè)體 比右側(cè)激活的個(gè)體可能從消極感情或壓力中恢復(fù)更快。Jackson等人(2000)32的研究發(fā) 現(xiàn)，有更大基線水平左側(cè)前額激活的個(gè)體能夠更好地自愿壓抑消極感情。Bea

17、uregard等人 (2001)的研究表明，當(dāng)被試壓抑消極情緒時(shí)，右上額回和右前扣帶回激活。這些研究結(jié)果表 明，前額激活的個(gè)體差異在情緒調(diào)節(jié)中可能起重要作用。以上這些研究表明，前額激活不對(duì)稱(chēng)性電生理測(cè)量的個(gè)體差異是情緒反應(yīng)性和情緒調(diào)節(jié) 個(gè)體差異的生理基礎(chǔ)。3.2杏仁核基線不對(duì)稱(chēng)激活的個(gè)體差異Abercrombie等人（1998）33研究表明，右側(cè)杏仁核葡萄糖代謝水平高的抑郁病人報(bào) 告更多的傾向性消極感情。Irwin等人（2000）的研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)消極刺激的反應(yīng)中，右側(cè)杏 仁核fMRI信號(hào)的提高與更多的消極感情有關(guān)。Cahill等人（1996）34的研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)情 緒電影的反應(yīng)中，右側(cè)杏仁核葡萄糖

18、代謝水平高的個(gè)體回憶起更多的消極電影片斷。Schaefer等人（2000）的研究表明，當(dāng)被試維持對(duì)消極圖片的情緒反應(yīng)時(shí)，杏仁核有更大 的激活，而且，杏仁核有更大效應(yīng)的被試報(bào)告顯著更高的特質(zhì)消極感情水平?？傊?，這些研究表明，杏仁核不對(duì)稱(chēng)性激活的個(gè)體差異是情緒反應(yīng)性和情緒調(diào)節(jié)個(gè)體差 異的生理基礎(chǔ)。4情緒中樞回路的可塑性LeDoux及同事（1999）的研究表明，在厭惡學(xué)習(xí)中杏仁核分子發(fā)生變化。這些研究表 明，雖然情緒中樞回路的激活模式有穩(wěn)定的個(gè)體差異，但是這一回路中也存在著可塑性?，F(xiàn)在，與這一問(wèn)題有關(guān)的大多數(shù)資料是動(dòng)物水平的。在一系列研究中，Meaney及同事 （1998，1999）證明，對(duì)耗子母親

19、舐/喂剛出生耗子的頻數(shù)進(jìn)行控制，發(fā)現(xiàn)高舐/喂母親的后代 與低舐/喂母親的后代相比，對(duì)新異事物的恐懼行為顯著降低。對(duì)65名3歲兒童進(jìn)行8年的追蹤研究，發(fā)現(xiàn)前額激活不對(duì)稱(chēng)性的大腦電測(cè)量是不穩(wěn)定 的。3歲至11歲是情緒中樞回路具有可塑性的時(shí)期，尤其在PFC中，至少到青春期仍然經(jīng) 歷著發(fā)展變化。5評(píng)述先進(jìn)的無(wú)損傷神經(jīng)成像技術(shù)，如腦電、fMRI和PET等的使用，使人們揭示情緒的生理 機(jī)制或腦機(jī)制成為可能。已有研究成果表明，情緒的大腦機(jī)制主要是前額葉皮層和邊緣系統(tǒng)， 說(shuō)明情緒與舊皮層和新皮層都有著廣泛的聯(lián)系。情緒的大腦機(jī)制兩半球的功能也是不一致的， 積極情緒和消極情緒有不同的腦區(qū)。左PFC與積極感情有關(guān)，

20、右PFC與消極感情有關(guān)。 PFC和杏仁核激活的不對(duì)稱(chēng)性是情緒個(gè)體差異的生理基礎(chǔ)。海馬在情緒的背景調(diào)節(jié)中起重 要作用。情緒的大腦神經(jīng)回路的形成與環(huán)境有密切的關(guān)系，表明情緒的中樞回路有可塑性。未來(lái)研究的一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題涉及情緒中樞回路個(gè)體差異和健康之間的關(guān)系。促進(jìn)積極感情 的干預(yù)對(duì)情緒神經(jīng)回路可塑性的影響，以及大腦發(fā)展與情緒、情緒調(diào)節(jié)發(fā)展的關(guān)系也是未來(lái) 需要研究的問(wèn)題。關(guān)于情緒中樞回路可塑性的研究表明，有可能采用一定的方法影響情緒的 神經(jīng)回路，提高個(gè)體的幸福感。情緒是人腦的高級(jí)功能，是人類(lèi)生存適應(yīng)的第一心理工具。它具有組織、調(diào)節(jié)和動(dòng)機(jī)的 功能。是個(gè)性的核心內(nèi)容，也是控制心理病理的關(guān)鍵成分。因此對(duì)情緒發(fā)

21、生、發(fā)展腦機(jī)制規(guī)律的揭示，有利于促進(jìn)個(gè)體智力的發(fā)展、身心的健康，形成良好的個(gè)性。國(guó)內(nèi)關(guān)于情緒大腦 機(jī)制的研究基本上處于空白。因此，在我國(guó)開(kāi)展情緒腦機(jī)制方面的研究不僅是必要的，而且 是迫切的，有關(guān)情緒中樞回路的研究在教育和臨床上必將具有廣闊的應(yīng)用前景。【參考文獻(xiàn)】Davidson R J, Pizzagalli D, Nitschke J B, Putnam K. Depression: perspectives from affective neuroscience. Annual Review of Psychology, 2002, 53: 545574Davidson R J, Jack

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