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文檔簡(jiǎn)介

1、第八章 數(shù)量性狀遺傳Chapter 8 The inheritance of quantitative characters第一章 數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)質(zhì)量性狀:把呈現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀叫(qualitative characters)數(shù)量性狀:把呈現(xiàn)連續(xù)變異的性狀叫數(shù)量性狀(quantitative characters)閾性狀(threshold traits):數(shù)量性狀在表現(xiàn)型上間斷,但實(shí)際呈潛在的連續(xù)分布(potential discontinuous distribution),這類性狀稱為閾性狀.例如玉米穗長(zhǎng)度這一數(shù)量性狀,我們假定它是由兩對(duì)基因共同控制的。一對(duì)是A和a,一對(duì)是B和b。

2、又假定A對(duì)a來講,使玉米穗長(zhǎng)度增加,而且是不完全顯性。AA植株的玉米穗最長(zhǎng), aa最短,Aa恰好是兩者的平均。B對(duì)b的作用也一樣,而且A和B的作用在程度上也一樣。又A和B不連鎖,獨(dú)立分離。假定兩個(gè)親本,一個(gè)是AABB,玉米穗平均最長(zhǎng);一個(gè)是aabb,玉米穗最短。雜交得到子一代是AaBb,玉米穗長(zhǎng)度在兩個(gè)親本之間。子一代自交得子二代,它的基因型和表型如圖8-1。從圖8-1可見,因?yàn)锳和B的作用相等而且相加,所以子二代的表型決定于基因型中大寫字母的數(shù)目,可分5類:(1)一個(gè)大寫字母也沒有(aabb),占1/16,其表型應(yīng)該與玉米穗短的親代植株一樣;(2)一個(gè)大寫字母(Aabb和 aaBb),占4/

3、16;(3)兩個(gè)大寫字母(AAbb,aaBB和AaBb),占 6/16,其表型應(yīng)與子一代植株一樣,即兩個(gè)親本的平均;(4)三個(gè)大寫字母(AABb和AaBB),占4/16;(5)四個(gè)大寫字母(AABB),占1/16,其表型應(yīng)與玉米穗較長(zhǎng)的親本一樣。所以,如果子二代植株的確可以清清楚楚分成這5類,其比數(shù)應(yīng)為14641。如果基因的數(shù)目不止兩對(duì),而且鄰近兩類基因型之間的差異與環(huán)境所造成的差異差不多大小,那末子二代植株就不能清清楚楚分成5類。玉米穗的長(zhǎng)度,從最短到最長(zhǎng),呈連續(xù)分布,形似鐘形,其中最短的很少,最長(zhǎng)的也很少;兩頭少,中間多。總的平均數(shù)在中間,與子一代的平均數(shù)相等。一、數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn): 艾

4、默生(Emerson)和伊斯特( East)用短穗玉米和長(zhǎng)穗玉米雜交(見書)得出這樣的1、數(shù)量性狀的變異是連續(xù)的2、數(shù)量性狀容易受環(huán)境的影響而發(fā)生表型改變3、兩個(gè)基因型純合的親本(homologous parents)雜交,F(xiàn)1表現(xiàn)雙親的中間類型(intertype),但變異范圍較小。4、F2代表型也介于雙親之間,平均值與F1接近,但變異范圍大于F1代。5、當(dāng)雙親不是極端類型時(shí),F(xiàn)2代能分離出高于雙親或低于雙親的類型,即表現(xiàn)為超親遺傳把雜交后代的分離超越雙親范圍的現(xiàn)象。二、數(shù)量性狀的多基因假說(The polygene hypothesis of quantitative trait inhe

5、ritance)1、小麥粒色遺傳(The inheritance of grain color in wheat)(1)兩對(duì)基因控制的性狀P 紅粒 白粒A1A1A2A2 a1a1a2a2 F1 A1a1A2 a2 F2 基因型 2 A1A1A2 a2 4A1 a 1A2 a 2 2A 1a1a2a2 1 A1A1A2A2 2A1 a 1A2A2 1A1A a2a2 2a1a1 A 2a2 1a1a1a2a2 1a1a1 A2A2有效基因數(shù)4R 3R 2R 1R 0R表現(xiàn)型 深紅 中深紅 中紅 淺紅 白表型比率 1 4 6 4 1 紅: 白 15 : 12、三對(duì)基因控制的性狀 P 紅粒 白粒A1

6、A1A2A2 A3A3 a1a1a2a2 a3a3 F1 A1 a1A2 a2A3 a3 F2有效基因數(shù) 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 表現(xiàn)型 最深紅 暗紅 深紅 中深紅 淺紅 最淺紅 白表型比率 1 6 15 20 15 6 1 紅: 白 63: 13、多基因假說的要點(diǎn)The main points of polygene hypothesis(1)每對(duì)基因?qū)Ρ硇偷淖饔檬俏⑿У?,且作用相等并呈累加作用;?)微效基因之間缺乏顯隱性關(guān)系,可分為有效基因和無效基因。多基因一方面對(duì)某一數(shù)量性狀起微效基因作用,另一方面起修飾作用;(3)微效基因易受環(huán)境條件影響。微效基因的作用常常被整個(gè)基

7、因型和環(huán)境的影響所遮蓋,難以識(shí)別個(gè)別基因的作用;(4)多基因也位于核染色體上,并具有分離、重組、連鎖等性質(zhì)。因各種因素的相互作用,某些基因也表現(xiàn)顯隱性關(guān)系,有時(shí)表型分布呈偏態(tài)。三、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系The relationship between quantitative trait and qualitative traits)數(shù)量性狀呈連續(xù)變異,受微效多基因控制;質(zhì)量性狀呈現(xiàn)不連續(xù)變異,受主基因控制(對(duì)性狀起主要決定作用的基因較主基因)。無論那種基因都位于染色體上,所以,對(duì)性狀的控制就有某些必然聯(lián)系,同時(shí)又有區(qū)別1、區(qū)分性狀的方法不同,有些性狀既有數(shù)量性狀的特點(diǎn)又有質(zhì)量性狀的特點(diǎn) 例

8、如:小麥粒色 兩對(duì)基因 F2 15:1 為質(zhì)量性狀 F2 1 4 6 4 1 為數(shù)量性狀2、雙親之間相差的基因?qū)?shù)不同,某些性狀有時(shí)表現(xiàn)質(zhì)量性狀,有時(shí)表現(xiàn)為數(shù)量性狀例如: P 高桿 矮桿T1T1T2T2T3T3 t1t1t2t2t3t3F1 T1t1T2t2T3t3 F2 6T 5T 4T 3T 2T 1T 0T比率 1 6 15 20 15 6 1P 高桿 矮桿T1T1T2T2T3T3 T1T1T2T2 t3t3 F1 T1T1T2T2 t3t3 高桿 F2 3T3t3:1 t3t3 高桿 矮桿3、因觀察的層次不同,性狀的遺傳方式不同宏觀層次上不連續(xù)分布,則表現(xiàn)質(zhì)量性狀,但決定性狀的基本物質(zhì)

9、是連續(xù)分布的,則表現(xiàn)為數(shù)量性狀。四、數(shù)量性狀遺傳的基因數(shù)目分析1、根據(jù)群體中分離出的極端類型的比例估計(jì) 例如:F2 最早熟的比例為1/256左右,說明早熟基因是由4對(duì)基因控制的2、根據(jù)公式進(jìn)行估計(jì) N=(XP1- XP2)2/8(S2F2 -S2F1) N為基因?qū)?shù) S2為標(biāo)準(zhǔn)差 X為平均值五、多基因的作用方式 additional effects1、 累加作用1AAbb F2 基因型 1aabb 2aaBb 1aaBB 2AABb 1 AABB2 Aabb 4 AaBb 2AaBB 有效基因型數(shù)0 1 2 3 4 有效基因頻數(shù) 1 4 6 4 1累加值 6.6+0 6.6+2.55 6.6+

10、22.55 6.6+22.55 6 .6+42.55表型值 6.6 9.1 11.7 14.2 16.8 2、 倍加作用每個(gè)有效基因的作用值暗一定數(shù)值與盡余值相乘或相除F21aabb 2aaBb 1aaBB 2AABb 1 AABB 2 Aabb 4AaBb 2AaBB 基因 0 1 2 3 4 頻數(shù) 1 4 6 4 1累加值 24.90 24.91 24.92 24.93 24.94表型值 2 4.9 12.2 30.1 74.2六、閾性狀極其特性介于質(zhì)量和數(shù)量性狀之間的為閾性狀,即指它們的遺傳是由多基因決定的,但它們的表型是非連續(xù)性的一類性狀。閾性狀包括:動(dòng)植、人類感病和抗病方面等在感病和

11、抗病上,多基因決定了個(gè)體是否抗病,也就是環(huán)境和基因共同作用個(gè)體是否容易患病,這在醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)上稱為易患性。質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀 變異類型 種類上的變化(如紅、白花) 數(shù)量上的變化 (如高度) 表現(xiàn)型分布 不連續(xù) 連續(xù) 基因數(shù)目 一個(gè)或少數(shù)幾個(gè) 微效多基因 對(duì)環(huán)境的敏感性 不敏感 敏感 研究方法 系譜和概率分析 統(tǒng)計(jì)分析第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)Section 2 The statistic base of quantitative hereditary analysis一、平均數(shù)(average)表示一組資料的集中性,是某一性狀全部觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)的平均。X =

12、(X1+X2+X3+X4+ Xn)/ n=X/n二、 方差(variance)和標(biāo)準(zhǔn)差(standard deviation)表示資料的分散程度,是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。標(biāo)準(zhǔn)誤(standard error ) 上面計(jì)算的方差,是就樣本中個(gè)體觀察數(shù)來說的,是表明各個(gè)觀察數(shù)跟平均數(shù)的偏差程度,方差大,表示分布范圍廣,方差小,表示各觀察值比較接近。除了個(gè)體觀察數(shù)可以作為取得的一個(gè)樣本外,平均數(shù)也可看作是從很多平均數(shù)中取得的一個(gè)樣本,所以也有它自己的方差。顯而易見的,平均數(shù)的方差要比個(gè)體觀察數(shù)的方差來得小。在統(tǒng)計(jì)學(xué)上,平均數(shù)的方差是個(gè)體觀察數(shù)的方差的1/n,計(jì)算的公式是 一般生物學(xué)資料中,

13、單注明平均數(shù)往往是不夠的,應(yīng)該加上標(biāo)準(zhǔn)誤,表明平均數(shù)的可能變異范圍,所以短穗玉米穗長(zhǎng)的例子可寫作 第三節(jié) 遺傳變異和遺傳率遺傳變異來自分離中的基因以及它們跟其他基因的相互作用。遺傳變異是總的表型變異的一部分,表型變異的其余部分是環(huán)境變異。環(huán)境變異是由環(huán)境對(duì)基因型的作用造成的。遺傳率 因?yàn)榉讲羁捎脕頊y(cè)量變異的程度,所以各種變異可用方差來表示。表型變異用表型方差(Vp)來表示,遺傳變異用遺傳方差(VG)來表示,環(huán)境變異用環(huán)境方差(VE)來表示。表型方差可以分為遺傳方差和環(huán)境方差兩部分,寫成公式就成為Vp=VG+VE所謂遺傳率(heritability,以h2表示)就是遺傳方差在總的表型方差中所占的

14、比例,用公式表示是遺傳率的公式和運(yùn)算:如有一對(duì)基因A、a,它們的3個(gè)基因型的平均效應(yīng)是AA,;Aa,d;aa,-。也可用圖8-4表示。雜合體Aa放在O點(diǎn)的右方,靠近AA一邊,表示更象AA一些。Aa離開兩親中點(diǎn)的顯性偏差用d表示,如d=0,沒有顯性,遺傳變異完全由于相加的效應(yīng);如d=,顯性完全。舉個(gè)數(shù)字例子,如AA,Aa,aa的平均值是20,17,10,則=5,d=2。現(xiàn)在來計(jì)算F2的方差(表8-6)。 如果控制同一性狀的基因有A,a;B,b;N,n等對(duì);這些基因不相互連鎖,而且一對(duì)基因與另一對(duì)基因間沒有相互作用,則F2的遺傳方差成為現(xiàn)在設(shè)F2的表型方差是那末VE怎樣求呢?因?yàn)閮蓚€(gè)親本都是純種,

15、我們可以假定每個(gè)親本的基因型都是一樣的,遺傳變異等于0,所以表型變異完全來自環(huán)境變異。還有因?yàn)閮蓚€(gè)親本都是純種,所得的F1雜合體的基因型也是一致的,所以同樣地,F(xiàn)1的表型變異完全來自環(huán)境變異。由于這些關(guān)系,所以VE的計(jì)算可以根據(jù)實(shí)際情況,或從兩個(gè)親本的表型方差(Vp1+Vp2)計(jì)算,或從兩個(gè)親本的表型方差和F1的表型方差(VF1)計(jì)算,即或有了這些計(jì)算公式,我們可以用實(shí)際例子進(jìn)行運(yùn)算了P268 1、廣義遺傳力:遺傳型方差占表型方差的百分比。 表現(xiàn)型=基因型+環(huán)境 表現(xiàn)型方差=基因型方差+環(huán)境方差 VP= VG+VEVP1= VGP+VE VP2= VGP+VE VGP=0 VP1= VE VP

16、2=VE VF1= VG1+VE VG1=0 VF1= VE VF2= VG2+VE 2 VE= VP1+ VP2 廣義遺傳力= VG2 / VF2 = VF22(VP1+ VP2)/ VF2= (VF2- VE)/ VF22、狹義遺傳力:加性效應(yīng)方差占表型變異總方差的百分比。 1/2VA狹義遺傳力%= 1/2VA+1/4 VD+ VE1/2VA為加性效應(yīng)方差;1/4 VD顯性效應(yīng)方差;VE為環(huán)境方差推導(dǎo)過程略P270狹義遺傳力%= 2 VF2(VB1 +VB2) VF2 100% 平均顯性程度。根據(jù)定義,如果所有基因都沒有顯性,那末顯性程度等于0;如顯性完全,那末顯性程度等于1;如有顯性,但

17、不完全,那末不管顯性方向是正是負(fù),都會(huì)得出不等于0的數(shù)值來。 3、 遺傳力的應(yīng)用 某一性狀的遺傳力越大,后代表型受遺傳因素的作用越大,越不容易受環(huán)境影響,遺傳可能性越大,選擇性狀的可靠性越大。幾種經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳力:雞卵重 60%體重 30%產(chǎn)卵數(shù) 60%乳牛 一年泌乳量 50%乳脂率 50%玉米株高 70%穗直徑 70%第三節(jié) 近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì) (interbreeding and heterosis)一、 近親繁殖interbreeding1近交(interbreeding)和雜交(crossbreeding)的概念近交:也稱近親繁殖或近親交配,是完全的或不完全的同型交配。完全的程度與近親

18、程度密切相關(guān)。近交是指有親緣關(guān)系的個(gè)體相互交配,繁殖后代。 雜交:指基因型不同的純合子之間的交配,又稱異型交配(nonassortative mating)2、連續(xù)自交的遺傳效應(yīng)連續(xù)自交的遺傳效應(yīng)主要有:(1) 導(dǎo)致基因型向多方向性純合連續(xù)自交使群體分化,即基因型分離,基因?qū)?shù)越多,分離種類越多。隨著自交代數(shù)增加,純合的比率增大;基因?qū)?shù)越多純合的速率越慢純合基因所占比率%=(1-1/2(n-1) r r為基因?qū)?shù)n為Fn代(2)雜合體自交導(dǎo)致等位基因純合,使控制某些有害基因的隱性性狀表現(xiàn)出來。使群體在各方面出現(xiàn)衰退現(xiàn)象。(3)連續(xù)自交可獲得多種純合基因型,培育自交系用作雜交親本。近交的遺傳效

19、應(yīng)可用近交系數(shù)(coefficient of inbreeding)來表示。近交系數(shù)常記作F,這是指一個(gè)個(gè)體從某一祖先得到一對(duì)純合的、而且遺傳上等同的基因的概率。同一座位的兩個(gè)基因如果分別來自無親緣關(guān)系的兩個(gè)祖先,盡管這兩個(gè)基因的結(jié)構(gòu)相同,不是遺傳上等同的,只有同一祖先的特定基因的兩個(gè)拷貝,才可稱為遺傳上等同的。一個(gè)雜合體Aa經(jīng)過n代自交后,純合體的比例為多少? 在自然界進(jìn)行異體受精的生物,進(jìn)行自體受精或近交時(shí),會(huì)帶來下列后果:(1)強(qiáng)健性降低(體弱);(2)體重減輕(發(fā)育不良);(3)繁殖力低;(4)對(duì)疾病的抵抗力低;(5)出現(xiàn)畸型。3、連續(xù)回交的遺傳效應(yīng)在植物品種改良中,往往需要改良親本的

20、某一性狀需要進(jìn)行連續(xù)回交輪回親本:連續(xù)回交所用的親本叫輪回親本非輪回親本:未被用于連續(xù)回交所用的親本叫非輪回親本連續(xù)回交的遺傳效應(yīng)(1) 連續(xù)回交使后代的基因型向輪回親本方向純合,純合的速率=1-(1-1/2(n+1) (N為回交代數(shù))(2) 連續(xù)回交可用于改良輪回親本的某一基因型,保留輪回親本的大多數(shù)優(yōu)良基因型二、雜種優(yōu)勢(shì)(hybrid vigor,heterosis) 1、概念雜種優(yōu)勢(shì)是指雜種一代在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。2、影響雜種優(yōu)勢(shì)大小的因素(1)用于雜交的雙親性狀差異越大、性狀越互補(bǔ),優(yōu)勢(shì)越大(2)雙親基因型越純合,后代優(yōu)勢(shì)越大。1、雜種優(yōu)勢(shì)遺

21、傳假說(genetic hypothesis of heterosis)(1)顯性說:認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于有利的顯性基因集中在雜種中引起互補(bǔ)作用Bruce(1910)提出的 缺點(diǎn):沒有考慮多基因間的累加作用;沒有考慮多基因的互補(bǔ)作用。(2) 超顯性說(overdominance hypothesis ):又叫等位基因異質(zhì)假說,該假說認(rèn)為優(yōu)勢(shì)來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合引起的基因的相互作用。East和Shull在1918年分別提出的 缺點(diǎn):并非所有異質(zhì)狀態(tài)的都有優(yōu)勢(shì),如自花授粉作物有些表型無優(yōu)勢(shì)。4、雜種優(yōu)勢(shì)的利用(1) 雜交雙親的純合性和典型性(2) 親本組合的選配,選擇性狀互補(bǔ)的、親緣關(guān)系遠(yuǎn)的自交系進(jìn)行雜交,并注意將最優(yōu)的品種方在后面進(jìn)行雜交(3) 雜交制種技術(shù),包括建立隔離區(qū)、配制種植行比、適時(shí)去雄套袋、區(qū)域試驗(yàn)、括繁、推廣等到1916年,Jones想出另一個(gè)方法,一直沿用至今這就是雙雜交。這方法可用圖8-10表示。維持4個(gè)自交系A(chǔ),B,C,D。每年

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