生物氧化的概念與特點.課件

1、Chap 6 Cellular Respiration第一節(jié) 生物氧化的概念與特點第二節(jié) 生物氧化與生物能(自學(xué))第三節(jié) 生物氧化體系（重點）第四節(jié) 氧化磷酸化作用（重點）第一節(jié) 生物氧化的概念與特點一、生物氧化的概念 糖、脂肪、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)，在活細(xì)胞內(nèi)進行一系列的氧化分解，最終生成H2O和CO2、釋出能量的過程，稱為生物氧化第一節(jié) 生物氧化的概念與特點生物氧化（biological oxidation）又稱細(xì)胞氧化或細(xì)胞呼吸，指的是有機物質(zhì)在生物體內(nèi)所進行的氧化作用。生物氧化在化養(yǎng)生物的能量獲取過程中具有決定性的作用，營養(yǎng)物分子中的化學(xué)能是在分解代謝的不同階段被逐步地釋放出來的，這些化學(xué)

2、鍵能的釋放幾乎都是通過氧化還原反應(yīng)來完成的。 第一節(jié) 生物氧化的概念與特點體外燃燒 有機物+ 02 高 溫 H2O + CO2 + 能量 生物氧化 有機物 酶 促 脫羧 （CO2） 代謝物MH2 電子傳遞體 O2 H+ O2- H2O 逐步釋能 電子傳遞體 呼吸鏈 生物氧化中的CO2的生成絕大部分有機物生物氧化中的CO2生成是經(jīng) ？中的脫羧作用產(chǎn)生的。答：三羧酸循環(huán)其他一些CO2產(chǎn)生途徑如糖異生草酰乙酸 + GTP 磷酸烯醇式丙酮酸 +GDP + CO2氨基酸脫羧脫羧酶第一節(jié) 生物氧化的概念與特點 二、生物氧化的特點生物氧化是在細(xì)胞溫和的條件下，經(jīng)歷許多復(fù)雜的酶促反應(yīng)歷程而逐步完成的。生物氧化

3、中的能量也是逐步釋放出來的。這些被釋放出來的能量一部分轉(zhuǎn)變成熱能，一部分用來推動ATP分子中高能磷酸鍵的形成。二、生物氧化的特點進行生物氧化的代謝物分子大多是有機物，它們在氧化時除了失去電子外，還要失去質(zhì)子，一個電子和一個質(zhì)子相當(dāng)于一個氫原子。所以生物氧化反應(yīng)往往也是脫氫反應(yīng)。并且，生物體中的氧化還原反應(yīng)總是同時包含兩個電子的轉(zhuǎn)移。生物氧化過程還受到生物體的精確調(diào)節(jié)，這種調(diào)節(jié)控制著生物氧化的速率能正好滿足生物體對ATP的需要。 第一節(jié) 生物氧化的概念與特點三、有氧氧化和無氧氧化 生物氧化并非僅在有氧條件下發(fā)生，無氧條件下也能進行。需氧生物和兼性生物在有氧條件下，以氧作為最終電子受體所進行的氧化

4、作用，叫有氧氧化（aerobic oxidation）。 專性厭氧生物和兼性生物在缺氧條件下，最終電子受體不是氧，電子交給了營養(yǎng)物分解代謝過程產(chǎn)生的某種有機分子，或者某些外源性電子受體，如硝酸鹽、亞硝酸鹽等。這種不需要氧參加的生物氧化過程叫無氧氧化（anaerobic oxidation）。 第二節(jié) 生物氧化與生物能一、氧化還原電位 標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位非標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的氧化還原電位二、氧化還原電位與自由能一、氧化還原電位對于任意一個氧化還原反應(yīng)，如：我們可以將其分成兩部分：任意一種可氧化（或可還原）物質(zhì)的氧化型和還原型（氧化型+e/還原型）稱為一個氧化還原對或半電池。 標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位 標(biāo)準(zhǔn)生物學(xué)狀

5、態(tài)下（25oC，1atm，1M，pH=7），半電池的氧化態(tài)物質(zhì)接受電子的能力表示為標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位（Eo）。為使Eo有確定的數(shù)值，規(guī)定在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下（pH=0，H2氣的分壓為1個大氣壓）時，2H+/H2的氧化還原電位：Eo =0.00V。任意一個半電池的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位（Eo）可利用標(biāo)準(zhǔn)氫半電池（2H+/H2）作為參比電極測定出來 由于不同底物具有不同的氧化還原能力，就會產(chǎn)生不同的電流，其方向或正或負(fù)。如果電流流向樣品半電池，表明H+H2對失去電子，發(fā)生氧化反應(yīng)，同時，樣品半電池中發(fā)生還原作用，該氧化還原對定為正值；相反，如果電流從樣品半電池流出，該氧化還原對的還原電位規(guī)定為負(fù)值，這時樣品半電池

6、中發(fā)生的是氧化作用。還原電位的數(shù)值是在實驗開始時從電位計讀出的伏特數(shù)。 還原型氧化型E0（V）n丙酮酸乙酸+CO2-0.702-酮戊二酸琥珀酸+ CO2-0.672乙醛乙酸-0.5823-磷酸甘油醛3-磷酸甘油酸-0.552異檸檬酸-酮戊二酸-0.382NADH + H+HAD+-0.3223-磷酸甘油醛 + Pi1,3-二磷酸甘油酸-0.292乙醇乙醛-0.1972乳酸丙酮酸-0.1852FADH2FAD-0.182蘋果酸草酰乙酸-0.1662琥珀酸延胡索酸-0.0312細(xì)胞色素b（Fe2+）細(xì)胞色素b（Fe3+）+0.061泛醌（還原型）泛醌（氧化型）+0.102細(xì)胞色素c（Fe2+）細(xì)胞

7、色素c（Fe3+）+0.221細(xì)胞色素a（Fe2+）細(xì)胞色素a（Fe3+）+0.291H2H+0.4212Fe2+Fe3+0.771H2OO2+0.8162一些生物學(xué)上常見的氧化還原對的標(biāo)準(zhǔn)半電池電位 非標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的氧化還原電位在非標(biāo)準(zhǔn)條件下實際的氧化還原電位（E）可用Nernst方程計算： 其中，R為氣體常數(shù)（8.314 Jmol K）T為絕對溫度n為每分子轉(zhuǎn)移的電子數(shù)F為法拉第常數(shù)（96.485 k JV mol）。因此：在250C，n2時：2.303RTnF 項值為0.03。 二、氧化還原電位與自由能氧化還原反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)自由能（free energy）變化（G0）與兩個半反應(yīng)的氧化還原電位

8、之間差值（ E0）成線性關(guān)系：標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下：G0- nF E0 - nF（E0受體- E0供體） 非標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下： G = - nFEG0：氧化還原反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化 n：反應(yīng)中每分子反應(yīng)物的電子傳遞數(shù)目F：法拉第常數(shù)（23.062 kcal/mol V） E0：兩個氧化還原對之間標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位差值 第三節(jié) 生物氧化體系一、生物氧化體系的類型 不需傳遞體的生物氧化體系 代謝物經(jīng)氧化酶或需氧脫氫酶催化進行的脫氫反應(yīng)屬于這種類型。 一、生物氧化體系的類型 需傳遞體的生物氧化體系 這是生物體內(nèi)的主要氧化體系，由不需氧脫氫酶和多個電子傳遞體組成?？梢苑殖蓛蓚€階段：第一階段是在一些分解代謝的途徑中，代謝

9、中間物發(fā)生氧化，將電子傳遞給某種輔酶（NAD+、FAD或NADP+）。第二階段是還原后的輔酶（NADH或FADH2）被重新氧化。 第三節(jié) 生物氧化體系二、呼吸鏈1. 呼吸鏈的概念有機物在生物氧化過程中脫下的氫原子（2H+2e）通過多種酶和輔酶組成的連續(xù)反應(yīng)，逐步傳遞給氧結(jié)合生成水.這種由遞氫體和電子傳遞體按一定順序排列構(gòu)成的并與細(xì)胞利用氧密切相關(guān)的連鎖反應(yīng)稱為呼吸鏈或電子傳遞鏈。第三節(jié) 生物氧化體系2. 呼吸鏈的組成 組成呼吸鏈的電子傳遞體包括 四種蛋白質(zhì)復(fù)合體（NADH脫氫酶、琥珀酸 脫氫酶、輔酶QH2-細(xì)胞色素c氧化還原酶和細(xì)胞色素c氧化酶）、 一個單體蛋白（細(xì)胞色素c） 一個有機物分子（

10、輔酶Q）外膜小分子物質(zhì)、離子可自由通過內(nèi)膜大多數(shù)小分子、離子不能通過電子傳遞體、ATP合成酶位于其中ATP合成酶嵴基質(zhì)核糖體外膜通道膜間空隙線粒體結(jié)構(gòu)示意圖呼吸鏈位置Anatomy of the MitochondriaFigure 18.3The inner membrane appears to be invaginated forming folds termed cristae, increasing the surface area. The space inside the inner membrane, the matrix, contains the enzymes of th

11、e TCA cycle with the exception of succinate dehydrogenase, which is bound to the inner membrane, and enzymes for fatty acid oxidation. In addition mtDNA, ribosomes, and proteins necessary for transcription of mtDNA and translation of mRNA are located in the matrix. 呼吸鏈The oxidation of NADH/H+ to NAD

12、+ and the reduction of O2 to H2O does not occur in a single step. Rather, it is coupled through a series of oxidation-reduction cycles that are mediated by multiprotein complexes located in the inner membrane of the mitochondria called the mitochondrial respiratory chain. This consists of a series o

13、f sequentially acting electron carriers, most of which are integral proteins with prosthetic groups capable of accepting and donating either one or two electrons. Oxidative phosphorylation an overviewThe oxidation of NADH/H+ to NAD+ and the reduction of O2 to H2O does not occur in a single step. Rat

14、her, it is coupled through a series of oxidation-reduction cycles that are mediated by multiprotein complexes located in the inner membrane of the mitochondria called the mitochondrial respiratory chain. This consists of a series of sequentially acting electron carriers, most of which are integral p

15、roteins with prosthetic groups capable of accepting and donating either one or two electrons. Oxidative phosphorylation an overviewThe oxidation of NADH/H+ to NAD+ and the reduction of O2 to H2O does not occur in a single step. Rather, it is coupled through a series of oxidation-reduction cycles tha

16、t are mediated by multiprotein complexes located in the inner membrane of the mitochondria called the mitochondrial respiratory chain. This consists of a series of sequentially acting electron carriers, most of which are integral proteins with prosthetic groups 輔基 capable of accepting and donating e

17、ither one or two electrons. Oxidative phosphorylation an overviewATPOxidative phosphorylation an overviewTwo pathway, how to pass, site of component.驛站送信傳遞體分子量亞基數(shù)輔基NADH脫氫酶（復(fù)合體）850,00042FMN，F(xiàn)e-S琥珀酸脫氫酶（復(fù)合體）140,0004FAD，F(xiàn)e-S輔酶Q （可移動成分）862輔酶QH2-細(xì)胞色素c氧化還原酶（復(fù)合體）250,00011血紅素，F(xiàn)e-S細(xì)胞色素c (可移動成分)13,0001血紅素細(xì)胞色素c

18、氧化酶（復(fù)合體）204,00013血紅素，Cu電子傳遞體的種類遞氫體遞電子體位于線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞體琥珀酸 延胡索酸電流通過的結(jié)果：電能轉(zhuǎn)變?yōu)镠勢能3. 電子傳遞的順序細(xì)胞中存在有兩種電子傳遞鏈：NADH傳遞鏈FADH2傳遞鏈電子傳遞的順序NADH傳遞鏈NADH傳遞鏈負(fù)責(zé)傳遞以NAD為輔酶的不需氧脫氫酶氧化底物所得來的電子。從NADH至O2的整個電子傳遞過程涉及到三個連續(xù)的膜結(jié)合傳遞體（復(fù)合體、， ）兩個可移動的成分： 脂溶性的輔酶Q， 水溶性的細(xì)胞色素c電子傳遞的順序是： 代謝物NADH復(fù)合體輔酶Q復(fù)合體細(xì)胞色素c復(fù)合體氧電子傳遞的順序FADH2傳遞鏈FAD傳遞鏈負(fù)責(zé)傳遞以FAD為輔基的

19、不需氧脫氫酶（琥珀酸脫氫酶是其代表）氧化底物所得來的電子。電子從FADH2到分子氧的傳遞順序是： 代謝物復(fù)合體（FADH2）輔酶Q復(fù)合體細(xì)胞色素c復(fù)合體氧兩條傳遞鏈的后半部分（輔酶Q氧）是相同的。 呼吸鏈的組成 尼克酰胺核苷酸： 輔酶I 和 輔酶II 黃素蛋白或黃素酶： FMN 和 FAD 鐵硫蛋白（Fe-S） 泛醌（輔酶Q） 細(xì)胞色素（Cyt） 復(fù)合體 、 NADH- C0Q還原酶（NADH脫氫酶） 復(fù)合物 黃素蛋白（FMN為輔基） 鐵-硫蛋白 NAD+（NADP+） H-O-NH2N+ H + H+ + - 2HR-O-NH2H HN+H+RNAD+（NADP+）NADH（NADPH）(1

20、) NAD+，NADP+（輔酶I和輔酶II）（2）黃素蛋白（FP） （以FMN、FAD為輔基）FMN： NADH脫氫酶的輔酶FAD： 琥珀酸脫氫酶的輔酶NNNNHORH3CH3CONNNNHORH3CH3COHH+2H-2H還原型FMN或FAD氧化型FMN或FADFMN或FAD的作用機理（遞氫體，遞電子體） （3）鐵硫蛋白 （ Fe-S） 主要形式 ：Fe2S2 、 Fe4S4 Fe3+ Fe2+遞電子體+e- e鐵硫蛋白結(jié)構(gòu) （a）Fe-Cys (b) 2Fe-2S (c) 4Fe-4S Iron-Sulfur (Fe-S) Proteins Figure 18.13鐵硫蛋白結(jié)構(gòu) （a）Fe

21、-Cys (b) 2Fe-2S (c) 4Fe-4S 2Fe-2S center of ferredoxin 、 琥珀酸-C0Q還原酶復(fù)合物 黃素蛋白（FAD為輔基） 鐵-硫蛋白 泛醌（輔酶Q） 脂溶性，能在線粒體內(nèi)膜迅速擴散， 反應(yīng)中心是苯醌的結(jié)構(gòu) 泛醌 （COQ） O OH CH3O CH3 2H+2e CH3O R O OH 醌式（氧化型） 氫醌（還原型） 、 輔酶Q CytC 還原酶復(fù)合物 （Fe-S蛋白、細(xì)胞色素b及c1） 細(xì)胞色素（Cyt） 輔基：鐵卟啉 Cyta、a3、b、c、c1、b5和P450 Cytc Fe3+ Fe2+e- eCytochromes: Electron c

22、arriersCytochromes:Figure 19-3、 細(xì)胞色素氧化酶 （細(xì)胞色素a、a3及以Cu2+為輔基的 酶） Cytaa3 Cu2+ Cu+ 1/2O2 O2- + H+ H2O+e- e+e- eElectron Carrier Complexes of theElectron TransportChain FADH2Figure 18.9 (二)呼吸鏈復(fù)合體的排列順序第四節(jié) 氧化磷酸化作用一、電子傳遞過程自由能的變化 二、氧化磷酸化作用的偶聯(lián)機制 化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說 化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說 三、ATP合成酶四、P/O比值 五、氧化磷酸化作用的抑制和解偶聯(lián) 一、電子傳遞過程自由能的變化電

23、子傳遞的順序基本上是按照標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位由低到高的順序排列的 。從NADH（-0.32V）到O2（+0.816V）的 E0=1.14V，相當(dāng)于G0-nF E0 -2（23.062kcal/mol V）（1.14V）= -52.58 kcal/mol；從FADH2（-0.18）到O2（+0.816V）的 E0=1.00V，相當(dāng)于G0-nF E0 -2（23.062kcal/mol V）（1.00V）= -46.12 kcal/mol。而ADP和Pi生成ATP的G0+7.3 kcal/mol說明電子傳遞所釋放的自由能足以推動ATP的合成。 Eo -0.32 NADH -0.12 復(fù)合體 I NAD

24、H-CoQ 還原酶 復(fù)合體 II +0.04 Q 琥珀酸 琥珀酸-CoQ 還原酶 +0.07 復(fù)合體III CoQ-細(xì)胞色素 c 還原酶 +0.22 +0.25 c +0.29 復(fù)合體 IV 細(xì)胞色素 c 氧化酶 +0.82 O2FMNFe-SnFe-S FADbFe-Sc1aa3Cu2+二、氧化磷酸化作用的偶聯(lián)機制化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說由E.C.Slater在1953年首先提出，按照這一假說，氧化磷酸化作用和呼吸鏈之間通過高能中間物（其中包括有高能磷酸化中間物）偶聯(lián)起來。化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說曾經(jīng)得到過普遍的支持，許多支持者還開展了尋找高能中間物的工作，但經(jīng)過多年的努力，這種中間物始終未能得到。后來Slater

25、本人也承認(rèn)化學(xué)偶聯(lián)假說“幾乎肯定是不正確的”。 二、氧化磷酸化作用的偶聯(lián)機制化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說一個全新的學(xué)說在1961年被英國生物化學(xué)家Peter Mitchell提出。這一假說一提出來就遭到了強烈的反對，因為它偏離了生物力能學(xué)的基本觀念，但是后來大量積累的事實證明這一假說是正確的。這一學(xué)說不僅解釋了氧化磷酸化和電子傳遞的偶聯(lián)機制，而且極大地影響著我們認(rèn)識生物體系中能量轉(zhuǎn)化過程的思維方式。Mitchell也因此在1978年贏得了Nobel化學(xué)獎。 化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說按照化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說的假定，電子傳遞和氧化磷酸化作用是通過質(zhì)子濃度梯度偶聯(lián)起來的。電子在呼吸鏈中的傳遞伴隨著質(zhì)子從線粒體基質(zhì)中的泵出，

26、結(jié)果造成線粒體內(nèi)膜兩側(cè)質(zhì)子濃度的差別（質(zhì)子濃度梯度），基質(zhì)中質(zhì)子的濃度低于膜外側(cè)質(zhì)子的濃度，同時產(chǎn)生一種膜電勢，膜外側(cè)為正。這樣一種電化學(xué)狀態(tài)儲存了電子傳遞過程所釋放的部分自由能，形成由膜外到膜內(nèi)的質(zhì)子遷移力（proton-motive force）。隨后，膜外側(cè)的質(zhì)子通過特殊的通道返回基質(zhì)，并推動ATP的合成。 Chemiosmotic HypothesisFigure 18.25化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說的正確性被許多實驗事實所證明：實驗測得當(dāng)進行電子傳遞時線粒體外的質(zhì)子濃度的確升高。每對電子通過復(fù)合體和復(fù)合體時，分別有四個質(zhì)子從基質(zhì)中泵出；通過復(fù)合體時有兩個質(zhì)子從基質(zhì)中泵出。所以，處于正常狀態(tài)下的

27、線粒體，每對電子從NADH通過呼吸鏈傳遞到氧時有十個質(zhì)子（4*2+2）被泵出；每對電子從FADH2傳遞到氧時有六個質(zhì)子從基質(zhì)中泵出。 （4+2）許多實驗事實證明化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說的正確性：破損的線粒體內(nèi)膜（例如，當(dāng)將線粒體置于高滲的溶液中時，由于溶脹作用線粒體內(nèi)膜遭到破壞）能夠繼續(xù)進行電子的傳遞，但不再有ATP的合成。當(dāng)人為地將一質(zhì)子濃度梯度強加于線粒體或葉綠體時，在沒有電子傳遞的情況下也有ATP的合成。 這一結(jié)果是在1966年由A，Jagendorf在葉綠體上首先證實的。由于在葉綠體上的pH梯度正好與線粒體上的相反，類囊體盤里面質(zhì)子濃度比膜外要高。Jagendorf首先把葉綠體保持在pH4中幾

28、個小時，使類囊體盤內(nèi)容物在這種pH中達(dá)到平衡，然后突然地將葉綠體轉(zhuǎn)移至pH8的緩沖液中，從而誘發(fā)出跨類囊體膜的暫時pH梯度。結(jié)果使類囊體盤外基質(zhì)的堿性大于盤里。在加入ADP和無機磷時就觀察到ATP突發(fā)性合成，pH梯度隨之消失。同樣的結(jié)果在線粒體中也觀察到。 能夠破壞質(zhì)子濃度梯度的物質(zhì)（如2,4二硝基苯酚，能夠攜帶質(zhì)子穿過線粒體內(nèi)膜）使氧化磷酸化和電子傳遞解偶聯(lián)。 Oxidative PhosphorylationFigure 18.2三、ATP合成酶ATP合成酶（又叫FoF1ATP合成酶或FoF1ATPase）的研究開始于1960年，通過電子顯微鏡觀察到在線粒體內(nèi)膜上有大量直徑約為85nm的“

29、球形把手”狀突出物，在細(xì)菌細(xì)胞的質(zhì)膜內(nèi)表面也能看到相同的結(jié)構(gòu)。ERacker發(fā)現(xiàn)機械攪動能使“球形把手”狀突出物從亞線粒體膜上脫落，而脫落后的膜仍能進行電子傳遞但不能再合成ATP。當(dāng)將突出物放回到脫落顆粒上時，ATP合成能力又被恢復(fù)，這有力地說明了這種突出物和ATP的合成有關(guān)。ATP合成酶結(jié)構(gòu)示意圖進一步的研究表明ATP合成酶有兩部分組成：“球形把手”的球形部分具有ATP酶活性，叫F1，另外一部分叫F0。F1部分是含有九個亞基的聚合物，其中包括五種不同的亞基（33），三個亞基和三個亞基交替排列形成的六聚體坐落在“棒狀”的亞基的頭上； F0部分是質(zhì)子的通道，含有三種類型的亞基（ab2c10-12

30、）。每一個c亞基形成兩個穿過膜的螺旋，1012個c亞基在膜的平面上形成一個環(huán)。亞基牢固地固定在c亞基所形成的環(huán)上。 ATP合成酶的功能是奇特的，正像Boyer所說：“所有的酶都是美麗的，但ATP合成酶是最美麗的、同時也是最不尋常和最重要的酶之一?！?Boyer對ATP合成酶的贊美是有理由的：首先，ATP合成酶是自然界中存在最普遍和最豐富的蛋白質(zhì)之一，其次，ATP合成酶的作用方式非常特別：它像一個微型馬達(dá)，在質(zhì)子通過Fo時能引起部分亞基（c和）的轉(zhuǎn)動，由于亞基的不對稱性，它的轉(zhuǎn)動引起亞基構(gòu)象的改變。亞基的轉(zhuǎn)動是不連續(xù)的，每一次轉(zhuǎn)動1200，使得三個亞基依次在三種構(gòu)象之間轉(zhuǎn)變。亞基的三種構(gòu)象形式具

31、有不同的結(jié)合核苷酸能力：一種構(gòu)象形式（DP）結(jié)合ADP和Pi，另一種構(gòu)象形式（TP）結(jié)合ATP，第三種構(gòu)象形式（E）不與核苷酸結(jié)合。 這種結(jié)合變化機制（binding change mechanism）的假說是Paul Boyer在1977年提出的，十多年后，John Walker對這種假說進行了驗證。兩人因此共同獲得了1997年的Nobel化學(xué)獎。ATP的生成 1.底物水平磷酸化高能化合物將所含的高能鍵中的能量直接傳給ADP，使之磷酸化為ATP與電子傳遞，O2是否參加反應(yīng)無關(guān)，只需高能底物存在常伴隨無氧氧化出現(xiàn)只獲得部分能量 3-磷酸甘油激酶1，3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ A

32、TP 丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 烯醇式丙酮酸 + ATP 琥珀酰CoA硫激酶 琥珀酰CoA 琥珀酸+CoASH GDP+Pi GTP ATP ADP+Pi 2.氧化磷酸化 代謝物脫下的氫經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給O2生成H2O的過程中逐步釋放能量,使ADP磷酸化生成ATP,這種氧化與磷酸化的偶聯(lián)過程稱為氧化磷酸化。 OA-2H A+ H2O能ADP+Pi ATP四、P/O比值 P/O比值用來表示呼吸作用中每利用1個氧原子所生成ATP的分子數(shù)。由于每個氧原子可以接受2個電子，P/O比值相當(dāng)于1對電子從還原型輔酶（或其他電子供體）經(jīng)過呼吸鏈傳遞到氧時合成ATP的分子數(shù)。近年來的實驗表明，以NADH作為電子供體時，P/O比值為2.5；以FADH2作為電子供體時P/O比值為1.5。一對電子從NADH傳遞到氧的過程中共有10個H從線粒體基質(zhì)中泵出： 其中，在復(fù)合體的位置泵出4個，復(fù)合體的位置泵出4