植物生理學知識重點

1、弟一章植物的水分代謝水分代謝（water metabolism）植物對水分的吸收，水分在植物體內的運輸利用以及水分的 散失是構成植物水分代謝的不可分割的三個方面。水分代謝的作用是維持植物體內水分平衡第一節(jié)水在植物生命活動中的重要性一、水的理化性質水的很多性質都是由其分子結構決定的。水分子的結構具有如下特點：1.水分子有很強的 極性.2.水分子之間通過氫鍵形成很強的內聚力3.水極容易與其它極性分子結合.一、水的理化性質（一）在生理溫度下是液體由于水分子有很強的分子間力（氫鍵的作用），所以，雖然分子很?。ǚ肿恿?8）,但在生理溫 度下是液體.這對于生命非常重要.（二）高比熱因為需要很高的能量來破壞

2、氫鍵，所以，水的比熱很高。由于植物體含有大量的水分，所以 當環(huán)境溫度變化較大，植物體吸收或散失較多熱能時，植物仍能維持相當恒定的體溫（三）高氣化熱這同樣是由于水分之間的氫鍵造成的，破壞氫鍵需要很高的能量。在炎熱的夏天植物通過蒸 騰作用散失水分，可以降低體溫。（四）高內聚力、粘附力和表面張力由于水分子間有很強的內聚力可以使木質部導管的水柱在受到很大張力的條件下不致于斷 裂，保證水分能運到很高的植株頂部。水分子間的親和力還導致水有很高的表面張力。（五）水是很好的溶劑由于水分子的極性，它是電解質和極性分子如糖、蛋白質和氨基酸等強有力的溶劑水分子在細胞壁和細胞膜表面形成水膜，保護分子的結構。水是代謝反

3、應的參與者（水解、光合等）。水作為許多反應的介質和溶劑，同時由于水的惰 性不會輕易干擾其它代謝反應（二）水分在植物體內的存在狀態(tài)束縛水與自由水束縛水（bound water）：靠近膠粒并被緊密吸附而不易流動的水分，叫做束縛水自由水（free water）：距膠粒較遠，能自由移動的水分叫自由水。自由水、束縛水與代謝的關系：自由水參與各種代謝活動，其數(shù)量的多少直接影響植物代謝強度，自由水含量越高，植物的 代謝越旺盛。束縛水不參與代謝活動，束縛水含量越高，植物代謝活動越弱，越冬植物的休 眠芽和干燥種子里所含的水基本上是束縛水，這時植物以微弱的代謝活動渡過不良的環(huán)境條 件。因此束縛水的含量與植物的抗逆

4、性大小密切相關。通常以自由水/束縛水的比值作為為衡量植物代謝強弱和植物抗逆性大小的指標之一。自由水/束縛水比值高，植物代謝強度大；自由水/束縛水比值低，植物抗逆性強。三、水對植物的生理生態(tài)作用（一）水是原生質的主要成分（二）水是許多代謝過程的反應物質（三）水是生化反應和植物對物質吸收運輸?shù)娜軇ㄋ模┧苁怪参锉３止逃凶藨B(tài)（五）細胞分裂及伸長都需要水分（六）水對可見光吸收極少（七）生態(tài)效應第二節(jié)植物細胞對水分的吸收植物細胞吸水主要有三種形式：一種是滲透性吸水，一種是吸脹性吸水。未形成液泡的細胞靠吸脹作用吸水；形成液泡以后，細胞主要靠滲透性吸水。還有第三種吸水方式叫 代謝性吸水。一、植物細胞的滲透

5、性吸水（一）水勢的概念在植物生理學上，水勢（water potential）是指每偏摩爾體積水的化學勢。在某種水溶液中， 溶液的水勢等于每偏摩爾體積水的化學勢與純水的化學勢差匕-WArWW = ?式中，甲W為水勢，M W是水溶液的化學勢，M W是純水的化學勢，是水的偏摩爾體積（partial molar volume），是指加入1摩爾水使體系的體積發(fā)生的變化。水的偏摩爾體積 隨不同含水體系而異，與純水的摩爾體積（VW=18.00cm3/mol）不同。但在稀的溶液中 與VW相差很小，實際應用時，往往用VW代替。溶液的水勢純水的自由能最大，化學勢最高。為了便于比較，人為的規(guī)定純水的化學勢為零，那么

6、純水 的水勢也為零，其它溶液與純水相比較。在溶液中，溶質的顆粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化學勢小于零，為負值。 根據(jù)水勢的定義公式可知，溶液的水勢為負值。溶液越濃，水勢越低。如海水的水勢為 -2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水勢-2.7 MPa。開放溶液中水勢的計算開放溶液中水勢稱為溶質勢或滲透勢（WS），是由于水中溶質的存在而引起的水勢降低值。 可用下式計算：WS = -iCRT式中：i為等滲系數(shù)，與溶質的解離度和一個分子解離產(chǎn)生的離子數(shù)目有關。對于非電解質 為1。C為摩爾濃度，R為氣體常數(shù)（0.0821），T為絕對溫度。水勢與水分轉移的方向通過上面的分析可知，體系中水分的移動取決

7、于水勢的高低。如果體系中沒有阻礙水分擴散 的障礙，那么水分便會自發(fā)地從高水勢處向低水勢處移動。因此，供應水分的部位與接受水 分部位的水勢差便是水分運轉的動力。2.水勢的單位化學勢是能量單位：J/mol，而J=N.m，偏摩爾體積的單位為m3/mol，所以， 水勢的單位N/m2，即Pa （牛頓/ m2）為一壓強單位。（二）滲透作用（osmosis）擴散：物質分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分布的現(xiàn)象稱為擴散。擴散的動力均來 自物質的化學勢差（濃度差）滲透作用：滲透是擴散的特殊形式，即通過選擇透性膜的擴散。這種水分通過選擇透性膜從 高水勢處向低水勢處移動的現(xiàn)象稱為滲透作用。滲透系統(tǒng)：把選擇透性膜

8、以及由它隔開的兩側溶液稱為滲透系統(tǒng)。（四）植物細胞的水勢典型的植物細胞水勢由三部分組成:滲透勢WS，壓力勢WP和襯質勢wm。即：w W=w S+W P+W mip S （osmotic potential）（又叫溶質勢，solute potential）是由于液泡中溶有各種礦質離子和 其它可溶性物質而造成的。p P（pressure potential）是由于外界壓力存在而使水勢增加的值，它是正值。細胞的p m（matric potential）是由細胞內的親水膠體對水分的吸附造成的。襯質勢當水分子被親水物質吸附時，自由能降低，水勢也成為負值。由于親水物質存在而引起的水勢降低值，稱為襯質勢pm

9、。干種子的水勢很低（負值很大）。就是由于大量 的親水物質吸附水分子的緣故關于壓力勢 細胞的p P是由于細胞壁對原生質體的壓力造成的。當細胞充分吸水后，原生 質體膨脹，就會對細胞壁產(chǎn)生一個壓力，這個壓力稱為膨壓（turgor pressure）在原生質體 對細胞壁產(chǎn)生膨壓的同時，細胞壁對原生質體產(chǎn)生一個大小相等方向相反的作用力，這個作 用力就是細胞的壓力勢（pressure potential）。細胞的壓力勢是一種限制水分進入細胞的力量，它能增加細胞的水勢，一般為正值。但當細胞發(fā)生質壁分離時，p P為零。處在強烈蒸發(fā)環(huán)境中的細胞p P會成負值。在強烈的蒸發(fā)環(huán)境中，細胞壁內已經(jīng)沒有水分了，原生質體

10、便與細胞壁緊密吸附而不分離。 所以在原生質收縮時，就會拉著細胞壁一起向內收縮。由于細胞壁的伸縮性有限，所以就會 產(chǎn)生一個向外的反作用力，使原生質和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當于負的壓力勢， 它增加了細胞的吸水力量，相當于降低了細胞的水勢。成熟細胞的水勢 表示為：p W=p S + p P（五）細胞間水分的運轉水分進出細胞取決于細胞與其外界的水勢差。相鄰細胞間的水分移動同樣取決于相鄰細胞 間的水勢差。水勢高的細胞中的水分向水勢低的細胞中移動。水勢高低的不同不僅影響水分移動的方向，而且還影響水分移動的速度。兩細胞間水勢差越 大，水分移動越快，反之則慢。吸脹力與水勢吸脹力就是一種水勢，即襯質勢

11、（p m）。干種子萌發(fā)前的吸水就是靠吸脹作用。干種子由于沒有液泡，p S = 0，p P=0，所以p W=p m。分生組織中剛形成的幼嫩細胞，主要也是靠吸脹作用吸水。植物細胞蒸騰時，失水的細胞壁從原生質體中吸水也是靠吸脹作用。植物細胞水勢組成的幾種情況（總結）對于成熟的植物細胞，由于p m為0p W=p S + p P 當成熟的細胞發(fā)生初始質壁分離時，p P為零，但這時p S還未發(fā)生變化，p W=p S， 這就是用質壁分離法測定細胞滲透勢的基本原理。當細胞完全吸水膨脹時，p W = 0，這時 p S= -p P當細胞在開放的溶液中達到動態(tài)平衡時，若外界溶液的水勢為p S，p S = p S +

12、 p P， p P = p S - p S處在強烈蒸發(fā)環(huán)境中的細胞p P會成負值。沒有液泡的細胞，p P =0， p S=0，p W = p m第三節(jié)植物根系對水分的吸收根吸水的主要部位主要是在根的尖端，包括根毛區(qū)，伸長區(qū)和分生區(qū)。吸水的部位以根毛區(qū) 為主。共質體(symplast)與質外體(apoplast)共質體：所有細胞的原生質通過胞間連絲聯(lián)系在一起形成的體系。即組織中的活體部分 質外體：包括細胞壁、細胞間隙、細胞間層以及中柱內的導管。水分可以自由通過。它是不 連續(xù)的，被內皮層隔開，導管在內皮層以內，其它部分在內皮層以外。萎蔫萎蔫(wilting):植物吸水速度跟不上失水速度，葉片細胞失

13、水，失去緊張度，氣孔關閉，葉柄彎曲，葉片下垂，即萎蔫。有兩種狀況：暫時萎蔫與永久萎蔫(2)暫時萎蔫(temporary wilting):是由于蒸騰大于吸水造成的萎蔫。發(fā)生萎蔫后，轉移到 陰濕處或到傍晚，降低蒸騰即可恢復。這種萎蔫稱為暫時萎蔫。(3)永久萎蔫(permanent wilting):植物剛剛發(fā)生萎蔫就轉移到陰濕處，仍不能恢復。主 要是由于土壤中缺少可利用水引起的，僅靠降低蒸騰不能恢復。這種萎蔫稱為永久萎蔫。植物吸水有主動吸水與被動吸水兩種方式。主動吸水的動力是根壓，被動吸水的動力是蒸騰拉力。第四節(jié) 植物的蒸騰作用一、蒸騰作用的概念及蒸騰的途徑蒸騰作用的概念植物散失水分的方式有兩種

14、：蒸騰與吐水水分以氣態(tài)形式通過植物體表面散失到體外的過程叫做蒸騰作用(transpiration) o蒸騰與蒸發(fā)是兩個不同的過程：蒸騰是一個生理過程，受植物本身的生理活動所調控。蒸發(fā)是一個純物理過程，它主要取決于蒸發(fā)的面積，溫度和大氣濕度。蒸騰的途徑(或部位)幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株則受到限制。主要通過三種途徑，以 葉片為主。二、蒸騰作用的生理意義和指標蒸騰作用的生理意義1、在炎熱的天氣條件下，植物的蒸騰作用可以降低葉片的溫度。2、可以促進對礦質的吸收和轉運以及有機物的運輸。根系吸收的礦物質隨著蒸騰流向上運輸。但礦物質的吸收量與水分的蒸騰量并不成正比。因 為礦物質的吸收以

15、主動吸收為主。3、促進水分的吸收和運輸。蒸騰作用所產(chǎn)生的蒸騰拉力是植物被動吸水和水分在植物體內傳導的重要動力。它有助于植 物把水分從根部運到植物的頂部。這對于高大的樹木很重要。蒸騰作用的指標1 .蒸騰速率(transpiration rate)植物在單位時間內，單位葉面積通過蒸騰作用所散失水分的 量稱為蒸騰速率，也可稱為蒸騰強度。一般用g m-2 h-1或mg dm-2 h-1表示?，F(xiàn)在 國際上通用mmol m-2 , s-12.蒸騰系數(shù)(transpiration coefficient) 植物在一定生長時期內的蒸騰失水量與積累的干物 質量之比。一般用每生產(chǎn)一克干物所散失水量的克數(shù)gg-1來

16、表示，又稱為需水量(water requirement)o蒸騰系數(shù)越小，植物對水分利用越經(jīng)濟，水分利用效率越高。3 .蒸騰效率(transpiration efficiency)或 蒸騰比率(transpiration ratio)指植物在一定生長期內所積累的干物質與蒸騰失水量之比。常用gkg-1表示。一般植物的 蒸騰效率在18g kg-1。三、蒸騰作用的氣孔調節(jié)氣孔不僅是植物水分散失的通道，而且還是CO2進入植物體的門戶。植物所面臨的一個重 大問題就是如何以最少的水分散失來獲取最大的CO2同化量。通過氣孔來調節(jié)植物蒸騰的過程稱為蒸騰作用的氣孔調節(jié)。它是通過氣孔的開關來實現(xiàn)的。（一）氣孔的大小

17、，數(shù)目及分布氣孔的數(shù)目很多，每平方厘米葉片上少則有幾千個，多則達10萬個以上。但所有氣孔的總 面積不到葉面積的1%。分布于葉片的上表皮及下表皮。但不同類型植物葉片上下表皮氣孔數(shù)量不同。雙子葉植物的氣孔多分布在下表皮上；谷類植物如玉米、水稻和小麥等氣孔在上下表皮的數(shù) 目較為接近；水生植物的氣孔只分布在上表皮。（二）經(jīng)過氣孔的擴散一一小孔定律氣孔蒸騰的過程分析首先在細胞間隙和葉肉細胞的表面的水分蒸發(fā)。蒸發(fā)快慢與蒸發(fā)的面積成正比，實際上葉子的內表面（即葉肉細胞的表面）要比葉子的 外表面大得多。這樣大的表面上，水分很容易變成氣體，使細胞間隙的水蒸氣達到飽和。所 以，一般用葉溫下的飽和蒸汽壓來估算葉片的

18、水蒸氣壓。第二步是充滿氣室的水氣通過氣孔擴散到大氣中去。這一步是蒸騰快慢的關鍵。主要決定于 氣孔阻力。水分通過氣孔的擴散蒸騰作用相當于水分通過一個多孔表面的蒸發(fā)過程。而氣體通過 多個小孔表面的擴散速度不是與小孔的面積成正比，而是與小孔的周長成正比。這就是小孔 律（small pore diffusion law）。小孔擴散又稱周長擴散（perimeter diffusion）植物葉片上的氣孔面積雖小，但數(shù)目很多，周長與面積比很大，正符合小孔擴散規(guī)律，所以 蒸騰失水量要較同等面積的自由水表面大得多。為什么葉片的蒸騰速率比同等面積自由水面上的蒸發(fā)快？葉片上的氣孔數(shù)目雖然很多，但每個氣孔的面積很小，

19、總面積僅占葉片面積的1%左右。按 照蒸發(fā)的原理，蒸發(fā)量與蒸發(fā)面積成正比。那么，通過氣孔的水分擴散也不會超過與葉片同 樣面積的自由水面的1%。但實際通過氣孔的擴散超過同面積自由水面的50%以上。這一現(xiàn) 象可以用小孔擴散原理去解釋。（三）氣孔運動及其原理氣孔的運動，即氣孔的開關，實際上是構成氣孔的保衛(wèi)細胞的膨壓運動。而保衛(wèi)細胞的膨壓 變化是水分進、出保衛(wèi)細胞的結果。保衛(wèi)細胞膨壓的變化之所以能夠導致氣孔的開閉與保衛(wèi)細胞的結構、形態(tài)以及生理生化特性 有著密切的關系。氣孔的形態(tài)、結構雙子葉植物的保衛(wèi)細胞呈新月狀，在靠近氣孔的一側細胞壁較厚，其余部分的細胞壁較薄。 保衛(wèi)細胞吸水時，外側壁膨脹，加之纖維膠束

20、的作用，使氣孔張開，失水關閉。禾本科植物的保衛(wèi)細胞呈啞鈴狀，中間壁較厚，兩邊壁較薄，細胞吸水時，兩頭吸水膨脹， 氣孔張開，失水關閉。造成保衛(wèi)細胞吸水的原因，最少有三種可能性：1、降低滲透勢：保衛(wèi)細胞便會通過滲透作用向周圍細胞吸水，使其膨脹。2、降低壓力勢：降低保衛(wèi)細胞壁伸展的阻力，就會使細胞壁對原生質的壓力減少，降低壓 力勢，使細胞吸更多的水。3、提高環(huán)境水勢：與保衛(wèi)細胞相鄰的表皮細胞失水收縮也會減少對保衛(wèi)細胞的壓力，使其 吸收更多的水。問題：為什么保衛(wèi)細胞的滲透勢能夠隨環(huán)境變化而降低或升高？答：這與保衛(wèi)細胞的生理生 化特性有關。保衛(wèi)細胞的生理生化特點保衛(wèi)細胞與一般的表皮細胞在生理生化特性方面

21、也有不同：保衛(wèi)細胞具有整套細胞器。保衛(wèi)細胞含有葉綠體，但片層結構發(fā)育不良。保衛(wèi)細胞中有光合作用的全套的酶，在光下能進行光合作用，形成淀粉。淀粉含量白天少， 夜間多，與葉肉細胞相反。與周圍的表皮細胞間有大量的胞間連絲連接。與葉肉細胞間沒有。保衛(wèi)細胞中有淀粉磷酸化酶。氣孔運動的機制是什么因素導致保衛(wèi)細胞吸水？保衛(wèi)細胞滲透勢降低的機制？(即氣孔開關的機理)經(jīng)典的淀粉一一糖互變學說K+離子泵學說蘋果酸代謝學說該學說認為保衛(wèi)細胞水勢的變化主要是糖和淀粉互相轉化的結累，而糖和淀粉的互相轉化是 保衛(wèi)細胞中淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)在不同pH下作用不同的結果。即：PH升高(左到右

22、)淀粉+Pi淀粉磷酸化酶 葡萄糖一1一磷酸己糖+磷酸PH升降低(右到左)在光下，保衛(wèi)細胞進行光合作用，消耗CO2使細胞pH升高，淀粉磷酸化酶便水解淀粉為 葡萄糖一1一磷酸，細胞內葡萄糖濃度增高，水勢下降，保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。在黑暗 中，則相反，保衛(wèi)細胞呼吸產(chǎn)生的CO2使其pH值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖和磷酸 合成為淀粉，細胞中可溶性糖濃度降低，水勢升高，水分便從保衛(wèi)細胞中排出，氣孔關閉。 3.氣孔運動的機理(1)淀粉一糖轉化學說保衛(wèi)細胞(GC)在光下進行光合作用一消耗CO2，使細胞內pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為G1P-水勢下降一從周圍細胞吸水一氣孔張開-GC在黑暗中進行 呼吸作用一釋

23、放CO2,使細胞內pH下降一淀粉磷酸化酶把G1P合成為淀粉一水勢升高 向周圍細胞排水一氣孔關閉無機離子泵學說(inorganic ion pump theory)又稱K+泵假說。在保衛(wèi)細胞的質膜上存在內向和外向的K+通道(離子通道)，還存在著K+/H +離子泵 (ATPase)o K+的吸收依賴于H+從膜內向外泌出。白天光下，光合形成的ATP不斷供給質膜上的K+/H +離子泵做功，促進H +從保衛(wèi)細 胞排出，K+則從外面進入保衛(wèi)細胞，造成保衛(wèi)細胞水勢降低，促進吸水而使氣孔張開。并 且發(fā)現(xiàn)K+/H +離子泵可以逆K+濃度吸收K+o藍光可以直接激活H + ATPase，且效率 很高。夜間，光合作用

24、停止，ATP供應停止，K+從保衛(wèi)細胞中排出，水勢升高，失水，氣孔關 閉。蘋果酸代謝學說(malate metabolism theory)在光下，保衛(wèi)細胞中CO2被利用，PH升高，從而活化了 PEP (磷酸烯醇式丙酮酸)羧 化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO-3結合形成草酰乙酸，并進一步被NADPH 還原成蘋果酸。蘋果酸解離為H+和蘋果酸根，在H+/K+泵的作用下，H+與K+交換，保衛(wèi)細胞內K+濃度 增加，水勢降低。蘋果酸根進入液泡與CI-共同與K+保持電荷的平衡。同時，蘋果酸濃度 的增加也可以降低水勢。夜間，過程逆轉。GC在光下進行光合作用一消耗CO2 pH增高（8.0-8.5）,

25、活化PEP羧化酶-PEP + HCO3- 一草酰乙酸一蘋果酸一蘋果酸根使細胞里的水勢下降一從周圍細胞吸水一氣孔張開影響氣孔運動的因素光照光照一一張開黑暗一一關閉溫度上升一一氣孔開度增大10C以下小，25C以上最大，3035C以上變小CO2低濃度一一促進張開高濃度一一迅速關閉水分水分脅迫一一氣孔開度減小第六節(jié)合理灌溉的生理基礎合理灌溉的基本任務就是用最少量的水獲取最大的經(jīng)濟效益。要做到這一點就必需了解作物 的需水規(guī)律以及懂得如何去合理灌溉。一、植物的需水規(guī)律與水分利用效率（一）植物的需水量需水量就是指植物的蒸騰系數(shù)C4植物的需水量低于C3植物的需水量不同生育期需水量不同灌溉的指標土壤指標：田間持

26、水量低于60%-80%時需灌溉。形態(tài)指標：幼嫩莖葉凋萎；莖葉轉深或變紅；植株生長速度下降。生理指標：細胞汁液濃度，葉片滲透壓，葉片水勢，氣孔開度，氣孔阻力。作物的需水規(guī) 律作物是否需要灌溉可依據(jù)氣候特點、土壤墑情、作物的形態(tài)、生理性狀和指標加以判斷。（一）土壤指標一般來說，適宜作物正常生長發(fā)育的根系活動層（090cm），其土壤含水量為田間持水量的 60%80%，如果低于此含水量時，應及時進行灌溉。土壤含水量對灌溉有一定的參考價 值，但是由于灌溉的對象是作物，而不是土壤，所以最好應以作物本身的情況作為灌溉的直 接依據(jù)。二）形態(tài)指標作物缺水的形態(tài)表現(xiàn)為，幼嫩的莖葉在中午前后易發(fā)生萎蔫；生長速度下降

27、；葉、莖顏 色由于生長緩慢，葉綠素濃度相對增大，而呈暗綠色；莖、葉顏色有時變紅，這是因為干旱 時碳水化合物的分解大于合成，細胞中積累較多的可溶性糖，形成較多的花色素，而花色素 在弱酸條件下呈紅色的緣故。如棉花開花結鈴時，葉片呈暗綠色，中午萎蔫，葉柄不易折斷， 嫩莖逐漸變紅，當上部34節(jié)間開始變紅時，就應灌水。從缺水到引起作物形態(tài)變化有一 個滯后期，當形態(tài)上出現(xiàn)上述缺水癥狀時，生理上已經(jīng)受到一定程度的傷害了。（三）生理指標生理指標可以比形態(tài)指標更及時、更靈敏地反映植物體的水分狀況。植物葉片的細胞汁 液濃度、滲透勢、水勢和氣孔開度等均可作為灌溉的生理指標。植株在缺水時，葉片是反映 植株生理變化最敏

28、感的部位，葉片水勢下降，細胞汁液濃度升高，溶質勢下降，氣孔開度減 小，甚至關閉。當有關生理指標達到臨界值時，就應及時進行灌溉。例如棉花花鈴期，倒數(shù) 第4片功能葉的水勢值達到-1.4MPa時就應灌溉。不同作物的灌溉生理指標的臨界值。三、合理灌溉增產(chǎn)的原因（一）合理灌溉的生理效應合理的灌溉可以改善植物的各種生理狀況，改善作物的光合性能。特別是光合作用。（可以 從作物的光合能力、光合時間、光合面積、有機物質的分配、呼吸消耗等五個方面去分析）（二）合理灌溉的生態(tài)效應灌溉能改善灌溉地上的氣候條件，改善栽培環(huán)境，間接地對植物產(chǎn)生影響。夏季灌溉可以降低株間的氣溫早春與晚秋季節(jié)灌溉可以保溫；鹽堿地灌溉可以洗鹽

29、壓堿施肥后灌溉可以溶解肥料第二章植物的礦質和氮素營養(yǎng)植物對礦質鹽的吸收、運轉和同化（以及礦質元素在生命活動中的作用），叫做礦質營養(yǎng) （mineral nutrition）o第一節(jié) 植物體內的必需元素植物的必需元素植物必需元素的標準（三條）（1）不可缺少性。缺乏該元素，植物生長發(fā)育發(fā)生障礙，不能完成生活史；（2）不可替代性。缺乏該元素，則表現(xiàn)專一的缺素癥，不能被其它元素替代，只有加入該 元素才可預防或恢復；（3）直接功能性。該元素的功能必需是直接的，絕對不是因土壤或培養(yǎng)基的物理、化學、 微生物條件的改變所產(chǎn)生的間接效應。（二）植物必需元素的確定方法溶液培養(yǎng)法（Solution culture m

30、ethod）（簡稱水培法）：是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶 液中栽培植物的方法。砂基培養(yǎng)法（Sand culture method）（簡稱砂培法）：是用洗凈的石英砂或玻璃球等，加入 含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。（三）植物必需的礦質元素：已經(jīng)證明17種元素是植物正常生活所必需的，它們是N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、 Mn、Cu、Zn、Mo、CI、Ni（Na 和 Si），加上 CO2 和 H2O 中的 C、H、O，共計 17 種。大量元素：其中9種元素（C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S）植物需要量相對較大， 稱為大量元素（major element，macroele

31、ment）；其中后6種是礦質元素。微量元素：另外8種元素（Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、CI、Ni ）植物需要量極微，稍 多即發(fā)生毒害，故稱為微量元素（minor element，microelement）。3.3.有益元素：有些元素有利于某些植物的生殖發(fā)育，如硅Si對水稻、Al對茶樹等。這些 元素有時稱為有益元素或有利元素（benefical element）。還有鈉、鉆、硒、釩以及稀土元 素等。4.有毒元素：有些元素少量或過量存在時均對植物有毒害作用，將這些元素稱為有害元素。 如重金屬汞、鉛、鎢、鋁等三、植物必需元素的生理功能及缺素癥必需元素在植物體內的生理作用有五個方面：（1）細胞結

32、構物質的組成成分；（2）是植物 生命活動的調節(jié)者，參與酶的活動（3）作為電化學平衡的介質，即離子濃度的平衡、膠體 的穩(wěn)定和電荷中和等。（4）作為細胞重要的信號轉導信使，如鈣離子為信號轉導中的重要 第二信使（5）作為滲透調節(jié)物質調節(jié)細胞的膨壓等。如K+、CI-.1、氮 主要吸收銨態(tài)氮（如NH4+）和硝態(tài)氮（NO-3）,有機態(tài)氮（如尿素）。氮對植物生活有 巨大作用，堪稱生命元素。氮是細胞質、細胞核和酶的組成成分；是核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素、植物激素（如 生長素和細胞分裂素）、維生素（如B1、B2、B6、PP等）、生物堿等的成分 氮肥供應充分時，植株營養(yǎng)生長加快，但容易造成徒長。缺氮植株矮小

33、，葉小色淡（葉綠素少）或發(fā)紅。直接影響產(chǎn)量2、磷通常以正磷酸鹽（H2PO4-）形式被植物吸收。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中。缺磷 莖葉暗綠至紫紅色.3、鉀鉀在植物中主要呈離子態(tài)。鉀主要集中在植物最活躍的部位，如生長點、幼葉、形成層等。 K+是細胞中滲透勢構成的主要成分。老葉先出現(xiàn)缺綠癥，葉尖與葉緣先枯黃，繼而易導致 整葉枯黃卷縮，即缺鉀赤枯病。第二節(jié)植物細胞對礦質元素的吸收與轉運一、生物膜（biomembrane）生物膜是指構成細胞所有膜的總稱。生物膜的結構流動鑲嵌模型要點：膜是流動的，不是靜止的，它是不斷適應細胞的生長活動而變化的。膜由脂類雙分子 層與蛋白質組成，蛋白質分為兩類：內在蛋白和外

34、在蛋白（也叫嵌入蛋白）。內外在蛋白與 膜的外表面相連，內在蛋白鑲嵌在磷脂之間，甚至穿透膜的內外表面。由于蛋白質在膜上的 分布不均勻，膜的結構是不對稱的。脂質雙分子層大部分為液體狀，整個膜就象輕油一樣， 可以自由地側向流動。二、離子跨細胞膜的運輸機制植物細胞跨膜吸收礦質元素的方式可歸納為三種類型：被動吸收：不需要代謝提供能量，順電化學勢梯度吸收/運輸物質的過程稱為被動吸收/運輸， 又稱非代謝性吸收。主動吸收：需要利用代謝提供的能量才能吸收/運輸物質的過程稱為主動吸收/運輸。胞飲作用：通過細胞膜的內折將吸附在膜上的物質轉移到細胞內的過程。該過程是非選擇性 吸收。（一）擴散作用與被動吸收擴散（dif

35、fusion）是指分子順著化學勢梯度或離子順著電化學勢梯度轉移的現(xiàn)象。擴散是一種被動轉運過程。擴散的動力：1不帶電荷的溶質或者分子的擴散動力是膜兩側的化學勢梯度2離子的擴散還 受電勢梯度的影響，故離子的擴散決定于濃度梯度和電勢梯度，即電化學勢梯度。杜南平衡當細胞內某些離子的濃度已經(jīng)超過外界溶液該離子的濃度時，外界的離子仍然 向細胞移動的現(xiàn)象。二）主動吸收與運輸特點：與呼吸作用密切相關；消耗能量，由ATP水解提供可以逆濃度梯度進行吸收。第五節(jié)植物對氮的同化土壤中無機氮化合物中以銨鹽和硝酸鹽為主，植物從土壤中吸收銨鹽后，可直接利用它去合 成氨基酸。如果吸收硝酸鹽，則必須經(jīng)過代謝還原才能被利用。硝酸

36、鹽還原為氨基本上可分為兩個階段一是在硝酸還原酶作用下，由硝酸鹽還原為亞硝酸 鹽；二是在亞硝酸還原酶作用下，將亞硝酸鹽還原為氨。一、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽在細胞質中進行，由硝酸還原酶（nitrate reductase, NR）催化的。NO -+ NADH + H + NO -+ NAD + H O3NR22NADH來源于呼吸作用二、亞硝酸還原成氨由葉綠體中的亞硝酸還原酶（nitrie reductase, NiR）催化NO - + 6 e - + 8 H + 一 - t NH + + 2 H 2 O亞硝酸鹽還原的氫供給體是綠葉中的鐵氧還蛋白（Fd）。Fd來源于光合作用根部進行的亞硝酸鹽還原，其還

37、原力來源于呼吸作用。還原產(chǎn)生的NH4+或植物從土壤中吸收的NH4+,主要通過氨基化作用、氨基轉換作用等合成氨基酸；另一方面，也可形成酰胺作為貯存、運輸形式，或解毒作用。三、氨態(tài)氮的同化兩種重要的酶：谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase,GS）谷氨酸合成酶（glutamate synthase, GOGAT）形成的谷氨酰胺和谷氨酸可進一步通過轉氨作用、氨基交換作用等一系列反應形成其它各種 氨基酸。第六節(jié)合理施肥的生理基礎所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質元素對作物所起的生理功能，結合作物的需肥規(guī)律，適時適量 地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥規(guī)律（一）不同作物需肥不同小麥、棉花除需

38、較多的氮外，P、K肥的需要量也較多；煙草、馬鈴薯需K較多；水稻需硅較多 豆科、茄科需鈣較多；油料作物需鎂較多；油菜需硼較多等等。（二）不同生育期需肥不同施肥營養(yǎng)效果最好的時期，稱為最高生產(chǎn)效率期，又稱植物營養(yǎng)最大效率期。作物的營養(yǎng) 最大效率期一般是生殖生長時期。1）養(yǎng)分臨界期在植物生命周期中，對養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時期。如水稻的三葉期，“一葉一心早施斷奶肥”；如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開花期;棉花的盛花期.二、合理施肥的指標（一）施肥的形態(tài)指標1.相貌2.葉色（二）施肥的生理指標1、營養(yǎng)元素2、酰胺、3酶活性三、施肥增產(chǎn)的原因施肥增產(chǎn)的原因是間接的，施肥通過有機營養(yǎng)（光合作用

39、）來增加干物質積累，提高產(chǎn)量。施肥既可以改善植物的光合性能（生理效應），又可以通過改善生態(tài)環(huán)境（生態(tài)效應），達 到增產(chǎn)的效果。（一）施肥可增強光合性能 施肥增產(chǎn)的實質在于改善光合性能，通過光合過程形成更多有機物，獲得增產(chǎn)（二）施肥的生態(tài)效應施肥不只滿足作物的生理需要，同時也改善生態(tài)環(huán)境，特別是土壤環(huán)境。第三章植物的光合作用碳素營養(yǎng)方式的不同分為兩大類：自養(yǎng)植物(antophyte)異養(yǎng)植物(heterophyte)第一節(jié)光合作用的概念與重要性光合作用(photosynthesis)通常是指綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機物，同時釋放氧氣的過程。CO 2 +2H 2 O*光 綠色植物(C

40、H 2 O)+ O2*+ H2O二、光合作用的重要性把無機物轉變成有機物 光合作用制造了生物所需的幾乎所有的有機物，是規(guī)模巨大的 將無機物合成有機物的“化工廠”。蓄積 太陽能 光合作用積蓄了生物所需的幾乎所有的能量，是一個巨大的“能 量轉換站”。環(huán)境保護 維持大氣中氧氣和二氧化碳濃度保持基本穩(wěn)定；臭氧(O3)層，濾去紫外光.所以，綠色植物的光合作用是地球上一切生命存在、繁榮和發(fā)展的根本源泉。第二節(jié)光合作用的測定方法和指標一、測定方法CO 2+ H 2。* (CH O) +。*2光合作用的測定可以測定單位時間、單位植物材料反應物的減少或生成物濃度的增加(H2O 除外)。即測定CO2濃度的減少，C

41、H2。的積累和。2的釋放。三類方法 測定CO2的吸收 干物質的積累 測定。2的釋放(一)干物質的積累 測定短時間內干物質的積累一般用半葉法。(二)測定C02的吸收常用紅外線C02分析儀測定O2的釋放 一般用氧電極測定。二光合作用的指標 光合速率 光合速率(photosynthetic rate)或光合強度(photosynthetic intensity ):指植物在單位時間、單位葉面積(或葉鮮重)吸收CO2的量或釋放。2的量。 單位：以mol/ m2M光合生產(chǎn)率又叫凈同化率(Net assimilation rate，NAR)：指每平方米葉面積在較長(一天或 一周)時間內積累干物質的量。常用

42、于表示群體光合速率。單位：克干重/m2.day。光合勢指單位土地面積上，作物全生育期或某一生育期內進行干物質生產(chǎn)的葉面積數(shù)量。 常用m2-d-1-ha-1表示。第三節(jié)葉綠體和葉綠體色素一、葉綠體葉綠體是光合作用的場所，葉綠體色素在光能的吸收、傳遞和轉換中起著重要作用。分布葉肉細胞中葉綠體一般沿細胞壁排列。較多分布在與空氣接觸的質膜旁，在與非綠色 細胞(如表皮細胞和維管束細胞)相鄰處，通常見不到葉綠體。這樣的分布有利于葉綠體同外 界進行氣體交換及光能的吸收。(二)葉綠體的基本結構葉綠體是由葉綠體被膜、基質和類囊體三部分組成1.葉綠體被膜葉綠體被膜(chloroplast envelope)由兩層

43、單位膜組成，被膜上無葉綠素，它的主要功能是控制物質的進出，維持光合作用的微 環(huán)境。外膜(outer membrane)非選擇性膜，分子量小于10000的物質如蔗糖、核酸、無機鹽等能自 由通過。內膜(inner membrane)選擇透性膜，C02、。2、H2O可自由通過；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、 甘氨酸等需經(jīng)膜上的運轉器才能通過；蔗糖、C5C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質則 不能通過?；|及內含物葉綠體被膜以內的基礎物質稱為基質，以水為主體，內含多種離子、低分子的有機物以及可 溶性蛋白質等。含有還原CO2與合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧 酶(ribulose

44、bisphophate carboxylase/oxygenase,Rubisco),占基質總蛋白的一半以上基質是碳同化的場所。還含有淀粉粒(starch grain)和嗜鋨 滴(又稱脂質球或親鋨顆粒，是脂類的貯藏庫)。類囊體(thylakoid)光合色素存在于類囊體膜上，類囊體是光能吸收與轉換的場所，所以，類囊體膜也稱光合膜(photosynthetic membrane)。類囊體膜上的蛋白復合體類囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白復合體，主要有四類(圖5)，即光系統(tǒng)I (PSI)、光系統(tǒng)II(PSII)、Cytb 6 /f復合體和ATP酶復合體(ATPase)，它們參與了光能吸收、

45、傳遞與轉化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應。由于光合作用的光反應是在 類囊體膜上進行的，所以稱類囊體膜為光合膜(photosynthetic membrane)。(一)葉綠體色素的結構與化學性質1、葉綠素(chlorophyll,chl)及其結構特點葉綠素包括a、b、c、d四種，高等植物含有葉綠素a、b兩種。光合色素的吸收光譜(absorption spectra)葉綠素最強的吸收區(qū)有兩個：640-660nm的紅光430-450nm的藍紫光葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜很相似 類胡蘿卜素的吸收帶在400-500nm藍紫光區(qū)。葉綠素最強的吸收區(qū)有兩處：波長640660nm的紅光部分和430

46、450nm的藍紫光部分。葉綠素對橙光、黃光吸收較少，尤以對綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜很相似，但也稍有不同：葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠 素b的高，而藍紫光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低，也就是說，葉綠素b吸收短波長藍紫光 的能力比葉綠素a強。熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光(fluorescence)現(xiàn)象葉綠素的提取液，在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色的現(xiàn) 象。磷光(phosphorescence)現(xiàn)象：葉綠素溶液照光后，去掉光源還能發(fā)出微弱的紅光，這一現(xiàn) 象成為磷光現(xiàn)象。熒光現(xiàn)象與磷光現(xiàn)象產(chǎn)生的原因：葉綠素分子(共軛雙鍵孤電子)受光后激發(fā)，由基態(tài)躍遷到激發(fā)態(tài)

47、，激發(fā)態(tài)的色素分子不穩(wěn)定， 其外軌道電子回到基態(tài)時，以光子的形式釋放能量。第四節(jié)光合作用的機理根據(jù)需光與否，光合作用分為兩個反應 光反應(light reaction)和暗反應(dark reaction)o 光反應是必須在光下進行的、由光引起的光化學反應;光反應是在類囊體膜(光合膜)上進行 的；暗反應是在暗處(也可以在光下)進行的、由酶催化的化學反應。暗反應是在葉綠體基質中進 行的。光合作用實質光合作用是轉化能量和形成有機物的過程光能的轉化：首先是把光能轉變?yōu)殡娔埽M一步形成活躍的化學能，最后轉變?yōu)榉€(wěn)定的化學 能。有機物的形成：有機物的形成：把無機物（CO2和H2O）轉化為有機物（如碳水化合

48、物等），能量貯存于有機物之中。從能量轉化角度，整個光合作用可大致分為三個步驟：光能的吸收、傳遞和轉換為電能的過程（通過原初反應完成）；電能轉變?yōu)榛钴S化學能的過程（通過電子傳遞和光合磷酸化完成）；活躍化學能轉變?yōu)榉€(wěn)定化學能的過程（通過碳同化完成）。從能量轉化角度，整個光合作用可大致分為三個步驟：光反應：原初反應電子傳遞和光合磷酸化暗反應：碳同化一、 原初反應原初反應是指葉綠素分子受光激發(fā)到引起第一個光化學反應為止的過程。原初反應特點速度非?？?，可在皮秒（ps，10 12s）與納秒（ns，109s）內完成與溫度無關，可在一196C或一271C下進行由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1（一

49、）光能的吸收與傳遞光合作用單位根據(jù)功能：反應中心色素聚光色素又叫天線色素反應中心色素具有光化學活性,既能捕獲光能，又能將光能轉換為電能（稱為“陷肼”），少數(shù)特 殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類。反應中心色素分子有兩種：P680和P700。680和700分別為其吸收光能的峰值波長 聚光色素：沒有光化學活性,只能進行光物理過程，把吸收的光能傳遞到反應中心色素,絕大多 數(shù)色素（包括大部分chla和全部的chlb、胡蘿卜素、葉黃素等）都屬于此類。光合色素存在的部位 聚光色素存在于光合膜上的聚光色素復合體中,反應中心色素存在于 反應中心中。光合作用單位的概念一般來講，250-300個聚光色素分子所聚集的光能

50、傳給一個反應中 心色素分子。這樣，吸收與傳遞1個光量子到反應中心所需的起協(xié)同作用的色素分子，合稱 光合作用單位（photosynthetic unit）。其中至少包括一個反應中心色素分子。色素分子的激發(fā)與退激激發(fā) 處于基態(tài)（ground state ）的色素分子，吸收光量子后，其中的一個電子由基態(tài)躍 遷到激發(fā)態(tài)（excited state ）退激激發(fā)態(tài)不穩(wěn)定，很快就會發(fā)生能量的轉變，放出能量返回基態(tài)（二）光化學反應原初反應的光化學反應是在光系統(tǒng)的反應中心進行的。反應中心反應中心（reaction center）是發(fā)生原初光化學反應的最小單位，它是由反應中心色素、原初電子 受體、次級電子供體等電

51、子傳遞體,以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必須的蛋白質等組 成的。二、電子傳遞與光合磷酸化原初反應產(chǎn)生的高能電子便推動光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結果：引起水的裂解放氧和NADP+還原；另一方面建立跨膜的質子動力勢，啟 動光合磷酸化，形成ATP。結果：把電能轉化為活躍的化學能。能量貯存在NADPH和ATP中。NDAPH和ATP中的能量作為還原力，用于CO2的同化，同時把活躍的化學能轉化成穩(wěn)定的化學能，所以， NADPH和ATP又稱為“同化力”。3.電子傳遞(electron transport)光合電子傳遞是由兩個光系統(tǒng)串聯(lián)進行各種電子傳遞體具有不同的氧化還原電位，負值越大代表還原勢越強，正

52、值越大代表氧化勢 越強。各種電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，組成“Z”形電子傳遞鏈，電子定向轉移。 光合鏈這種由一系列的電子傳遞體組成的，保證光合電子定向傳遞的總軌道稱為光合鏈 (photosynthetic chain)。又稱為 “Z” 鏈或 “Z” 方案(“Z” scheme)。(一)電子傳遞1.光系統(tǒng)紅降現(xiàn)象：用波長大于685nm(遠紅光)照射材料時,雖然仍被葉綠體大量吸收,但量子產(chǎn)額急 劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降現(xiàn)象(red drop)。雙光增益效應或愛墨生效應：在遠紅光(波長大于685nm)條件下，如補充紅光(波長650nm), 則量子產(chǎn)額大增,比這兩種波長的光單獨照射的總和還要大

53、。這樣兩種波長的光促進光合效 率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應或愛墨生效應(Emerson effect)。光系統(tǒng)I與光系統(tǒng)II光合作用可能包括兩個光化學反應接力進行。分別由兩個光系統(tǒng)完成光系統(tǒng)I (photosystem I ,PS I )吸收長波紅光(700nm)，PS I顆粒較小,在類囊體膜的非堆疊 區(qū)，其主要特征是NADP+的還原。當PS I的作用中心色素分子(P700)吸收光能而被激發(fā)后, 把電子傳遞給Fd(鐵氧還蛋白)，在NADP+還原酶的參與下,Fd把NADP+還原成NADPH。光系統(tǒng)II (photosystemI, PS I)吸收短波紅光(680nm)，PS II顆粒較大,直徑為17

54、.5nm,位于 類囊體膜的堆疊區(qū)。其主要特征是水的光解和放氧。PSI的作用中心色素分子(P680)吸收光 能，把水分解,奪取水中的電子供給PS I。兩個光系統(tǒng)是以串聯(lián)的方式協(xié)同作用的。它們都是與蛋白質形成的復合物，其中有各自光合 色素和電子傳遞體。都結合在葉綠體的片層結構中光合作用的兩個光系統(tǒng)和電子傳遞方案吸收紅光的光系統(tǒng)II(PSH)產(chǎn)生強氧化劑和弱還原劑。吸收遠紅光的光系統(tǒng)I (PSI ) 產(chǎn)生弱氧化劑和強還原劑。PSI產(chǎn)生的強氧化劑氧化水，同時，PSI產(chǎn)生的強還原劑還原 NADP+oPS I和PS I的光化學反應PS I的原初電子受體是葉綠素分子(A0)，PSI的原初電子受體是去鎂葉綠素

55、分子(Pheo)，它 們的次級電子受體分別是鐵硫中心和醍分子。PS I的原初反應：P700 A0 huP700* A0 P700+ A0-(17)PS I的原初反應：P680 Pheo hu P680* Pheo P680+ Pheo- (18)在原初反應中，受光激發(fā)的反應中心色素分子發(fā)射出高能電子，完成了光一電轉變，隨后高 能電子將沿著光合電子傳遞鏈進一步傳遞。蛋白復合體在類囊體膜上的分布：PSII主要存在于基粒片層的堆疊區(qū)，PS I與ATPase存在于基質片層與基粒片層的非堆疊區(qū)，Cytb6/f復合體分布較均勻。光合電子傳遞的“Z”方案電子傳遞主要由光合膜上的PSI、Cytb6/f、PSI

56、三個復合體串聯(lián)組成，各電子傳遞體按電 位高低排列；電子傳遞有二處(P680P680*和P700一P700*)是逆電勢梯度進行的，這種逆電勢梯度的 “上坡”電子傳遞均由聚光色素復合體吸收光能后推動，其余的電子傳遞都是順電勢梯度進行的；水的氧化與PSI電子傳遞有關,NADP+還原與PS I電子傳遞有關，最終電子供體為水，水 氧化時向PS I轉交4個電子，使2H2O產(chǎn)生一個O2,電子的最終受體是NADP+;PQ是雙電子雙H+傳遞體，伴隨著電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶入膜內,產(chǎn)生的H+電 化學勢可推動ATP生成。光合電子傳遞體的組成與功能(1)PS I復合體PSI的生理功能是吸收光能，進行光化學反應

57、，產(chǎn)生強的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并 把水中的電子傳至質體醍。PSI復合體的顆粒較大，直徑約110A。PSI是含有多亞基的蛋白復合體。它由聚光色素復合體11、中心天線、反應中心、放氧復 合體、細胞色素和多種輔助因子組成。PSI進行的反應PS I反應中心的核心部分是分子量分別為32 000和34 000的D1和D2兩條多肽。D1很容 易受到光化學破壞，會發(fā)生活性逆轉。反應中心的次級電子供體2、中心色素P680、原初電子受體Pheo、次級電子受體QA、QB 等都結合在D1和D2上。其中與D1結合的質體醍定名為QB，與D2結合的質體醍定名為QA。Q有雙重涵義，是醍 (quinone)的字首，又是熒

58、光猝滅劑(quencher )的字首。水的光解和放氧2H O + 2A光2AH 2 + O 2這樣的離體葉綠體，在光下有氫受體存在時，所進行的分解水并放出氧氣的反應，稱為希爾 反應(Hill reaction) o氫的接受體有2,6-二氯酚靛酚、苯醍、NADP+、NAD+等。電子傳遞的類型1)非環(huán)式電子傳遞 指水中的電子經(jīng)PSI和PS I一直傳到NADP+的電子傳遞。)環(huán)式電子傳遞 指PS I中電子傳給Fd,再到Cytb6/f復合體，然后經(jīng)PC返回PS I的電子傳 遞。3)假環(huán)式電子傳遞 指水中的電子經(jīng)PS I和PS I傳給Fd后不交給NADP+而傳給O2的電 子傳遞。氧作為電子受體的反應叫做

59、Mehler反應。光合磷酸化的機理光合磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)關系光合磷酸化作用與電子傳遞相偶聯(lián)。如果在葉綠體體系中加入電子傳遞抑制劑，那么光合磷酸化就會停止；同樣，在偶聯(lián)磷酸化時，電子傳遞則會加快，所以在體系中加入磷酸化底物會促進電子的傳 遞和氧的釋放。磷酸化和電子傳遞的關系可用P/O來表示。P/O表示光反應中每釋放1個氧原子所能形成的ATP分子數(shù)。比值越大，表示磷酸化與電 子傳遞偶聯(lián)越緊密。經(jīng)非環(huán)式電子傳遞時分解2分子H2O,放1個O 2與傳遞2對電子，能使類囊體膜腔內增 加8個H+(放氧復合體處放4個H+，PQH2與Cytb 6 /f間的電子傳遞時放4個H+)，如按8 個H+形成3個ATP

60、算，即傳遞2對電子放1個O2,能形成3個ATP，即P/O理論值為1.5, 而實測值在0.91.3之間光合磷酸化的類型.非環(huán)式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation)與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應。在進行非環(huán)式光合磷酸化的反應中，體系除生成ATP外，同時還有NADPH的產(chǎn)生和氧的 釋放。非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地 位。.環(huán)式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應。環(huán)式光合磷酸化主要在基質片層內進行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著 補