昆蟲口器的進(jìn)化

1、昆蟲口器在地質(zhì)時(shí)期的演化08生技微生物發(fā)酵施成瑞200800140122昆蟲是地球上種類最多的生物類群，正式命名的種就多達(dá)100萬個(gè)。 對應(yīng)這樣一個(gè)多樣性程度高的種群，其取食器官一一口器也有著同樣 高的分化率。美國學(xué)者labandeira將昆蟲口器分為34個(gè)現(xiàn)生和2個(gè)化 石類型。在近4億年的演化歷程中，伴隨著環(huán)境的變遷，昆蟲不斷獲 取新的生態(tài)位，不同的生活環(huán)境和食性促進(jìn)了口器家族的繁盛。下面 介紹在早泥盆紀(jì)，中石炭紀(jì)，早二疊紀(jì)，晚三疊紀(jì)一早侏羅紀(jì)，晚侏 羅紀(jì)一早白堊紀(jì)這5個(gè)地質(zhì)時(shí)期中，口器的進(jìn)化歷史。1早泥盆紀(jì)最早的昆蟲實(shí)體化石出現(xiàn)在泥盆紀(jì)。一直以來，蘇格蘭賴尼地區(qū)（3.97 4.07億年）的

2、彈尾蟲Rhyniella被定為最古老的六足動(dòng)物（圖1 ）。 但Engle等認(rèn)為它的上顎較短，為三角形，這一特征與現(xiàn)在有翅昆蟲 極為相似，因此將其定位為有翅昆蟲。彈尾日昆蟲的口器為內(nèi)口咀嚼 式，內(nèi)縮在頭囊中，相似的口器見于原尾日、雙尾日，這3個(gè)日又統(tǒng) 稱為內(nèi)口綱 歸為廣義的昆蟲綱。原尾蟲和彈尾蟲中的少數(shù)種類發(fā)展 出內(nèi)口刺式口器，上唇向前延伸成喙，上顎也為細(xì)長的針狀。在加拿 大加斯佩地區(qū)早泥盆紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)一批破損的植物碎片，上有明顯的 以咀嚼和刺吸2種方式破壞的痕跡，并且還有植物應(yīng)激產(chǎn)生的細(xì)胞團(tuán)， 很可能就是具有刺式口器的原尾蟲或彈尾蟲所為。同樣產(chǎn)自加斯佩地 區(qū)的石炳，（約3.9億年）是真正的昆蟲

3、。它的口器為咀嚼式，特殊 的是上顎僅有一個(gè)與頭部垂直的后關(guān)節(jié)，只能磨碎食物，相對于其它 種類的雙關(guān)節(jié)上顎，單關(guān)節(jié)為原始性狀。2中石炭紀(jì)這一時(shí)期涌現(xiàn)出大量的日一級(jí)昆蟲，古網(wǎng)翅日群最引人注目。它們的 飛翔能力一般，翅膀?yàn)樵嫉墓懦?，但成蟲和幼蟲具有的堅(jiān)硬刺吸式 口器卻相當(dāng)進(jìn)化。這種口器內(nèi)含5個(gè)由1對上、下顎和舌演化而來的聯(lián) 鎖口針。喙的長度從0.6mm到32mm不等 在堅(jiān)硬程度、大小、形狀上 也出現(xiàn)了分化。分化的主要原因是取食對象的不同。它們可以鉤取并 吸食植物的孢子，也可以吸取植物維管組織內(nèi)部或外露的汁液。Labandeira等研究過一塊具有3個(gè)口針遺跡的礦化輝木屬植物化石 該化石產(chǎn)于美國伊利諾

4、盆地的晚賓西法尼亞紀(jì)地層。通過對現(xiàn)代半翅 日和古網(wǎng)翅日口針長度、寬度、刺入方式、取食部位以及植物應(yīng)激反 應(yīng)組織的比較，判斷植食者應(yīng)屬于古網(wǎng)翅日。二疊紀(jì)末期氣候變冷， 蕨類植物逐漸被裸子植物所代替。古網(wǎng)翅類群原始的翅、過大的體積、 適宜取食植物的滅絕都使其走向滅亡。同期的原蜻蜓日是古網(wǎng)翅日群的天敵，二者之間的競爭使得它們的體 積都超乎尋常的大。原蜻蜓日和二疊紀(jì)出現(xiàn)的蜻蜓日均為捕食性種類， 它們的口器是相應(yīng)的捕食咀嚼式口器。這種口器擁有發(fā)達(dá)的上顎，末端鋸齒狀的下顎須，有利于獵物的獲得 與進(jìn)食。蜻蜓稚蟲水生，口器很特殊，下唇分為兩部分，可折疊，末 端尖銳，平時(shí)罩在頭部腹面，遇到獵物可依靠腹部的收縮突

5、然伸出抓捕獵物。在我國酒泉盆地發(fā)現(xiàn)的古箭蜓屬稚蟲有著結(jié)構(gòu)清晰且伸 出的下唇。蜉蝣稚蟲的櫛狀咀嚼口器很明顯，上顎發(fā)達(dá)，有捕食的功 能?，F(xiàn)生成蟲的壽命極短，一般口器退化，不取食，外觀僅見下顎須。 但古生代的成蟲口器從外觀上看應(yīng)該有咀嚼的功能，但也并不排除功 能退化的可能。原始半翅類此時(shí)也已出現(xiàn)，它們具有標(biāo)志性的可容納食竇肌的球狀后 唇基 一般還有長的協(xié)助取食的鋸齒狀內(nèi)顎葉。這一類群的口器各部 分特征多樣，可同時(shí)兼?zhèn)浯倘?、咀嚼、吸?種功能。原百翅日中的 許多種類都具有顯著的球狀后唇基。鑒于這一特點(diǎn)。外加有嚼吸功能 的上顎和翅脈特征，Kukalov a -Peck等認(rèn)為原直翅日中的大部分種類 都是半

6、翅類的祖先。滅絕科hipoperlidae有咀嚼口器，桿狀內(nèi)顎葉，唇基突出或形成短喙， 估計(jì)可以取食液體或咀嚼花粉。而在俄羅斯烏拉爾山脈的早二疊紀(jì)地 層發(fā)現(xiàn)腸內(nèi)有裸子植物花粉的hipoperlidae昆蟲化石，證實(shí)了該類群 取食花粉的猜測。這也是最早有關(guān)昆蟲取食孢粉的記錄。3早二疊紀(jì)這一階段出現(xiàn)了真正的半翅日昆蟲。它們有著靈活的刺吸式口器，下 唇延長，將上下顎演化而來的4個(gè)口針包裹其中。多為植食性，也有 一些低等類群保持了原始的捕食食性。若蟲口器類似于成蟲。同翅目 是與半翅日關(guān)系最近的類群。最早的同翅日也起源于原始的半翅類， 現(xiàn)生種類同樣具有四口針的刺吸口器，且多分為3節(jié)。出現(xiàn)在二疊紀(jì) 的Pe

7、rmociacada屬就擁有這種3節(jié)式的喙，中等唇基突起上有著一組 橫向的嵴狀物，可起到食竇擴(kuò)張肌的作用?；钴S在二疊紀(jì)到晚白堊紀(jì) 的嚙蟲日Permociacada亞日擁有發(fā)達(dá)的后唇基，短而漸尖的喙?fàn)铑^， 頂端為咀嚼口器，區(qū)別于該目的其它種類?，F(xiàn)生種類可能起源于侏羅 紀(jì)，有著發(fā)達(dá)的唇基，但頭部不延長，口器歸于研體一研杵型咀嚼口器。薊馬的 口錐具有不對稱的特點(diǎn)。右上顎退化，但左上顎基部龐大，具有縮肌， 左上顎和下顎的內(nèi)顎葉變成3個(gè)口針可刺破物體表面。出現(xiàn)在二疊 紀(jì)到白堊紀(jì)的Lophioneuina類群口錐對稱，右上顎發(fā)育正常，有學(xué)者 認(rèn)為它是介于嚙蟲日和纓翅日之間的類型。脈翅日成幼蟲均為捕食性。

8、成蟲為咀嚼式，幼蟲具有由上下顎構(gòu)成的雙刺吸式口器。上顎呈鐮刀 狀，腹面具溝，外顎葉緊貼上顎內(nèi)側(cè)，構(gòu)成刺吸構(gòu)造。捕食時(shí) 將吸 器刺入獵物體內(nèi)，注入消化液，進(jìn)行腸外消化，再吸收消化好的物質(zhì)。 外口咀嚼式口器是最常見的一種口器類型，出現(xiàn)在百翅、鞘翅等日中 的大多數(shù)成幼蟲類群中。百翅日口器是非常典型的咀嚼式，與現(xiàn)今種 類相同。鞘翅日種類的上顎比較發(fā)達(dá)，可取食堅(jiān)硬的食物或捕食獵物。 也有一些小甲蟲類發(fā)展出外口刺式口器，類似于內(nèi)口刺式。長翅目的 口器比較獨(dú)特，咀嚼式口器位于極度延長的頭額區(qū)末端，這樣的形態(tài) 可能源于它們腐食和吸食液體的食性。蜚蠊日也多為咀嚼式，出現(xiàn)在 晚侏羅紀(jì)卡拉套地區(qū)的PanniSioi

9、a屬與眾不同，擁有 延長的前胸，類似于蛇蛉，口器向前延長，下顎須細(xì)長，用來探測 獵物。另外鑒于它發(fā)達(dá)的前足，估計(jì)這一類蜚蠊有捕食的傾向。4晚三疊紀(jì)-早侏羅紀(jì)經(jīng)過二疊紀(jì)末的大絕滅事件，整個(gè)三疊紀(jì)地球處于恢復(fù)階段。在三疊 一侏羅之際，昆蟲綱的面貌已類似于現(xiàn)今。這一階段雙翅目的繁盛使口器家族有了許多新成員。長角亞日的成蟲多具有刺吸或刺舔式口器，區(qū)別僅在于喙的長度和口針數(shù)目。如蚊科的六口針刺吸口器，口 針分別來自上下顎、上唇和舌 一些吸血嫁的單口針。細(xì)蚊科下唇端 部的唇瓣，還有一些種類的成蟲口器退化或不取食，如搖蚊。大蚊科 成蟲頭部延長成喙，口器位于末端，退化，基本不取食。一些種類的 水生幼蟲口刷口器

10、的上唇左右兩邊有顯著的剛毛，適宜濾掉水中的雜 質(zhì)，如蚊科和蚋科的幼虬虻類多為刺舔式口器，上唇長而尖，上顎 刀狀、外顎葉堅(jiān)硬細(xì)長，舌成為針狀，下唇將它們包裹在一起，并在 端部形成大的唇瓣。適宜取食蜜露、液體或脊椎動(dòng)物血液，如晚侏羅 的鷸虻。也有一些種類沒有唇瓣 為簡單的刺吸式，如食蟲虻類。蠅 類幼蟲的口器十分退化，外觀僅見1對口鉤。取食時(shí)利用這一高度骨 化的次生構(gòu)造刮食物，然后吸收汁液和固體碎屑。成蟲的口器稱為吸 喙，端部帶唇瓣，表面有縱溝和環(huán)溝，類似于氣管，又有擬氣管之稱， 可吸食表面的液體。大多數(shù)毛翅目的成蟲口器不明顯，有一些則發(fā)展 出了具唇瓣的吸喙。頭下口式，下顎須和下唇須明顯，有靈活的喙

11、。 喙的基部由舌、下顎和下唇構(gòu)成，前方是延長的上唇和退化的上顎， 上唇內(nèi)部有食道，端部是可伸出的吸器，估計(jì)是由舌演化而，內(nèi)部有 通向食道的溝。取食時(shí)上唇舉起，伸出吸喙，取食汁液或花蜜。幼蟲 水生，口器屬于咀嚼，刷式，上顎具齒或刀狀，在不同的種類中根據(jù) 食性的不同分別有著過濾、刮食、聚集、捕食等不同的功能。膜翅目 昆蟲最早在三疊紀(jì)出現(xiàn)，低等的種類都為咀嚼式口器，一般都有發(fā)達(dá) 的上顎。幼蟲口器為咀嚼式，特點(diǎn)是下顎和下唇上有絲狀毛。目前公 認(rèn)的最古老的內(nèi)翅部幼蟲出自晚石炭紀(jì)伊利諾盆地，該幼蟲口器被著 絲毛，下顎須腿狀，可能歸于長翅一膜翅分支，估計(jì)可以取食植物葉 片，或在形成于葉柄和莖干上的蟲癭中取食

12、植物的營養(yǎng)物質(zhì)。而在同 一地區(qū)蟲癭化石的發(fā)現(xiàn)恰巧證明了這一點(diǎn)。到了侏羅紀(jì)，膜翅日開始 分化，一些小寄生種類的下顎和下唇形成唇顎復(fù)合體。在后來出現(xiàn)的 鱗翅日幼蟲中也演化出了此類口器。管狀咀嚼式起源于晚三疊紀(jì)的水生昆蟲，侏羅紀(jì)開始在陸生鞘翅日花 螢總科中分化，如紅螢和螢科的幼蟲。這種口器的特點(diǎn)是上顎內(nèi)側(cè)具 槽，可獨(dú)立完成吸食功能，不需要外顎葉的幫助。象蟲的咀嚼式口器 位于延長的額頰區(qū)末端，類似于長翅日口器。由于現(xiàn)生象蟲均為植食 性種類，推測早期的象蟲是以植物的種子、孢粉或其它液體為食。5晚侏羅紀(jì)-早白堊紀(jì)這段時(shí)間正是被子植物從無到有直至繁盛的時(shí)期，昆蟲對應(yīng)被子植物 的特征發(fā)展出了高度適應(yīng)取食花蜜、

13、花粉的口器類型：嚼吸式和虹吸 式。膜翅日高等類群具有的嚼吸式口器，上顎與標(biāo)準(zhǔn)咀嚼口器相同， 發(fā)達(dá)而堅(jiān)硬，可用來咀嚼花粉或筑巢，中唇舌顯著延長，下顎包裹其 外形成可吸食液體的喙 不取食時(shí)就分開，折彎于頭下。鱗翅目在侏 羅與白堊之交出現(xiàn)，現(xiàn)生大部分成蟲種類都擁有虹吸式口器。這種口 器的顯著特點(diǎn)是有一條能卷曲和伸展的喙，可取食花管中的花蜜。喙 由左右外顎葉嵌合而成，上顎退化。但小翅蛾科的上顎依然有咀嚼功 能，外顎葉也不形成喙管仍為咀嚼式口器。舟蛾科出現(xiàn)在新生代， 喙管末端漸尖，而且上有針刺狀突起，可用來刺破植物表面，歸為虹 吸口針式。鱗翅日幼蟲多為下口式，咀嚼口器，上顎發(fā)達(dá)，下唇、下 顎和舌形成復(fù)合

14、體，尖端有下唇和舌構(gòu)成的吐絲器。潛葉和鉆蛀類的 上顎不發(fā)達(dá)，頭也為前口式。產(chǎn)自我國遼西晚侏羅紀(jì)地層中的一批喜 花虻類喙長從3mm5mm不等，末端無唇瓣，如侏羅原網(wǎng)翅虻，猜測它 們有取食花蜜的習(xí)性，其口器特殊，似乎不屬于34種類型之中。虹吸 咀嚼式口器在鞘翅目的芫菁和大花蚤科中分別演化出來，它們的下顎 須或者是外顎葉融合，可能在中白堊紀(jì)就已經(jīng)滅絕了。虱目和蚤日均出現(xiàn)在新生代，其中虱目口器類似于薊馬，有3個(gè)口針， 特點(diǎn)是在口孔內(nèi)側(cè)具齒，取食時(shí)口齒翻出，固定在獵物上，口針刺入； 蚤日擁有刺吸口器3個(gè)口針分別來自內(nèi)唇和內(nèi)顎葉。管狀口針式口器 在始新式才出現(xiàn)，主要分布在舌蠅科和虱蠅科中，特點(diǎn)是下唇須延長 形成保護(hù)口針的鞘。這些口器按功能可大致分為6類 咀嚼、刺吸、 舔吸、虹吸、嚼吸和退化。1個(gè)日可以有多種口器類型 如雙翅日成 幼蟲；相同的口器又可在親緣關(guān)系很遠(yuǎn)的類群中獨(dú)立演化出來，如嚙 蟲和長翅日的喙?fàn)罹捉揽谄?。這說明環(huán)境對于口器形成的重要性。環(huán) 境可促進(jìn)口器的形成，口器也可反映環(huán)境。昆蟲口器化石對古環(huán)境的 恢復(fù)有著重要的指示意義。作為一個(gè)從水、陸、空全方位與環(huán)境接觸 的大類群，