細(xì)胞膜公共課細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察方法

1、細(xì)胞膜公共課細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察方法一、 細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察方法 光學(xué)顯微鏡技術(shù)（light microscopy） 電子顯微鏡技術(shù) (Electron microscopy) 掃描隧道顯微鏡 (scanning tunneling microscope ) （一）、光學(xué)顯微鏡技術(shù)（light microscopy) 普通復(fù)式光學(xué)顯微鏡技術(shù) 熒光顯微鏡技術(shù)（Fluorescence Microscopy） 激光共焦掃描顯微鏡技術(shù)（Laser Confocal Microscopy） 相差顯微鏡（phase-contrast microscope普通復(fù)式光學(xué)顯微鏡技術(shù)雙重因素 普通光鏡的主要結(jié)構(gòu)分

2、辨率是指區(qū)分開兩個質(zhì)點間的最小距離熒光顯微鏡技術(shù)（Fluorescence Microscopy）結(jié)構(gòu)特點 光源 第一濾光鏡 第二濾光鏡原理制樣 直接熒光標(biāo)記技術(shù) 間接免疫熒光標(biāo)記技術(shù) 用途 在光鏡水平用于特異蛋白質(zhì)等生物大分子的定性定位激光共焦掃描顯微鏡技術(shù)（Laser Scanning Confocal Microscopy）形態(tài)結(jié)構(gòu) 原理應(yīng)用：排除焦平面以外光的干擾，增強圖像反差和提高分辨率(比普通熒光鏡提高1.41.7倍)，可重構(gòu)樣品的三維結(jié)構(gòu)。相差顯微鏡（phase-contrast microscope） 相位差 光的干涉 相長干涉 相消干涉 合成光的振幅 明反差 暗反差 制樣用途

3、 將光程差或相位差轉(zhuǎn)換成振幅差，可用于觀察活細(xì)胞 二、 電子顯微鏡技術(shù)電子顯微鏡的基本知識透射電子顯微鏡（Transmission electron microscope TEM）掃描電鏡（Scanning electron microscope SEM） 電子顯微鏡的基本構(gòu)造透射電鏡的工作原理： 電子槍的陰極通電加熱到一定溫度后，發(fā)射電子，由于陰陽極之間有很高的電位差（約-10萬伏），引起了電子的快速流動，形成了一束強的照明電子流。經(jīng)陽極孔的匯聚，形成了一束很細(xì)的但密度很高的電子流，經(jīng)磁透鏡的會聚，打在樣品片上。高速的電子與樣品中原子的電子發(fā)生碰撞，發(fā)生散射，散射角小的電子與透射電子參與成像

4、，它們經(jīng)過物鏡、中間鏡、投影鏡的逐級發(fā)散、放大，最后投射到熒光屏上。由于切片中各部分的密度有差異，透過切片的電子就有了疏密之別，電子激發(fā)熒光物質(zhì)所產(chǎn)生的熒光就有了強弱之別。掃描電鏡的成像原理： 電子槍陰極發(fā)射的電子束受到陰陽極之間加速電壓的作用快速射向鏡筒，經(jīng)聚光鏡匯聚成直徑為幾十埃的細(xì)電子束，再經(jīng)物鏡的匯聚，形成更細(xì)的、密度更大的電子束（即電子探針），在樣品表面作光柵狀掃描。樣品經(jīng)入射電子轟擊后，其表面原子產(chǎn)生各種電子信號，這些信號分別被相應(yīng)的檢測器捕捉，經(jīng)轉(zhuǎn)換（將電信號的強弱變?yōu)榱炼鹊膹娙酰?、放大（光電倍增管），變?yōu)殡妷盒盘?，來控制熒光屏上掃描的電子束的強度，使其與上述電子束的掃描嚴(yán)格同步

5、，并使其襯度（對比度）與接收信號的強度相對應(yīng)。這樣我們就在熒光屏上看到了樣品的掃描像。（三）、掃描隧道顯微鏡（scanning tunneling microscope，STM） 由IBM公司瑞士蘇黎世研究所的Binnig和Rohrer于1981年發(fā)明，是根據(jù)量子力學(xué)原理中的隧道效應(yīng)而設(shè)計制造的。1986年曾獲諾貝爾物理獎。 1988年中國科學(xué)院白春禮和姚俊恩研制出了我國的第一臺掃描隧道顯微鏡。掃描隧道顯微鏡是另一種研究物質(zhì)微觀結(jié)構(gòu)的全新技術(shù)，其放大倍數(shù)可達(dá)上億倍，它采用尖端只有一個原子大小的特殊探針對物質(zhì)表面進(jìn)行逐行掃描，來獲得原子尺度的樣品圖像，它也可以用探針對單個原子和分子進(jìn)行操縱，對材

6、料表面進(jìn)行微加工。 STM的工作原理 當(dāng)原子尺度的針尖在不到一個納米的高度上掃描樣品時，此處電子云重疊，外加一電壓（2mV2V），針尖與樣品之間產(chǎn)生隧道效應(yīng)而有電子逸出，形成隧道電流。電流強度和針尖與樣品間的距離有一指數(shù)關(guān)系，當(dāng)探針沿物質(zhì)表面按給定高度掃描時，因樣品表面原子凹凸不平，使探針與物質(zhì)表面間的距離不斷發(fā)生改變，從而引起電流不斷發(fā)生改變。將電流的這種改變圖像化，即可顯示出樣品在原子水平的表面凹凸形態(tài)。 STM的特點： 高分辨率 掃描隧道顯微鏡的分辨率很高，橫向為0.10.2nm，縱向可達(dá)0.001nm。 觀察環(huán)境寬松 可在真空、常壓空氣，甚至液體中探測物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，對樣品表面沒有熱損傷作

7、用。 直接探測樣品表面，得到立體圖像。STM的適用范圍 利用掃描隧道顯微鏡直接觀察生物大分子，如DNA、RNA和蛋白質(zhì)等分子的原子布陣，和某些生物結(jié)構(gòu)，如生物膜、細(xì)胞壁等的原子排列。質(zhì)膜是細(xì)胞與周圍環(huán)境以及細(xì)胞與細(xì)胞之間進(jìn)行物質(zhì)交換和信息傳遞的重要通道(一道可調(diào)控的動態(tài)屏障)。細(xì)胞膜（cell membrane）：又稱質(zhì)膜（plasma membrane）是指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的膜結(jié)構(gòu)。生物膜（biomembrane）：圍繞各種細(xì)胞器的膜，稱為細(xì)胞內(nèi)膜。質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成的等方面具有相似性，故總稱生物膜。生物膜是細(xì)胞進(jìn)行生命活動的重要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，能量轉(zhuǎn)換、蛋白質(zhì)合

8、成、物質(zhì)運輸、信息傳遞、細(xì)胞運動等活動都與膜的作用有著密切的關(guān)系。各種膜所含的蛋白質(zhì)與脂類的比例大小同膜的功能有關(guān)(膜的功能主要由蛋白質(zhì)承擔(dān))：機能活動較旺盛的膜，蛋白質(zhì)含量就高。約占膜干重的3070約占膜干重的2070細(xì)胞膜脂類蛋白質(zhì)碳水化合物約膜干重的10(糖蛋白和糖脂向質(zhì)膜外表面伸出的寡糖鏈)脂質(zhì)構(gòu)成了膜的結(jié)構(gòu)骨架，約占膜重的50一、膜脂卵磷脂腦磷脂(cephalin)鞘脂(帶有一個氨基)糖脂(結(jié)合有寡糖鏈)膜脂磷脂膽固醇總膜脂的約5%以上主要動物生物膜膜脂成分磷脂：膜脂的基本成分（50以上）分為二類: 甘油磷脂和鞘磷脂 主要特征：具有一個極性頭和兩個非極性的尾(脂肪酸鏈)（心磷脂除外）

9、；脂肪酸碳鏈碳原子為偶數(shù),多數(shù)碳鏈由 16,18或20個碳組成；飽和脂肪酸(如軟脂酸)及不飽和脂肪酸(如油酸)； 糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核細(xì)胞的質(zhì)膜上（5以下）,神 經(jīng)細(xì)胞糖脂含量較高；膽固醇：膽固醇存在于真核細(xì)胞膜上（30%以下），細(xì)菌質(zhì)膜不含有膽固醇，但某些細(xì)菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂類。含磷酸質(zhì)脂含糖質(zhì)脂膽固醇1.為雙性分子：具有1個極性頭部和2條疏水性碳?xì)湮?。絕大多數(shù)脂類在水溶液中可自然形成脂雙層結(jié)構(gòu)。3. 脂雙層的不對稱性：組成兩個脂單層的脂分子極為不同4. 普遍有糖脂（質(zhì)膜外表面）：質(zhì)膜脂雙層分子的不對稱性還表現(xiàn)在糖脂的不對稱性分布上。2. 做二維流動（沿膜平面）。外脂單層

10、主要由磷脂酰膽堿和鞘磷脂組成；內(nèi)脂單層則是由磷脂酰絲氨酸和磷脂酰乙醇胺組成膜脂分子的特性膜的流動性膜脂的流動性 膜脂的流動性主要由脂質(zhì)分子本身的性質(zhì)決定的,脂肪酸鏈越短,不飽和程度越高,膜脂的流動性越大。溫度對膜脂的運動有明顯的影響。在細(xì)菌和動物細(xì)胞中常通過增加不飽和脂肪酸的含量來調(diào)節(jié)膜脂的相變溫度以維持膜脂的流動性。在動物細(xì)胞中，膽固醇對膜的流動性起重要的雙向調(diào)節(jié)作用。 膜蛋白的流動 熒光抗體免疫標(biāo)記實驗 成斑現(xiàn)象(patching)或成帽現(xiàn)象(capping) 膜的流動性受多種因素影響；細(xì)胞骨架不但影響膜蛋白的運動， 也影響其周圍的膜脂的流動。膜蛋白與膜脂分子的相互作用也是 影響膜流動性的

11、重要因素鐮刀狀貧血病糖尿病紅細(xì)胞未分化腫瘤細(xì)胞等疾病膜脂雙層的不對稱性的維持有著重要的生理意義！如有一些疾病，在膜脂雙層的不對稱方面有所反映：有質(zhì)膜脂雙層不對稱性發(fā)生紊亂的現(xiàn)象膜脂雙層要靠脂分子的不斷的動態(tài)變化來維持這種脂雙層的不對稱性。運動方式沿膜平面的側(cè)向運動（基本運動方式）,其擴散系數(shù)為10-8cm2/s；脂質(zhì)分子圍繞其分子的軸心的自旋運動；脂質(zhì)分子尾部的擺動； 雙層脂質(zhì)分子之間的翻轉(zhuǎn)運動，發(fā)生頻率還不到脂質(zhì)分子側(cè)向交換頻率的1010。但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上,新合成的磷脂分子翻轉(zhuǎn)運動發(fā)生頻率很高。 脂質(zhì)體:是一種人工膜。在水中磷脂分子親水頭部插入水中，疏水尾部伸向空氣，攪動后形成雙層脂分子的球形

12、脂質(zhì)體，直徑251000nm不等。脂質(zhì)體可用于轉(zhuǎn)基因，或制備的藥物，利用脂質(zhì)體可以和細(xì)胞膜融合的特點，將藥物送入細(xì)胞內(nèi)部。脂質(zhì)體的類型 (a)水溶液中的磷脂分子團；(b)球形脂質(zhì)體；(c)平面脂質(zhì)體膜；(d）用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖 脂質(zhì)體:膜脂構(gòu)成了膜的基本框架，但膜的許多功能是由膜蛋白來執(zhí)行的蛋白質(zhì)是構(gòu)成膜的另一種主要成分。二、膜蛋白各種膜因性質(zhì)和功能不同，其膜蛋白的含量有所不同(2580)。運輸?shù)鞍走B接蛋白受體蛋白蛋白酶外在(外周)膜蛋白 (extrinsic/peripheral membrane proteins )； 水溶性蛋白,靠離子鍵或其它弱鍵與膜內(nèi)表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子

13、極性頭部非共價結(jié)合，易分離。 內(nèi)在（整合）膜蛋白 (intrinsic/ integral membrane proteins)。 水溶性蛋白，形成跨膜螺旋，與膜結(jié)合緊密， 需用去垢劑使膜崩解后才可分離。 脂質(zhì)錨定蛋白（lipid-anchored proteins) 通過磷脂或脂肪酸錨定，共價結(jié)合?；绢愋湍さ鞍椎膬煞N存在形式：整合蛋白和周邊蛋白內(nèi)在蛋白外在蛋白1、膜蛋白的存在形式跨膜蛋白，有的是一次穿膜，有的是多次穿膜，其穿膜部分的肽鏈大都以-螺旋構(gòu)象插在脂雙層內(nèi)部。2. 整合蛋白的穿膜構(gòu)象細(xì)菌視紫紅質(zhì)也有的跨膜蛋白是以-折疊片構(gòu)象穿膜，-折疊片多次穿膜，并圍成筒狀結(jié)構(gòu)，稱為筒(barre

14、l)，例如孔蛋白(porin)的穿膜結(jié)構(gòu)即是如此。一次穿膜多次穿膜脂雙層跨膜-螺旋大多數(shù)整合蛋白在質(zhì)膜外表面結(jié)合有寡糖鏈糖蛋白3、整合蛋白的糖基化(glycoprotein)4、膜蛋白的種類有的膜蛋白兼具兩種功能(1)運輸?shù)鞍?2)受體蛋白(3)酶(4)連接蛋白膜蛋白根據(jù)功能運輸?shù)鞍走B接蛋白受體蛋白蛋白酶主要為寡糖，以寡糖鏈的形式與脂類和蛋白質(zhì)共價形成糖脂和糖蛋白。三、 膜糖:細(xì)胞外被的分子結(jié)構(gòu)圖解糖脂糖蛋白膜糖主要為中性糖(D-半乳糖，D-甘露糖，L-巖藻糖)和氨基糖(D-半乳糖胺，D-葡萄糖苷，唾液酸 或氨基糖酸)。胞外面胞質(zhì)面磷脂肽鏈糖基糖蛋白的寡糖鏈糖蛋白的寡糖鏈糖脂的寡糖鏈糖脂的寡糖

15、鏈膜糖與質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)關(guān)系圖解一、質(zhì)膜結(jié)構(gòu)研究歷史1. E. Overton 1895 發(fā)現(xiàn)凡是溶于脂肪的物質(zhì)很容易透過植物的細(xì)胞膜，而不溶于脂肪的物質(zhì)不易透過細(xì)胞膜，因此推測細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。2. E. Gorter & F. Grendel 1925 用有機溶劑提取了人類紅細(xì)胞質(zhì)膜的脂類成分，將其鋪展在水面，測出膜脂展開的面積二倍于細(xì)胞表面積，因而推測細(xì)胞膜由雙層脂分子組成。3. J. Danielli & H. Davson 1935 發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油水界面的張力低得多，推測膜中含有蛋白質(zhì)，從而提出了“蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)”的三明治模型。1959年在上述基礎(chǔ)上提出了修正模型，

16、認(rèn)為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過。plasma membrane這就是所謂的“單位膜”模型。4. J. D. Robertson 1959 用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的紅細(xì)胞細(xì)胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)，厚約7.5nm。單位膜：各種細(xì)胞的細(xì)胞膜以及各種細(xì)胞內(nèi)膜在電鏡下都呈“暗-明-暗”的三層式結(jié)構(gòu)：單位膜現(xiàn)指在EM下呈現(xiàn)“暗-明-暗”三層式結(jié)構(gòu)、由脂蛋白構(gòu)成的任何一層膜。蛋白質(zhì)脂類暗線明線暗線橫切面單位膜模型的不足之處在于把膜的動態(tài)結(jié)構(gòu)描寫成靜止的不變的。認(rèn)為：構(gòu)成膜的蛋白質(zhì)和脂類分子具有鑲嵌關(guān)系，膜蛋白分布的不對稱性，而且膜的結(jié)構(gòu)處于流動變化之中。榮獲1972年諾貝爾

17、獎！5. S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，在”單位膜”模型的基礎(chǔ)上提出“流動鑲嵌模型”。1、雙層脂類分子構(gòu)成了質(zhì)膜的基本結(jié)構(gòu)骨架膜中的脂類分子為雙性分子（分為親水頭端和疏水尾端）：頭端朝向水相，疏水尾端埋藏在膜的內(nèi)部呈雙分子層排列，構(gòu)成了膜的結(jié)構(gòu)骨架。親水頭端疏水尾端親水頭端疏水尾端親水頭端二、質(zhì)膜流動鑲嵌模型(一)膜的鑲嵌性2、膜的另一種主要成份是蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)分子或嵌插在脂雙層網(wǎng)架中，或粘附在脂雙層表面，根據(jù)在膜上的存在部位，膜蛋白可分為兩類：示膜蛋白以不同深度嵌插在脂雙層中另一類蛋白質(zhì)附著于膜的表層，稱為膜周邊蛋白(

18、peripheral protein)或外在蛋白(extrinsic protein)。一類蛋白質(zhì)以不同深度嵌插在脂雙層中，稱為膜整合蛋白(integral protein)或膜內(nèi)在蛋白(intrinsic protein)。ESEFPSPF周邊蛋白與膜的結(jié)合比較疏松，用溫和的方法即可將其分離下來。在人的紅細(xì)胞內(nèi)表面有一種紅細(xì)胞膜蛋白血影蛋白(spectrin)即為周邊蛋白。周邊蛋白胞外面胞質(zhì)面附著在其他膜蛋白上的周邊蛋白附著膜蛋白周邊蛋白周邊蛋白膜蛋白有的則附著在其它膜蛋白上：無論是整合蛋白還是周邊蛋白，至少有一端露出膜表面，沒有完全埋在膜內(nèi)部的蛋白質(zhì)分子。除了強調(diào)脂類分子與蛋白質(zhì)分子的鑲嵌

19、關(guān)系外，還強調(diào)了膜的流動性。主張膜總是處于流動變化之中，脂類分子和蛋白質(zhì)分子均可做側(cè)向流動。用冰凍蝕刻法可顯示出蛋白質(zhì)顆粒在脂雙層中的分布狀況。二、質(zhì)膜流動鑲嵌模型(二)膜的流動性質(zhì)膜的流動性由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運動兩個方面組成。1膜脂分子的運動側(cè)向 旋轉(zhuǎn) 擺動 伸縮 翻轉(zhuǎn) 旋轉(zhuǎn)擴散 運動 運動 震蕩 運動 異構(gòu)脂肪酸鏈的不飽和程度 (不飽和脂肪酸越多, 流動性越大)影響膜脂分子流動性的因素脂肪酸鏈的長度 (脂肪酸鏈短，相變溫度低，流動性大)膜蛋白的影響 (結(jié)合蛋白質(zhì)，影響其流動性)此外，膜脂的極性基團、環(huán)境溫度、離子強度、金屬離子等均可對膜脂的流動性產(chǎn)生一定的影響。卵磷脂/鞘磷脂比值 (鞘磷

20、脂含量高，流動性低)膽固醇/磷脂的比值 (膽固醇含量增加，膜脂流動性降低)2膜蛋白的分子運動1970年Larry Frye等人將人和鼠的細(xì)胞膜用不同熒光抗體標(biāo)記后，讓兩種細(xì)胞融合。主要有側(cè)向擴散和旋轉(zhuǎn)擴散兩種運動方式?？捎眉?xì)胞融合技術(shù)檢測側(cè)向擴散。第二節(jié) 質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)周圍膜脂的性質(zhì)和相態(tài)：處于晶態(tài)脂質(zhì)之滯流區(qū)中的膜蛋白不易運動；處于液態(tài)脂質(zhì)區(qū)的膜蛋白則易于發(fā)生運動。膜蛋白的運動性的制約因素：質(zhì)膜相關(guān)結(jié)構(gòu)的作用：膜蛋白在膜中的運動并不是隨脂質(zhì)隨機漂流，它還要受膜相關(guān)結(jié)構(gòu)的影響。細(xì)胞骨架的作用：細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞骨架對膜蛋白的運動性具有動態(tài)控制作用（微管可固定膜蛋白的位置；而微絲可引起膜蛋白的運動）

21、。在膜蛋白運動方面必然存在著一種跨膜的控制系統(tǒng)!光脫色恢復(fù)技術(shù)（fluorescence recovery after photobleaching, FRAP）可以研究膜蛋白也可以研究膜脂的流動性。后來有許多實驗結(jié)果支持了膜具有流動性的觀點。淋巴細(xì)胞的成斑和成帽反應(yīng)成斑反應(yīng)成帽反應(yīng)膜的流動性不是質(zhì)膜所獨有的屬性，細(xì)胞內(nèi)的各種膜，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、線粒體膜等也都具有流動性。膜流動性的生理意義：質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必要條件跨膜物質(zhì)運輸、細(xì)胞信息傳遞、細(xì)胞識別、細(xì)胞免疫、細(xì)胞分化激素的作用等等都與膜的流動性密切相關(guān)。二、質(zhì)膜流動鑲嵌模型(三)質(zhì)膜的不對稱性質(zhì)膜的內(nèi)外兩層的組分和功能有明顯的差異

22、，稱為膜的不對稱性。在人RBC質(zhì)膜中，卵磷脂(lecithin)(磷脂酰膽堿)和鞘磷脂(sphingomyelin)存在于脂雙層的外單層。脂雙分子層的內(nèi)外兩層是不對稱的：而含氨基的脂類（如磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸）則主要存在于質(zhì)膜脂雙層的內(nèi)單層。外層內(nèi)層脂雙層磷脂酰膽堿鞘磷脂磷脂酰絲氨酸磷脂酰乙醇胺(三)質(zhì)膜的不對稱性1. 膜脂的不對稱質(zhì)膜的內(nèi)外兩側(cè)分布的磷脂的含量比例不同。2. 膜蛋白的不對稱性某些膜蛋白只有在特定膜脂存在時才能發(fā)揮其功能，如：線粒體內(nèi)膜的細(xì)胞色素氧化酶，需要心磷脂存在才具活性。膜脂的不對稱性還表現(xiàn)在膜表面具有膽固醇和鞘磷脂等形成的微結(jié)構(gòu)域脂筏。 膜蛋白分子在細(xì)胞膜上具有明

23、確的方向性和分布的區(qū)域性。各種膜蛋白在膜上都有特定的分布區(qū)域。(三)質(zhì)膜的不對稱性3. 膜糖的不對稱無論在任何情況下，糖脂和糖蛋白只分布于細(xì)胞膜的外表面，這些成分可能是細(xì)胞表面受體，并且與細(xì)胞的抗原性有關(guān)。 流動性：流動性：構(gòu)成膜的蛋白質(zhì)分子和脂類分子在膜中的位置不斷發(fā)生變化，脂類分子可發(fā)生側(cè)向流動和倒翻等變化，蛋白質(zhì)分子在膜中的位置亦可發(fā)生變動。 鑲嵌性：鑲嵌性：膜的基本結(jié)構(gòu)是由脂雙分子層鑲嵌以蛋白質(zhì)構(gòu)成。雙層脂分子以疏水尾相對，極性頭朝向膜外水相；蛋白質(zhì)則以不同程度鑲嵌在脂雙層中。 不對稱性：不對稱性：膜兩側(cè)的分子性質(zhì)和結(jié)構(gòu)不同，包括膜蛋白和膜脂在脂雙層中的不對稱分布。膜的特征可歸納為以下

24、幾點：生物膜的三大特征1. 流動性2. 鑲嵌性3. 不對稱性提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境三、質(zhì)膜的功能提供細(xì)胞識別位點為多種酶提供結(jié)合位點介導(dǎo)細(xì)胞的連接參與形成細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)選擇性的物質(zhì)運輸三、細(xì)胞壁 細(xì)胞壁作用:保護和支持細(xì)胞的作用。 1.細(xì)胞壁的分層：分為胞間層、初生壁、次生壁三層。 2.紋孔和胞間連絲：紋孔有單紋孔、具緣紋孔、半具緣紋孔三種。 3.細(xì)胞壁的特化：有木質(zhì)化、木栓化、角質(zhì)化、粘液化和礦質(zhì)化五種。 細(xì)胞壁是植物細(xì)胞特有的結(jié)構(gòu)之一。 木質(zhì)化木栓化角質(zhì)化粘液化礦質(zhì)化 添加物質(zhì) 木質(zhì)素 木栓質(zhì)（脂類） 使細(xì)胞變?yōu)楹稚螯S棕色。 角質(zhì)（脂類）常滲透聚于細(xì)胞壁外層成一層透明薄層（角質(zhì)層）。 細(xì)

25、胞壁的果膠、纖維素變成粘液。 細(xì)胞壁含有硅質(zhì)、鈣質(zhì)等。 作用 增強細(xì)胞壁的硬度，提高機械力。 不透氣，不透水，保護作用。 防止水分過度蒸發(fā)和微生物侵害。 在細(xì)胞表面呈固體狀態(tài)或吸水膨脹成粘滯狀態(tài)。 使莖葉變硬，增強支持力。 細(xì)胞情況 程度高時，細(xì)胞壁很厚，成為死細(xì)胞。 死細(xì)胞 生活細(xì)胞 生活細(xì)胞 生活細(xì)胞 細(xì)胞類型 導(dǎo)管，管胞，木纖維，石細(xì)胞。 木栓細(xì)胞 石斛的表皮細(xì)胞 車前子、亞麻子的表皮細(xì)胞 禾本科莖葉的表皮細(xì)胞 鑒別反應(yīng) 1.加間苯三酚、 濃鹽酸，呈紅色或紫紅色。 2.加氯化鋅碘液呈黃色、棕色。 1、加蘇丹呈紅色或橘紅色 2、遇苛性鉀加熱，木栓質(zhì)溶解成黃色油滴狀。 1、加蘇丹呈紅色或橘紅

26、色 2、遇堿液能較持久地保持。 1、加玫紅酸鈉酒精溶液染成玫瑰紅色。 2、加釕紅試液染成紅色。 加硫酸或醋酸無變化。 第三節(jié) 細(xì)胞壁Cell Wall 細(xì)胞壁(cell wall)是植物細(xì)胞外圍的一層壁，具一定彈性和硬度，界定細(xì)胞形狀和大小。一、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能（Structure and Function of Cell Wall）（一）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu) 典型的細(xì)胞壁是由胞間層 、初生壁及次生壁組成（圖1-6）圖1-6 細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖 細(xì)胞壁是在細(xì)胞分裂過程中形成的,先在分裂細(xì)胞之間形成胞間層，主要成分是果膠質(zhì),再在胞間層的兩側(cè)形成有彈性的初生壁，有些細(xì)胞還形成堅硬的次生壁。（二）細(xì)胞壁

27、的化學(xué)組成 構(gòu)成細(xì)胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等。細(xì)胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生細(xì)胞壁中還有大量木質(zhì)素。1.纖維素(cellulose) 纖維素是植物細(xì)胞壁的主要成分，它是由1，00010，000個-D-葡萄糖殘基以-1,4-糖苷鍵相連的無分支的長鏈。分子量在50，000400，000（u）之間。纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成大量氫鍵，而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此平行地連在一起，這些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團，又叫微團。微團組合成微纖絲，微纖絲又組成大纖絲，因

28、而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細(xì)胞壁具有高強度和抗化學(xué)降解的能力（圖1-7）。 圖1-7 纖維素微纖絲結(jié)構(gòu)模型2.半纖維素(hemicellulose) 半纖維素往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細(xì)胞壁多糖類的總稱。半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素沒有關(guān)系。不同來源的半纖維素，它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。 3.果膠類 果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，可分為三類：即果膠酸、果膠和原果膠。(1)果膠酸 由約100個半乳糖醛酸通過-1，4-鍵連接而成的直鏈。是水溶性的，很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。它主要存在于胞間層中。(2)果膠 由半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過-1，4-糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物，分子量在25，00050，000之間，每條鏈含200個以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存在于胞間層和初生壁中，甚至存在于細(xì)胞質(zhì)或液泡中。(3)原果膠 分子量比果膠酸和果膠高，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。4.木質(zhì)素(lignin) 木質(zhì)素不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，在木本植物成熟的木質(zhì)部中，其含量達(dá)18%38%，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。木質(zhì)素可以